Ból u skorupiaków - Pain in crustaceans

Zbliżenie na głowę żywego homara

Pytanie, czy skorupiaki odczuwają ból, jest przedmiotem debaty naukowej. Ból jest złożonym stanem psychicznym, o wyraźnej jakości percepcyjnej, ale także związanym z cierpieniem , które jest stanem emocjonalnym. Ze względu na tę złożoność obecności bólu u zwierzęcia , czy też u innego człowieka, nie można jednoznacznie określić metodami obserwacyjnymi, ale wniosek, że zwierzęta odczuwają ból, jest często wyprowadzany na podstawie prawdopodobnej obecności fenomenalnej świadomości, która jest wywnioskowana z porównawczej fizjologii mózgu oraz reakcji fizycznych i behawioralnych.

Definicje bólu są różne, ale większość obejmuje zdolność układu nerwowego do wykrywania szkodliwych bodźców i odruchowego reagowania na nie poprzez unikanie go oraz zdolność do subiektywnego odczuwania cierpienia. Cierpienia nie można bezpośrednio zmierzyć u innych zwierząt. Można zmierzyć reakcje na przypuszczalnie bolesne bodźce, ale nie samo doświadczenie. Aby rozwiązać ten problem podczas oceny zdolności innych gatunków do odczuwania bólu, czasami stosuje się argumentację przez analogię .

Skorupiaki spełniają kilka proponowanych kryteriów wskazujących, że zwierzęta inne niż człowiek mogą odczuwać ból. Te spełnione kryteria obejmują odpowiedni układ nerwowy i receptory czuciowe; receptory opioidowe i zmniejszone reakcje na szkodliwe bodźce po podaniu środków przeciwbólowych i znieczulenia miejscowego; zmiany fizjologiczne na szkodliwe bodźce; wyświetlanie ochronnych reakcji motorycznych; wykazywanie uczenia się przez unikanie; oraz dokonywanie kompromisów między unikaniem szkodliwych bodźców a innymi wymaganiami motywacyjnymi.

U kręgowców endogenne opioidy to substancje neurochemiczne, które łagodzą ból poprzez interakcję z receptorami opioidowymi. Peptydy opioidowe i receptory opioidowe występują naturalnie u skorupiaków i chociaż w 2005 r. stwierdzono, że „obecnie nie można wyciągnąć pewnych wniosków”, nowsze rozważania sugerują ich obecność wraz z powiązanymi reakcjami fizjologicznymi i behawioralnymi, co wskazuje, że skorupiaki mogą odczuwać ból. Opioidy mogą łagodzić ból u skorupiaków w podobny sposób jak u kręgowców. Jeśli skorupiaki odczuwają ból, pociągają za sobą konsekwencje etyczne i związane z dobrostanem zwierząt, w tym konsekwencje narażenia na zanieczyszczenia oraz praktyki obejmujące rybołówstwo komercyjne i rekreacyjne , akwakulturę , przygotowywanie żywności i dla skorupiaków wykorzystywanych w badaniach naukowych .

Tło

Możliwość, że skorupiaki i inne zwierzęta, które nie są ludźmi, mogą odczuwać ból, ma długą historię. Początkowo opierało się to na argumentacji teoretycznej i filozoficznej, ale ostatnio przeszło na badania naukowe.

Filozofia

Kartezjusz twierdził, że zwierzęta nie mogą odczuwać bólu

Pomysł, że zwierzęta mogą nie odczuwać bólu, pochodzi od XVII-wiecznego francuskiego filozofa René Descartesa , który twierdził, że zwierzęta nie odczuwają bólu i cierpienia, ponieważ brakuje im świadomości . W 1789 roku brytyjski filozof i reformator społeczny, Jeremy Bentham , w swojej książce „Wprowadzenie do zasad moralności i ustawodawstwa” odniósł się do kwestii naszego traktowania zwierząt następującymi, często cytowanymi słowami: „Pytanie nie brzmi: Czy potrafią rozumować? Ani, czy oni mogą mówić? ale, czy mogą cierpieć?

Peter Singer , bioetyk i autor książki Animal Liberation opublikowanej w 1975 roku, zasugerował, że świadomość niekoniecznie jest kluczową kwestią: tylko dlatego, że zwierzęta mają mniejsze mózgi lub są „mniej świadome” niż ludzie, nie oznacza, że ​​nie są zdolne do odczuwania ból. Dalej twierdzi, że nie zakładamy, że noworodki, osoby cierpiące na neurodegeneracyjne choroby mózgu lub osoby z trudnościami w uczeniu się odczuwają mniej bólu niż my.

Bernard Rollin , główny autor dwóch amerykańskich ustaw federalnych regulujących łagodzenie bólu u zwierząt, pisze, że w latach 80. naukowcy nie byli pewni, czy zwierzęta doświadczają bólu, a weterynarzy przeszkolonych w USA przed 1989 r. nauczono po prostu ignorować ból zwierząt. W swoich kontaktach z naukowcami i innymi weterynarzami Rollin był regularnie proszony o „udowodnienie”, że zwierzęta są przytomne, io podanie „naukowo akceptowalnych” podstaw do twierdzenia, że ​​odczuwają ból.

W latach 90. rozwijały się dyskusje na temat roli, jaką filozofia i nauka odgrywały w zrozumieniu poznania i mentalności zwierząt . W kolejnych latach argumentowano, że istniało silne poparcie dla sugestii, że niektóre zwierzęta (najprawdopodobniej owodniowce ) mają przynajmniej proste świadome myśli i uczucia, a pogląd, że zwierzęta odczuwają ból inaczej niż ludzie, jest obecnie poglądem mniejszości.

Badania naukowe

W XX i XXI wieku przeprowadzono wiele naukowych badań bólu u zwierząt innych niż ludzie. Argument przez analogię jest czasami używany do oceny zdolności innych zwierząt do odczuwania bólu. Opiera się to na zasadzie, że jeśli reakcje zwierzęcia innego niż człowiek na szkodliwe bodźce są podobne do reakcji człowieka, prawdopodobnie doświadczyły one analogicznego doświadczenia. Na przykład, jeśli szympans wbije szpilkę w palec i szybko cofnie rękę, to analogia wskazuje, że podobnie jak ludzie, odczuwał ból.

W 2012 roku amerykański filozof Gary Varner dokonał przeglądu literatury badawczej dotyczącej bólu u zwierząt. Jego odkrycia podsumowano w poniższej tabeli. Argumentując przez analogię, Varner twierdzi, że każde zwierzę, które wykazuje właściwości wymienione w tabeli, może odczuwać ból. Na tej podstawie wnioskuje, że wszystkie kręgowce, w tym ryby, prawdopodobnie odczuwają ból, ale bezkręgowce (np. skorupiaki) poza głowonogami prawdopodobnie nie odczuwają bólu.

Kręgowce

Szczury z zapaleniem stawów samodzielnie wybierają opiaty przeciwbólowe. W 2014 roku weterynarz Journal of Small Animal Practice opublikował artykuł na temat rozpoznawania bólu, który się rozpoczął – „Zdolność do odczuwania bólu jest powszechnie podzielana przez wszystkie ssaki…”. Ptaki z zaburzeniami chodu same wybierają dietę zawierającą karprofen , ludzki środek przeciwbólowy . W 2005 roku napisano: „Ból ptaków jest prawdopodobnie analogiczny do bólu doświadczanego przez większość ssaków”, a w 2014 r. „przyjmuje się, że ptaki postrzegają i reagują na szkodliwe bodźce i że ptaki odczuwają ból”. Opublikowano artykuły weterynaryjne, w których stwierdzono, że zarówno gady, jak i płazy odczuwają ból w sposób analogiczny do ludzi, a środki przeciwbólowe są skuteczne u tych dwóch klas kręgowców.

Argument przez analogię

Nieruchomość	Bezkręgowce				Kręgowce
	Dżdżownice	Owady	Pijawki/ ​ślimaki	Głowonogi	Ryba	Płazy	Gady	Ptaki	Ssaki
Ma nocyceptory	?	n	Tak	?	Tak	Tak	Tak	Tak	Tak
Ma mózg	n	n	n	Tak	Tak	Tak	Tak	Tak	Tak
Nocyceptory i mózg połączone	n	n	n	Tak	Tak	? /Tak	? /Tak	? /Tak	Tak
Ma endogenne opioidy	Tak	Tak	?	n	Tak	Tak	Tak	Tak	Tak
Środki przeciwbólowe wpływają na reakcje	?	?	?	?	Tak	?	?	Tak	Tak
Reakcja na szkodliwe bodźce podobna do ludzkiej	n	n	?	Tak	Tak	Tak	Tak	Tak	Tak

Na stole -

Tak oznacza, że ​​Varner uważa, że ​​wiarygodne badania wskazują, iż takson ma ten atrybut

n oznacza Varner uważa, że ​​wiarygodne badania wskazują, że takson nie ma tego atrybutu

? oznacza, że ​​Varner uważa, że ​​wiarygodne badania nie potwierdziły, czy takson posiada tę cechę, czy różni się w zależności od gatunku w obrębie taksonu.

Wartość adaptacyjna

Adaptacyjną wartość nocycepcji jest oczywista; organizm wykrywający szkodliwy bodziec natychmiast wycofuje kończynę, przydatek lub całe ciało z szkodliwego bodźca i w ten sposób unika dalszych (potencjalnych) urazów. Jednak cechą charakterystyczną bólu (przynajmniej u ssaków) jest to, że ból może skutkować hiperalgezją (podwyższoną wrażliwością na szkodliwe bodźce) i allodynią (podwyższoną wrażliwością na bodźce nietoksyczne). Kiedy pojawia się to podwyższone uczulenie, wartość adaptacyjna jest mniej wyraźna. Po pierwsze, ból wynikający z wzmożonego uczulenia może być nieproporcjonalny do rzeczywistego uszkodzenia tkanki. Po drugie, zwiększone uczulenie może również stać się przewlekłe, utrzymując się daleko poza gojeniem się tkanek. Może to oznaczać, że zamiast rzeczywistego uszkodzenia tkanki powodującego ból, problemem staje się ból spowodowany wzmożoną wrażliwością. Oznacza to, że proces uczulenia jest czasami określany jako nieprzystosowawczy . Często sugeruje się, że hiperalgezja i allodynia pomagają organizmom chronić się podczas gojenia, ale brakuje dowodów eksperymentalnych na poparcie tego.

W 2014 roku, adaptacyjny wartość podrażnienia w wyniku uszkodzenia oceniano za pomocą drapieżnych interakcji między longfin przybrzeżnych kalmary ( Doryteuthis pealeii ) i Morza Czarnego bas ( centropristis prążkowanego ), które są naturalnymi drapieżnikami mątwy. Jeśli zraniona kałamarnica zostanie namierzona przez bas, ich zachowania obronne rozpoczęły się wcześniej (wskazane przez większe odległości czujności i dłuższe odległości inicjacji lotu) niż nieuszkodzona kałamarnica. Jeśli środek znieczulający (1% etanol MgCl ₂ ) jest podawany przed urazu Zapobiega to uczuleniowe i blokuje efekt zachowania. Autorzy twierdzą, że to badanie jest pierwszym eksperymentalnym dowodem na poparcie argumentu, że uczulenie nocyceptywne jest w rzeczywistości adaptacyjną reakcją na urazy.

Doświadczenie bólu

Chociaż istnieje wiele definicji bólu , prawie wszystkie obejmują dwa kluczowe elementy.

Po pierwsze, wymagana jest nocycepcja . Jest to zdolność do wykrywania szkodliwych bodźców wywołujących reakcję odruchową, która gwałtownie odsuwa całe zwierzę lub zaatakowaną część jego ciała od źródła bodźca. Pojęcie nocycepcji nie oznacza żadnego niekorzystnego, subiektywnego „odczucia” – jest to działanie odruchowe. Przykładem u ludzi może być gwałtowne wycofanie palca, który dotknął czegoś gorącego – wycofanie następuje, zanim odczuwalne jest odczuwanie bólu.

Drugi składnik to doświadczenie samego „bólu” lub cierpienia – wewnętrzna, emocjonalna interpretacja doświadczenia nocyceptywnego. Ponownie u ludzi jest to moment, w którym wycofany palec zaczyna boleć chwilę po wycofaniu. Ból jest zatem prywatnym, emocjonalnym przeżyciem. Odruchy nocyceptywne działają w celu natychmiastowego usunięcia zwierzęcia lub części ciała z (potencjalnie) szkodliwego bodźca. Jednak bez uczenia się na podstawie tego doświadczenia zwierzę prawdopodobnie wielokrotnie wystawiłoby się na szkodliwy bodziec. Ból ma tę adaptacyjną zaletę, że wywołuje pewien poziom uczenia się, zapobiegając w ten sposób zwierzęciu wielokrotnego narażania się na potencjalne obrażenia. Bólu nie można bezpośrednio zmierzyć u innych zwierząt, w tym u innych ludzi; można zmierzyć reakcje na przypuszczalnie bolesne bodźce, ale nie samo doświadczenie. Aby rozwiązać ten problem podczas oceny zdolności innych gatunków do odczuwania bólu, stosuje się argumentację przez analogię. Opiera się to na zasadzie, że jeśli zwierzę reaguje na bodziec w podobny sposób do nas, prawdopodobnie przeżyło analogiczne doświadczenie.

Nocycepcja

Nocycepcja: Odruchowy łuk psa ze szpilką w łapie. Zauważ, że nie ma komunikacji z mózgiem, ale łapa jest wycofywana przez impulsy nerwowe generowane przez rdzeń kręgowy. Nie ma świadomej interpretacji bodźca przez psa zaangażowanego w sam odruch.

U kręgowców reakcje nocyceptywne obejmują przekazywanie sygnału wzdłuż łańcucha włókien nerwowych z miejsca szkodliwego bodźca na obwodzie do rdzenia kręgowego. Proces ten wywołuje reakcję łuku odruchowego, taką jak wzdrygnięcie się lub natychmiastowe wycofanie kończyny, generowane w rdzeniu kręgowym i nie angażujące mózgu. Nocycepcja występuje w takiej czy innej formie we wszystkich głównych taksonach zwierząt . Nocycepcję można obserwować przy użyciu nowoczesnych technik obrazowania i wykrywać zarówno fizjologiczne, jak i behawioralne reakcje na nocycepcję. Wiele gatunków skorupiaków, w tym krewetka skalna ( Palaemon elegans ) , wykazuje reakcję ucieczki karidoidalną – natychmiastową, nocyceptywną, odruchową reakcję machania ogonem na szkodliwe bodźce (patrz tutaj).

Emocjonalny ból

Czasami rozróżnia się „ból fizyczny” i „emocjonalny” lub „ ból psychiczny ”. Ból emocjonalny to ból doświadczany przy braku fizycznej traumy, np. ból odczuwany przez ludzi po utracie bliskiej osoby lub rozpadzie związku. Argumentowano, że tylko naczelne , w tym ludzie , mogą odczuwać „emocjonalny ból”. Jednak badania dostarczyły dowodów na to, że małpy, psy, koty i ptaki mogą wykazywać oznaki bólu emocjonalnego i przejawiać zachowania związane z depresją podczas bolesnych doświadczeń , tj. brak motywacji, letarg, anoreksja, brak reakcji na inne zwierzęta.

Ból fizyczny

Impulsy nerwowe odpowiedzi nocycepcyjnej mogą być kierowane do mózgu, rejestrując w ten sposób lokalizację, intensywność, jakość i nieprzyjemność bodźca. Ten subiektywny składnik bólu obejmuje świadomą świadomość zarówno doznania, jak i nieprzyjemności (awersyjny, negatywny afekt ). Procesy mózgowe leżące u podstaw świadomej świadomości nieprzyjemności (cierpienia) nie są dobrze poznane.

Opublikowano kilka list kryteriów określających, czy zwierzęta inne niż człowiek odczuwają ból, np. Niektóre kryteria, które mogą wskazywać na potencjał innego gatunku, w tym skorupiaków, do odczuwania bólu obejmują:

1. Posiada odpowiedni układ nerwowy i receptory czuciowe
2. Posiada receptory opioidowe i wykazuje zmniejszoną reakcję na szkodliwe bodźce po podaniu leków przeciwbólowych i znieczulenia miejscowego
3. Fizjologiczne zmiany szkodliwych bodźców
4. Wyświetla ochronne reakcje motoryczne, które mogą obejmować ograniczone wykorzystanie dotkniętego obszaru, takie jak utykanie, pocieranie, trzymanie lub autotomia
5. Pokazuje naukę unikania
6. Pokazuje kompromisy między unikaniem szkodliwych bodźców a innymi wymaganiami motywacyjnymi
7. Wysoka zdolność poznawcza i wrażliwość

Wyniki badań

Odtwórz multimedia

Krewetka pływająca wykazująca pływalność w swoim naturalnym środowisku

Zdecydowana większość badań nad bólem u skorupiaków wykorzystywała gatunki (pół-)wodne, dziesięcionogi . Jest mało prawdopodobne, aby zwierzęta żyjące w bardzo różnych środowiskach rozwinęły te same mechanizmy nerwowe nocyceptywne lub wykrywające ból. Różne środowiska będą skutkować różnorodną presją selekcyjną na różne grupy zwierząt, a także wystawieniem ich na różne rodzaje bodźców nocyceptywnych. Na przykład skorupiaki żyjące w świecie wodnym mogą utrzymywać pewien poziom pływalności , więc ryzyko kolizji z powodu grawitacji jest ograniczone w porównaniu z kręgowcami lądowymi. Podobnie szkodliwe chemikalia mogą być znacznie rozcieńczone w środowisku wodnym w porównaniu do środowiska lądowego. Dlatego systemy nocyceptywne i bólowe u zwierząt wodnych mogą być zupełnie niepodobne do zwierząt lądowych.

Obwodowego układu nerwowego

Układy nerwowe wybranych skorupiaków.

Receptory

Raki ( Procambarus clarkii ) reagują szybko i silnie na wysokie temperatury, jednak nie wykazują odpowiedzi na bodźce niskotemperaturowe lub po stymulacji kapsaicyną lub izotiocyjanianem (oba są drażniące dla ssaków). Szkodliwe wysokie temperatury są uważane za potencjalnie istotny ekologicznie szkodliwy bodziec dla raków, który może być wykryty przez neurony czuciowe, które mogą być wyspecjalizowanymi nocyceptorami.

Krewetka pospolita Crangon crangon oraz krewetki Palaemon serratus i Palaemon elegans wykazują wrażliwość nocyceptywną zarówno na wysokie, jak i niskie temperatury. Zarówno poziomy wrażliwości termicznej, jak i progi nocyceptywne zmieniają się wraz ze zmianami temperatury aklimatyzacji .

Włókna nerwowe

Raki mają włókna nerwów obwodowych, które reagują na szkodliwe bodźce.

U innych bezkręgowców , w tym u pijawki Hirudo medicinalis , nicienia Caenorhabditis elegans oraz mięczaków Aplysia californica i Cepaea nemoralis , udokumentowano neurony funkcjonalnie wyspecjalizowane w nocycepcji . W ośrodkach nerwowych Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster i larw Manduca sexta odnotowano zmiany aktywności neuronalnej wywołane szkodliwymi bodźcami .

Ośrodkowy układ nerwowy

Ciała skorupiaków są podzielone na segmenty; na segment przypada jeden zwój (zlepek komórek nerwowych). Każdy zwój otrzymuje informacje czuciowe i ruchowe za pośrednictwem nerwów pochodzących z mięśni, ściany ciała i przydatków, takich jak chodzące nogi, pływaki i narządy gębowe . Zwoje wykazują dużą autonomię funkcjonalną; informacje otrzymane przez ganglion są przetwarzane przez ten sam ganglion, umożliwiając szybszą reakcję, niż gdyby wiadomość musiała dotrzeć do mózgu zwierzęcia, a następnie z powrotem. Informacje mogą być wymieniane między zwojami, umożliwiając zwierzęciu wykonywanie skoordynowanych ruchów.

Kiedy kraby brzegowe ( Hemigrapsus sanguineus ) wstrzykują formalinę do chelipeda (pazura), wywołuje to specyficzne zachowania nocyceptywne i reakcje neurochemiczne w zwojach piersiowych i mózgu.

Mózg

Dwustronnie symetryczne zwierzęta mają charakterystyczny zbiór tkanki nerwowej w kierunku przedniego obszaru ich ciała. W zależności od wielkości, można to nazwać „ zwojem mózgowym ” lub „ mózgiem ”. U dziesięcionogów mózg dzieli się na trzy główne obszary: protocerebrum , który składa się z dwóch płatów wzrokowych, oraz protocerebrum środkowy.

W 2002 roku James Rose (University of Wyoming), a ostatnio Brian Key (University of Queensland) opublikowali recenzje, w których przekonywali, że ryby (i przypuszczalnie skorupiaki) nie mogą odczuwać bólu, ponieważ brakuje im kory nowej w mózgu, a zatem nie mają świadomości. Zostało to mocno zakwestionowane. Temple Grandin , behawiorysta zwierząt (Uniwersytet Stanowy w Kolorado) twierdzi, że zwierzęta mogą nadal mieć świadomość bez kory nowej, ponieważ „różne gatunki mogą wykorzystywać różne struktury i systemy mózgu do obsługi tych samych funkcji”. Lynne Sneddon (Uniwersytet w Liverpoolu) sugeruje, że sugerowanie, że funkcja nagle pojawia się bez formy pierwotnej, sprzeciwia się prawom ewolucji. Inni badacze również uważają, że świadomość zwierząt nie wymaga kory nowej, ale może powstać z homologicznych podkorowych sieci mózgowych.

System opioidowy i działanie leków przeciwbólowych

Opiaty modulują nocycepcję u kręgowców. U kręgowców morfina działa przeciwbólowo i dlatego łagodzi odczuwanie bólu. Nalokson jest antagonistą receptora opioidowego i dlatego blokuje działanie morfiny. Opioidowa modulacja nocycepcji została wykazana u kilku gatunków bezkręgowców.

Odtwórz multimedia

Krewetka modliszkowa pływająca w swoim naturalnym środowisku. Pierwsze doniesienie o wpływie opiatów na bezkręgowce opiera się na gatunku krewetek modliszki

Pierwsze doniesienie o wpływie opiatów na bezkręgowce opiera się na reakcjach behawioralnych skorupiaków, krewetek modliszkowych, Squilla mantis . Te krewetki reagują na porażenie prądem natychmiastowym, gwałtownym, konwulsyjnym zgięciem ciała. Jeśli wstrzyknięto im morfinę-HCl, powoduje to zależną od dawki analgezję poprzez zwiększenie progu intensywności wstrząsu. Efekt ten jest całkowicie blokowany przez nalokson.

Skorupiaki mają funkcjonalny układ opioidowy, który obejmuje obecność receptorów opioidowych podobnych do receptorów ssaków. Delta i kappa opioidowych receptorów opisano w skorupiaków. RT-PCR z badań nad amerykańskim homara ( Homarus americanus ) wykazała obecność opioidowego receptora transkryptu w tkankach nerwowych i układu odpornościowego, który wykazuje 100% identyczności sekwencji z jego ludzki odpowiednik.

U homara amerykańskiego endogenna morfina znajduje się w hemolimfie i rdzeniu nerwu brzusznego. U homarów, którym odcięto pereiopod (nogę chodzącą) lub wstrzyknięto im drażniący lipopolisacharyd , poziom endogennej morfiny początkowo wzrósł o 24% w przypadku hemolimfy i 48% w przypadku przewodu nerwowego.

Wykazano, że u kręgowców peptydy opioidowe (tj. enkefaliny ) biorą udział w nocycepcji. Leu-enkefalina i Met-enkefalina są obecne w zwojach piersiowych kraba przybrzeżnego, Carcinus maenas .

Zarówno morfina, jak i nalokson wpływają na kraba przyujściowego ( Neohelice granula ) w podobny sposób jak na kręgowce: zastrzyki z morfiny powodują zależne od dawki zmniejszenie ich reakcji obronnej na wstrząs elektryczny. Sugeruje się jednak, że osłabiona reakcja obronna może pochodzić z przeciwbólowych lub uspokajających właściwości morfiny, lub z obu tych właściwości. Jedno z badań nad wpływem bodźca niebezpiecznego na kraba Chasmagnathus granulus wykazało, że wywołuje on analgezję opioidową, na którą ma wpływ nalokson. U homarów amerykańskich w odpowiedzi endogennej morfiny w krwinkach i komórkach nerwowych na szkodliwe bodźce pośredniczy nalokson.

Kiedy czułki krewetek skalnych Palaemon elegans są pocierane wodorotlenkiem sodu lub kwasem octowym (oba są drażniące u ssaków), zwiększają one pielęgnację i pocieranie dotkniętego obszaru o bok zbiornika; reakcja ta jest hamowana przez benzokainę (miejscowy środek znieczulający u ssaków), chociaż krewetki kontrolne traktowane tylko środkiem znieczulającym nie wykazują zmniejszonej aktywności.

Whiteleg krewetki (młodzieńczej pokazano) jest preferowanym gatunkiem do hodowli krewetek

Ablacja szypułek ocznych polega na usunięciu jednej lub obu szypułek ocznych ze skorupiaków. Jest rutynowo praktykowany na samicach krewetek w prawie każdym ośrodku dojrzewania lub rozmnażania krewetek morskich na świecie, zarówno badawczym, jak i komercyjnym. Celem ablacji jest stymulacja samic krewetek do rozwoju dojrzałych jajników i tarła. W Macrobrachium americanum krewetki leczone lignokainą (miejscowym środkiem znieczulającym u ssaków) wykazywały mniej tarcia, trzepotania i schronienia niż te bez znieczulenia.

Jedno z badań dotyczących zmniejszenia stresu krewetek związanego z transportem wykazało, że Aqui-STM i olejek goździkowy (naturalny środek znieczulający) mogą być odpowiednimi środkami znieczulającymi dla krewetek.

Reakcje fizjologiczne

Wyższe poziomy stresu, mierzone za pomocą mleczanu, występują u krabów przybrzeżnych narażonych na krótkie porażenie prądem w porównaniu z kontrolą bez wstrząsu. Jednak zszokowane kraby wykazywały bardziej energiczne zachowanie niż kontrolni, prawdopodobnie wskazując, że jest to zwiększone zachowanie powodujące wzrost mleczanu. Ale kiedy dopasowane są kraby o tym samym poziomie zachowania, w szoku kraby nadal mają silniejszą reakcję na stres w porównaniu z grupą kontrolną. Autorzy zasugerowali, że ich odkrycia, w połączeniu z wcześniejszymi odkryciami długoterminowej zmiany motywacyjnej i uczenia się przez unikanie, „spełniają kryteria oczekiwane od odczuwania bólu”. Inni krytykowali te odkrycia, w tym fakt, że zmierzone poziomy mleczanu mieściły się w normalnym zakresie mierzonym dla krabów przybrzeżnych i że jakikolwiek wzrost mleczanu u krabów w szoku był prawdopodobnie spowodowany zwiększoną aktywnością beztlenową . Argumentowali również, że „aktywności behawioralne, które wykraczają poza zwykłe reakcje odruchowe” są nieodpowiednim kryterium bólu.

U raków ( Procambarus clarkii ) leki przeciwlękowe (redukujące stres) wytwarzane dla ludzi również zmniejszają niepokój.

Wstrzyknięcie formaliny do cheliped od brzegu krabów ( Hemigrapsus sanguineus ) wywołuje specyficzną nocyceptywnego zachowania i reakcje neurochemiczne w mózgu i zwoju piersiowego.

Reakcje ochronne

Krab pustelnik poza skorupą. Zwróć uwagę na miękki, zakrzywiony brzuch, który jest podatny na drapieżniki.

Większość gatunków krabów pustelników ma długie, spiralnie zakrzywione odwłoki, które są miękkie, w przeciwieństwie do twardych, zwapniałych odwłoków obserwowanych u pokrewnych skorupiaków. Chronią się przed drapieżnikami, wchodząc do uratowanej pustej muszli, do której mogą schować całe ciało. W miarę wzrostu muszą opuścić swoją muszlę i znaleźć inną, większą, bardziej odpowiednią. Ich muszle są więc dla nich bardzo cenne. Kiedy kraby pustelniki ( Pagurus bernhardus ) są porażane prądem, opuszczają swoje muszle, a następnie wykonują przedłużoną pielęgnację brzucha w miejscu, w którym zostały porażone.

Samce krabów Chasmagnathus granulus wykazują „odpowiedź obronną” na wstrząsy elektryczne. Podczas badań nad zdolnością krabów przybrzeżnych ( Carcinus maenas ) do uczenia się unikania porażenia prądem zaobserwowano, że wiele krabów wyszło z ciemnego schronienia, aby uniknąć porażenia, w ten sposób wchodząc na jasno oświetlony obszar, którego normalnie można by uniknąć. Zaraz po wstrzyknięciu formaliny (czynnik drażniący u ssaków) lub soli fizjologicznej do jednego chelipeda (nogi zakończonej pazurem), kraby brzegowe szybko przemieszczają się w róg akwarium i „zamarzają” po 2-3 sekundach. Po 1 do 3 minut, te zwierzęta, którym podano wstrzyknięcie, są niespokojne i wykazują szeroki zakres ruchów, takich jak zgięcie, wyprost, potrząsanie lub pocieranie zaatakowanego pazura. Zwierzęta, którym podawano formalinę, wykazują 20-krotnie większą skłonność do tarcia w ciągu pierwszej minuty po wstrzyknięciu niż kraby, którym podawano sól fizjologiczną. Intensywne pocieranie pazura powoduje autotomię (wyrzucanie) u 20% zwierząt z grupy traktowanej formaliną, podczas gdy kraby, którym wstrzyknięto sól fizjologiczną, nie powodują autotomii chelipedu, któremu wstrzyknięto. W ciągu 10 minut po wstrzyknięciu, kraby w grupie leczonej formaliną próbowały użyć nienaruszonego chelipeda, chroniąc chelipped uszkodzony. Naukowcy prowadzący to badanie skomentowali, że „obecne wyniki uzyskane u krabów mogą raczej wskazywać na doświadczanie bólu niż odnosić się do prostego odruchu nocyceptywnego”. Wykazano, że inne gatunki krabów autotomizują nogi po umieszczeniu na gorącej płycie lub wystawieniu na niewielki wstrząs elektryczny.

Kiedy czułki krewetek skalnych ( Palaemon elegans ) są nacierane wodorotlenkiem sodu lub kwasem octowym (oba są drażniące), zwierzęta wykazują intensywną pielęgnację i pocieranie dotkniętego obszaru o bok zbiornika. Co więcej, reakcja ta jest hamowana przez miejscowy środek znieczulający, mimo że krewetki kontrolne traktowane tylko środkiem znieczulającym nie wykazywały zmniejszonej aktywności. Inni naukowcy sugerowali, że pocieranie może odzwierciedlać próbę oczyszczenia dotkniętego obszaru, ponieważ zastosowanie samego środka znieczulającego spowodowało wzrost pielęgnacji.

W jednym z badań nie zaobserwowano żadnych zmian behawioralnych ani nerwowych u trzech różnych gatunków skorupiaków (raki bagienne ( Procambarus clarkii ), krewetki białe ( Litopenaeus setiferus ) i Palaemonetes sp.) w odpowiedzi na szkodliwe kwasy lub zasady .

Nauka unikania

Kraby brzegowe szybko (w ciągu 1 lub 2 prób) uczą się unikać jednego z dwóch ciemnych schronień, jeśli wybór tego schronienia konsekwentnie powoduje porażenie prądem. Raki Procambarus clarkii i krab Chasmagnathus granulus uczą się kojarzyć porażenie prądem odpowiednio z włączeniem światła lub z zajętością komory świetlnej akwarium. Szybko uczą się reagować na te skojarzenia, idąc do bezpiecznego obszaru, w którym nie dochodzi do wstrząsu (raki) lub powstrzymując się od wejścia do przedziału światła (krab).

Kompromisy w motywacji

Krab pustelnik

Reakcje nocyceptywne to odruchy, które nie zmieniają się niezależnie od priorytetów motywacyjnych. W przeciwieństwie do tego bolesne doświadczenie może zmienić motywację do normalnych reakcji behawioralnych, wskazując w ten sposób raczej plastyczną reakcję na bodziec awersyjny niż prostą reakcję odruchową.

W 2009 roku Elwood i Mirjam Appel wykazali, że kraby pustelniki dokonują motywacyjnych kompromisów między wstrząsami elektrycznymi a jakością muszli, które zamieszkują. W szczególności, ponieważ kraby pustelniki są coraz bardziej zszokowane, stają się coraz bardziej skłonne porzucić swoje obecne muszle na rzecz nowych i spędzają mniej czasu na podejmowaniu decyzji, czy wejść do tych nowych muszli. Co więcej, ponieważ naukowcy zaoferowali nowe muszle dopiero po zakończeniu stymulacji elektrycznej, zmiana w zachowaniu motywacyjnym była wynikiem pamięci o szkodliwym wydarzeniu, a nie natychmiastowego odruchu. Wykazano również, że kraby pustelnicze doświadczające narastających wstrząsów elektrycznych opuszczały swoją skorupę ze zmniejszoną intensywnością, gdy skorupa pochodziła z mniej preferowanego gatunku niż w przypadku skorupek bardziej pożądanych gatunków. To pokazuje, że kraby pustelnicze są skłonne zaryzykować atak drapieżnika poprzez ewakuację swoich muszli, aby uniknąć szkodliwego bodźca i że zależy to od tego, jak cenna jest muszla.

Podobne badanie pokazuje, że kraby pustelnicze rzadziej opuszczają swoje muszle po porażeniu prądem, jeśli znajdują się w środowisku, które zawiera zapach drapieżników. To pokazuje, że kraby wymieniają motywację do unikania porażenia prądem i unikania drapieżników.

Kraby brzegowe ( Carcinus maenas ) również wykazują motywacyjne kompromisy; odrzucą cenny zasób (preferowane schronienie), aby uniknąć przyszłych spotkań z bolesnymi bodźcami, wskazując tym samym na uczenie się unikania – kluczowe kryterium zdolności odczuwania bólu.

Badanie z 2014 r. na rakach ( Procambarus clarkii ) przetestowało ich reakcje w paradygmacie strachu, podniesionym labiryncie plus, w którym zwierzęta wybierają chodzenie po podwyższonym krzyżu, który oferuje zarówno nieprzyjemne, jak i korzystne warunki (w tym przypadku dwa ramiona były oświetlone, a dwa były ciemny). Raki, które doznały porażenia prądem, wykazywały zwiększoną bojaźń lub niepokój, o czym świadczy ich preferencja do ciemnych ramion bardziej niż do światła. Co więcej, w szoku raki miały stosunkowo wyższe stężenie serotoniny w mózgu w połączeniu z podwyższonym poziomem glukozy we krwi, co sugeruje reakcję na stres. Dalsze badanie z użyciem tego samego gatunku wykazało, że intensywność zachowań podobnych do lęku, prawdopodobnie wynikających z bólu, zależała od intensywności wstrząsu elektrycznego aż do osiągnięcia plateau. Taki ilościowy związek między stresem a lękiem jest również bardzo powszechną cechą lęku ludzi i kręgowców.

Ustawodawstwo

Ustawodawstwo chroni niektóre bezkręgowce wykorzystywane w badaniach; chronione taksony różnią się w zależności od kraju i regionu.

Jonathan Birch, filozof biologii z London School of Economics, twierdzi, że powinniśmy stosować zasadę ostrożności w odniesieniu do wrażliwości zwierząt. Nie obniżając standardów naukowych, zasada ta prowadzi do włączenia do naszych przepisów dotyczących ochrony zwierząt wszelkich gatunków, dla których mamy przynajmniej wiarygodny wskaźnik wrażliwości. Jeśli mamy dobre powody, by sądzić, że jakiś gatunek kraba jest czujący, wystarczy wierzyć, że wszystkie kraby (ponad 4000 gatunków) są zdolne do odczuwania. Dlatego to wszyscy członkowie Zakonu Dekapodów powinni zostać uwzględnieni w naszych przepisach dotyczących dobrostanu zwierząt.

Opinie

Samica homara niosąca jaja na swoich pleopodach . Zwróć uwagę na płetwę ogonową drugą od lewej, która została nacięta przez naukowców, aby wskazać, że jest ona aktywną samicą hodowlaną.

Zwolennicy dla zwierząt, szkocki dobrostanu zwierząt grupa, stwierdził w 2005 roku, że „dowody naukowe ... silnie sugeruje, że istnieje potencjał dla decapod skorupiaków i głowonogów na ból doświadczeń i cierpień”. Wynika to przede wszystkim z „Prawdopodobieństwo, że skorupiaki z dziesięcionogów mogą odczuwać ból [co] jest poparte faktem, że mają receptory opioidowe i reagują na opioidy (środki przeciwbólowe, takie jak morfina) w podobny sposób jak kręgowce”. Podobieństwa między układami stresu dziesięcionogów i kręgowców oraz reakcje behawioralne na szkodliwe bodźce zostały podane jako dodatkowy dowód na zdolność dziesięcionogów do odczuwania bólu.

W 2005 r. przegląd literatury przez Norweski Komitet Naukowy ds. Bezpieczeństwa Żywności wstępnie stwierdził, że „jest mało prawdopodobne, aby [homary] odczuwały ból”, chociaż zauważają, że „widocznie istnieje niedostatek dokładnej wiedzy na temat wrażliwości u skorupiaków, a potrzebne są dalsze badania." Ten wniosek opiera się na prostym układzie nerwowym homara . Raport zakłada, że ​​gwałtowna reakcja homarów na gotującą się wodę jest reakcją odruchową (tj. nie wymaga świadomej percepcji) na szkodliwe bodźce.

W publikacji Europejskiego Urzędu ds. Bezpieczeństwa Żywności (EFSA) z 2005 r. stwierdzono, że największe ze skorupiaków z rzędu dziesięcionogów mają złożone zachowanie, system bólu, znaczne zdolności uczenia się i wydają się mieć pewien stopień świadomości. Na podstawie tych dowodów umieścili wszystkie skorupiaki z dekapodów w tej samej kategorii ochrony zwierząt badawczych, co kręgowce.

Ból podczas zabijania

Ten krab garbarski został pokrojony na pół przed gotowaniem

EFSA podsumował, że metody zabijania najprawdopodobniej powodujące ból i stres to:

• Wszelkie zabiegi polegające na oddzieleniu brzucha od klatki piersiowej
• Usunięcie tkanki, mięsa lub kończyn, gdy skorupiak żyje i jest w pełni świadomy
• Umieszczanie skorupiaków w wodzie powoli podgrzewanej do temperatury wrzenia
• Wrzucanie skorupiaków bezpośrednio do wrzącej wody
• Umieszczanie morskich skorupiaków w słodkiej wodzie
• Niezogniskowane mikrofalowanie ciała w przeciwieństwie do ogniskowej aplikacji na głowę

Urządzenie o nazwie CrustaStun zostało wynalezione do porażenia prądem skorupiaków, takich jak homary, kraby i raki, przed gotowaniem. Urządzenie działa poprzez przyłożenie do zwierzęcia ładunku elektrycznego o napięciu 110 V , 2 do 5 A. CrustaStun powoduje utratę przytomności skorupiaków w 0,3 sekundy i zabija zwierzę w ciągu 5 do 10 sekund, w porównaniu do 3 minut, aby zabić homara przez gotowanie.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

• Grandin, Temple and Deesing, Mark (aktualizacja z 2003 r.) „ Niepokój u zwierząt: strach, ból czy stres fizyczny? ” American Board of Veterinary Practitioners – Sympozjum 2002.
• „ Rozważmy homara ” Esej Davida Fostera Wallace'a , opublikowany w Gourmet , sierpień 2004.