Reakcja ucieczki karidoidalnej - Caridoid escape reaction

Animowane przedstawienie lobstingu.

Reakcję ucieczki caridoid , znany również jako lobstering lub ogonowej Rzut dotyczy wrodzonej mechanizm ucieczki w wodzie morskiej i słodkiej skorupiaków takich jak homary , kryla , krewetek i raków .

Reakcja ta, najszerzej badana u raków, pozwala skorupiakom uciec przed drapieżnikami poprzez szybkie zgięcia brzucha, które powodują silne ruchy pływackie - wypychanie skorupiaka do tyłu przez wodę i z dala od niebezpieczeństwa. Rodzaj odpowiedzi zależy od części stymulowanej skorupiaka, ale zachowanie to jest złożone i jest regulowane zarówno przestrzennie, jak i czasowo poprzez interakcje kilku neuronów .

Odkrycie pierwszego zachowania sterowanego przez neurony

Zachowanie polegające na odwracaniu ogona zostało po raz pierwszy opisane u raków Procambarus clarkii

W 1946 roku CAG Wiersma po raz pierwszy opisał ucieczkę z odwracania ogona u raków Procambarus clarkii i zauważył, że za reakcję odpowiadają gigantyczne interneurony obecne w ogonie. Wspomniane wyżej włókna neuronowe składają się z pary bocznych interneuronów olbrzymich i pary przyśrodkowych interneuronów olbrzymich, a Wiersma odkrył, że stymulowanie tylko jednego bocznego interneuronu olbrzymiego (LG lub LGI) lub jednego środkowego interneuronu olbrzymiego (MG lub MGI) spowoduje wykonanie odwrócenia ogona. Wiersma i K. Ikeda zaproponowali następnie termin „neuron dowodzenia” w swojej publikacji z 1964 roku i zastosowali go do zdolności gigantycznego interneuronu do kontrolowania ekspresji odpowiedzi ucieczki. Był to pierwszy opis zachowania sterowanego przez neurony sterujące i wskazywał, że depolaryzacja neuronu może wywołać złożone wrodzone zachowania w niektórych organizmach.

Koncepcja ta została dopracowana w bardziej szczegółowych i rygorystycznych warunkach w 1972 roku, kiedy Kupfermann i Weiss opublikowali The Command Neuron Concept . W artykule stwierdzono, że neurony sterujące to neurony (lub małe zestawy neuronów) przenoszące cały sygnał sterujący dla naturalnej odpowiedzi behawioralnej. Według autorów neurony sterujące były zarówno niezbędne, jak i wystarczające do wytworzenia odpowiedzi behawioralnej. Koncepcja zachowań zależnych od neuronów poleceń była zarówno przełomowa, jak i kontrowersyjna, ponieważ określenie zachowań zależnych od neuronów poleceń było procesem problematycznym ze względu na trudności w zrozumieniu i interpretacji danych anatomicznych i behawioralnych.

Badania z rakami

Behawioralne neurobiolodzy w dziedzinie neuroetologia zbadali ten problem intensywnie od ponad pięćdziesięciu lat w gatunku raków Procambarus clarkii . Na podstawie badań P. clarkii odkryto, że mechanizm odwracania ogona charakteryzuje się zdecydowaną cechą typu „wszystko albo nic”, która hamuje wszelkie niepotrzebne zachowania, jednocześnie generując ustalony wzorzec działania dla pływania ucieczkowego. Rodzaj reakcji ucieczki zależy od regionu raka, który jest stymulowany, ale wszystkie formy wymagają skurczów brzucha. Kiedy pojawia się silny, nieprzyjemny bodziec dotykowy, taki jak uderzenie wody lub uderzenie sondy, zachodzi stereotypowe zachowanie, w którym muskularny ogon i obszar szerokiego wachlarza ogonowego telsona są używane jak wiosło do odepchnięcia skorupiaka. przed urazami przy użyciu potężnych zgięć brzucha. Cały proces zachodzi w ułamku sekundy, ponieważ ruchy są generowane w ciągu dwóch setnych sekundy (20 milisekund) od pierwotnego bodźca wyzwalającego, a okres opóźnienia po zgięciu wynosi jedną setną sekundy (10 milisekund). Wreszcie odruch ucieczki karidoidalnej wymaga, aby neurony były w stanie wykonać żmudne zadanie synchronizacji zgięcia kilku segmentów brzucha. Szybkość, koordynacja i zdecydowanie procesu wydają się głównymi atrybutami jego sukcesu.

Anatomia zaangażowana

Podobnie jak inne decapod skorupiaków, raków posiada twardą, segmentową egzoszkielet , który odzwierciedla mięśniowej i nerwowej segmentacji. Przednia część raka to rejon głowotułów. Region od strony głowy do gaju głowowego, który oddziela obszar głowy i klatki piersiowej, charakteryzuje się obecnością oczu, czułek i pazurów, podczas gdy obszar ogonowy zawiera cztery pary chodzących nóg. Jest to podstawowy sposób poruszania się raków. Część brzuszna raka jest podzielona na siedem segmentów. Segmenty te są ze sobą elastycznie połączone, tworząc ogon. Zwykle ogon jest trzymany w pozycji wyprostowanej, aby pomóc w manewrowaniu i utrzymywaniu równowagi. Pierwsze pięć segmentów jest podobnych, a dwa końcowe segmenty są zmodyfikowane w tylny wentylator, obszar o dużej powierzchni, który działa jak łopatka wiosła w odpowiedzi na ucieczkę. W tym regionie znajduje się telson . Segmenty brzuszne zawierają pływaki, które pomagają w pływaniu.

W przednich pięciu segmentach raka znajdują się masywne mięśnie zginaczy i prostowników . Sześć zwojów brzusznych biegnie wzdłuż całej długości brzucha i komunikuje się ze sobą poprzez projekcje. Każdy z pierwszych pięciu segmentów brzucha ma swój własny zwoj, który zawiera trzy korzenie z wypustkami na zewnątrz. Pierwszy zawiera mieszane nerwy czuciowe i ruchowe unerwiające pływaków, podczas gdy drugi ma neurony czuciowe i ruchowe, które unerwiają mięśnie prostowników, podczas gdy trzeci korzeń zawiera tylko projekcje neuronów ruchowych, które sięgają do mięśni zginaczy. Ostatni segment zawiera połączenie dwóch zwojów. Zwoje również otrzymują bodźce sensoryczne z wrażliwych włosów na wachlarzu ogonowym.

Każdy zwój zawiera ciało jednego olbrzymiego neuronu ruchowego (MoG), silnych i dużych neuronów ruchowych, których wypustki unerwiają pięć mięśni szybkich zginaczy (FF) znajdujących się w segmencie i oddziałują z nimi poprzez synapsy chemiczne . Zwoje zawierają również dwa zestawy gigantycznych aksonów, znanych jako boczne gigantyczne neurony i środkowe olbrzymie neurony. Te interneurony odgrywają ważną rolę w pływaniu ucieczkowym. Ich duża średnica umożliwia szybkie przewodzenie, ponieważ występuje mniejszy upływ prądu. Ich projekcje rozciągają się przez trzeci rdzeń w każdym zwoju, a Furshpan i Potter odkryli, że synapsy, które następnie utworzyli z MoG, przepuszczały prądy depolaryzujące w sposób bezpośredni i jednokierunkowy. Te synapsy elektryczne odpowiadają za szybkość mechanizmu ucieczki i wykazują pewne cechy synaps chemicznych, takich jak LTP i LTD. Różnice w charakterystyce reakcji ucieczki zależą od miejsca, w którym ciało raków jest szturchane lub atakowane, a także zależą od tego, który z gigantycznych neuronów jest stymulowany.

Warianty odpowiedzi i ich obwody

Medialna ucieczka za pośrednictwem giganta

Olbrzymy przyśrodkowe unerwiają całą strunę nerwu brzusznego. Ich ciała komórkowe i dendryty zaczynają się w mózgu i zbierają informacje sensoryczne prezentowane przez bodźce wizualne i dotykowe . Włókna te kończą się w ostatnim odcinku brzucha. Reakcja jest wyzwalana przez nagłe bodźce dotykowe skierowane do głowy lub alarmujące bodźce wzrokowe. Powoduje to wystrzelenie wszystkich neuronów olbrzymów ruchowych (MoG) i zgięcie wszystkich fazowych mięśni zginaczy szybkich (FF) w jamie brzusznej, co szybko zwija wachlarz ogonowy i ostatnie trzy segmenty pod rakiem. Powoduje to pchnięcie, które kieruje wodę w kierunku szkodliwego bodźca, jednocześnie wypychając raki bezpośrednio do tyłu. Po tym zachowaniu następuje przedłużenie ogona, które przygotowuje go do pływania lub wykonanie kolejnego odwrócenia ogonem. Fazy ​​przedłużenia i pływania zostaną omówione w kolejnym wariancie ucieczki.

Niestety, ten wariant ucieczki przez odwrócenie ogona nie był dogłębnie badany. Dalsze badania powinny skupić się na tym wariancie ucieczki, zwracając szczególną uwagę na to, jak dokładnie informacje wizualne są przetwarzane, a następnie przekształcane w sygnały neuronalne, które powodują reakcję odwrócenia ogona.

Nie-gigantyczna ucieczka

Mniej nagłe lub stopniowo nasilające się bodźce wywołują zachowania lokomocyjne podobne do obserwowanych w zachowaniach gigantycznych, w których pośredniczą interneurony. Jednak ruchy są mniej stereotypowe i nie wydają się występować w sposób „wszystko albo nic”. Są tak nazwane, ponieważ brakuje im udziału gigantycznych interneuronów, najprawdopodobniej dlatego, że nie powodują depolaryzacji w neuronach czuciowych, które przekraczają progi wymagane do zainicjowania tych zachowań. Zamiast tego obejmują jeden lub kilka mniejszych neuronów unerwiających ogon. Okresy latencji dla tych mechanizmów ucieczki są dłuższe i sięgają od 80 do 500 ms. Jednak to wolniejsze zachowanie podczas pływania pozwala na elastyczność, ponieważ raki mogą wykorzystywać bodźce wzrokowe i sterować w wybranym kierunku.

Ucieczka nie-olbrzyma często występuje w sytuacjach, w których ucieczka boczna lub przyśrodkowa za pośrednictwem giganta może nie być korzystna lub w czasach, gdy te zachowania są tłumione. Pozwala to rakowi na atakowanie przestępców, ucieczkę podczas karmienia lub wyślizgnięcie się, gdy został unieruchomiony przez pancerz.

Okazało się, że nie-gigantyczne obwody ucieczki były aktywowane częściej podczas ataków frontalnych, ale rzadko były zaangażowane w początkową ucieczkę podczas ataku od tyłu. Ucieczka nie będąca gigantem jest często używana po początkowym odwróceniu ogona za pośrednictwem interneuronów gigantycznych. W porównaniu z ucieczką MG, potencjały wytwarzane w neuronach MoG przez nie gigantyczne obwody mają mniejsze amplitudy i dłuższe czasy, podczas gdy zapisy w mięśniach FF są bardziej nieregularne i mają mniejsze amplitudy, ponieważ otrzymują one mniejsze EPSP z MoG. Tak więc, chociaż trudno jest zaobserwować różnice w MG i braku ucieczek, tę właściwość można wykorzystać do rozróżnienia tych dwóch.

Boczna ucieczka za pośrednictwem giganta

Mechanizm ucieczki, w którym pośredniczy boczny olbrzym (LG), jest najbardziej szczegółowo analizowaną formą odwrócenia ogona. LG nie jest w rzeczywistości jednym neuronem, ale raczej grupą blisko powiązanych neuronów ułożonych od końca do końca i połączonych synapsami elektrycznymi (zwanymi również synapsami przegrodowymi). W rezultacie LGI funkcjonuje jako jeden gigantyczny, ciągły neuron, taki jak MG. Duża średnica LGI oraz sprawność i szybkość synaps elektrycznych sprawiają, że ucieczka za pośrednictwem LGI jest szczególnie szybka i skuteczna. LGI unerwia tylko pierwsze trzy segmenty rostralne ogona i jest aktywowane w ciągu 10 ms od momentu podania bodźca mechanicznego do brzucha. Kiedy występuje zgięcie, tylko pierwsze trzy segmenty zginają się, a wachlarz ogonowy nie jest skierowany pod tułów i do przodu, ale raczej prosto w dół. Nieugięte segmenty zwiększają długość wiosła. W rezultacie tylny koniec zwierzęcia jest skierowany do góry i do przodu, powodując przewracanie się lub salto do przodu. Ogon jest następnie szybko wyciągany, po czym zwykle następuje ukierunkowane pływanie.

LGI jest jednym z nielicznych przykładów prawdziwego neuronu dowodzenia. Przechodzi zgodnie z zasadą konieczności i wystarczalności zaproponowaną przez Kupfermanna i Weissa. Wstępne eksperymenty Wiersmy wykazały, że bezpośrednia stymulacja LGI była wystarczającym uwolnieniem do odwrócenia ogona. W 1981 roku to Olson i Krasne wykazali, że LGI spełniło warunek konieczności, ponieważ gdy skoki zostały zahamowane w LGI poprzez wprowadzenie prądu hiperpolaryzującego, w odpowiedzi na bodziec, który pierwotnie wywołałby ogon, nie została wytworzona żadna aktywność motoryczna. trzepnięcie.

LGI zawiera następujące trzy fazy, występujące w okresie około 100 ms:

1 - Produkcja zgięciowa

LGI odbiera bodźce sensoryczne z włoskowatych wypustek znajdujących się na krawędzi wachlarza ogonowego. Informacje sensoryczne są wysyłane z receptorów bipolarnych połączonych z włosami, które są kierunkowo wrażliwe. Od tego miejsca ścieżka sygnału zmienia się w zależności od siły sygnału wejściowego. W szlaku beta sygnał może następnie przejść przez synapsę chemiczną, a informacja jest wysyłana do interneuronu czuciowego (SI) typu A (który odpala fazowo w odpowiedzi na wejście) lub typu C (który odpala tonalnie). Stamtąd sygnał jest przesyłany przez synapsę elektryczną do LGI. LGI może również odbierać bodźce sensoryczne bezpośrednio przez synapsę elektryczną drogą alfa. To omija instytucje istotne. LGI może przekazywać sygnał do MoG dwiema ścieżkami, z których jedna przekazuje sygnał do Motor Giant poprzez bezpośrednie synapsy elektryczne. Następnie MoG przekazuje sygnał do mięśni FF. Może również wykorzystywać drugą drogę przez szybką synapsę elektryczną do interneuronu przedruchowego zwanego segmentarnym olbrzymem (SG), z których dwa znajdują się w każdym segmencie. SG następnie przekazuje sygnał do szybkich neuronów ruchowych zginaczy. Efektem końcowym jest mocne i szybkie zgięcie.

Zbieżność wielu sygnałów wejściowych na LGI i rozbieżność kilku sygnałów pokazują, jak LGI funkcjonuje jako detektor koincydencji przy podejmowaniu decyzji. Pobiera informacje zarówno ze szlaków alfa, jak i beta, a jeśli taktowanie skoków jest synchroniczne, powstaje zachowanie. Jeśli taktowanie jest asynchroniczne, późniejsze wejście jest blokowane przez zmniejszenie siły napędowej sygnału i zwiększenie napięcia progowego. Wczesna synapsa powoduje również wyciek prądu przez aktywną synapsę, powodując słabe EPSP, które ostatecznie nie są w stanie wygenerować odwrócenia ogona.

Po rozpoczęciu wstępnego zginania wiele procesów zostaje zahamowanych. Dalsze wyostrzanie LGI, napływ informacji sensorycznych z ogona, kolce MoG i skurcz FF są hamowane, tak że cykl zginania i prostowania może zostać zakończony przed rozpoczęciem kolejnego zgięcia. Długie IPSP są generowane, aby zapobiec takim zdarzeniom. Mięśnie prostowników są hamowane, aby zapobiec konkurencji między prostownikami i zginaczami. Szybkie IPSP prezentowane w narządzie receptora mięśniowego (MRO) zapobiegają inicjacji prostowania przez receptor rozciągania, podczas gdy są również prezentowane w szybkich prostownikach neuronowych i szybkich mięśniach prostowników. Obwody odpowiedzialne za powolne zginanie i prostowanie są również hamowane.

2 - Ponowne rozszerzenie

Kiedy hamowanie, w którym pośredniczy LGI, ustępuje, rozpoczyna się proces ponownego rozciągania. W procesie tym pośredniczą receptory MRO i wachlarza ogonowego, które zostały zahamowane podczas części zginającej zachowania ucieczkowego. MRO jest odpowiedzialny za inicjację wyprostu i zahamowanie zgięcia poprzez mechanizm podobny do odruchu. Te włókna mięśniowe z MRO znajduje się na grzbietowej stronie brzucha, każde obejmujące staw dwóch segmentów. Są unerwione przez proprioreceptory, które wykrywają rozciągnięcie mięśni prostowników, gdy zginacze są skurczone. Następnie strzelają fazowo lub tonalnie. Następnie pobudza neurony ruchowe w szybkich mięśniach prostowników, jednocześnie bezpośrednio pobudzając neuron hamujący, który zapobiega skurczom mięśni FF. Te komórki słuchowe wykryć powstałego ruchu spowodowanego klapce ogonowej po aktywacji, to oni ogień i pobudzają neurony motoryczne szybko prostowników.

3 - Pływanie

Odpowiedzi nie-gigantyczne są inicjowane po odwróceniu ogona, tworząc cykle zgięcia, po którym następuje wyprost. Ten nie-gigantyczny system jest aktywowany równolegle do obwodu LGI, gdy komórki rzęsate otrzymują sygnał wejściowy. Jednak to zachowanie ma dłuższe opóźnienie, które pozwala na rozpoczęcie pływania po zakończeniu obrotu ogonem. Pływanie nie będące gigantami zachodzi niezależnie od odpowiedzi LGI, ponieważ bezpośrednia stymulacja LGI elektrodami powoduje odwrócenie ogona, ale nie powoduje późniejszego pływania nie będącego olbrzymem. Ta reakcja podczas pływania wydaje się być ustalonym wzorcem działania, za pośrednictwem którego pośredniczy centralny generator wzorców, ponieważ nie wymaga ona sensorycznego sprzężenia zwrotnego do fizycznej i czasowej konserwacji.

Modulacja i plastyczność odpowiedzi

Wykonanie odwrócenia ogona nie zawsze jest korzystne. Ewolucja pozwoliła rakom na większą elastyczność dzięki zastosowaniu kilku systemów kontroli, które zapobiegną odwróceniu się ogona w sytuacjach, w których najprawdopodobniej będzie to niepotrzebne lub nieskuteczne.

Jedzenie

Raki często znajdują się w konfliktowej sytuacji, w której wykonują wysoce zmotywowany sposób karmienia, gdy nagle otrzymują bodziec odwracający ogon. Często raki nie wykonują przewrócenia ogonem w tej sytuacji. Dzieje się tak, ponieważ gdy raki aktywnie żerują, samo LGI jest modulowane przez zachowanie. Karmienie zwiększa próg odwrócenia ogona, a nawet po uderzeniu w ogon nie są inicjowane żadne kolce. W rezultacie do wywołania odwrócenia ogona potrzebny jest szczególnie silny bodziec. Zapobiega to głodowaniu raków, chyba że jest to absolutnie konieczne.

Unieruchomienie pancerza

Kiedy rak jest trzymany przez pancerz w wodzie lub w powietrzu, nie reaguje odwróceniem ogona, gdy otrzymuje bodźce czuciowe, które normalnie wywołałyby reakcję. Brzuch nie wydaje się pośredniczyć w tym hamującym zachowaniu. Kiedy połączenie klatki piersiowej i brzucha zostaje zerwane, efekt hamujący zanika, a LGI w odciętym brzuchu generuje silne skoki, ponieważ jego próg znacznie się obniżył. Wskazuje to, że w zachowaniu pośredniczą mózg lub klatka piersiowa raka. Większość nie-olbrzymów i odwracania ogonem MGI jest również tłumiona przez powściągliwość, więc tylko kilka nie-gigantycznych systemów jest aktywnych, aby pozwolić rakom na ostrożne wyślizgnięcie się. Wygląda na to, że konfiguracja tego systemu została zaprojektowana tak, aby zapobiegać niepotrzebnemu używaniu wszystkich lub żadnych przewrotów ogonem lub nieefektywnych obrotów ogonem, gdy sytuacja wymaga bardziej ostrożnego manewrowania.

Odwrócenie ogona normalnie indukuje zahamowanie w sposób absolutny, tak że ma pierwszeństwo przed wszystkimi innymi zadaniami wykonywanymi przez segmenty. Jednak w takich sytuacjach skuteczność odwrócenia ogona jest zmniejszona, więc procesy hamujące muszą zachodzić w sposób względny, a odwrócenie ogona powinno nastąpić tylko wtedy, gdy jest to absolutnie konieczne. Podczas absolutnego hamowania jest kierowane przez bliższe synapsy kontrolujące strefy LGI inicjujące kolec . Najprawdopodobniej podczas skrępowania lub karmienia w procesie hamowania pośredniczy hamujący wpływ synaptyczny na dystalne dendryty LGI. W rezultacie sygnały te musiałyby konkurować z innymi wejściami o kontrolę LGI.

Uczenie się

Wielokrotne stukanie w brzuch prowadzi do przyzwyczajenia się do mechanizmu odwracania ogona. Jednak samouzwyczajeniu się zapobiega hamowanie wywołane przez neurony sterujące, ponieważ kiedy zaczyna się odwracanie ogona, mechanizmy, które indukują habituację, są tłumione. Habitacja zachodzi na poziomie interneuronów typu A i typu C, u których występuje depresja synaptyczna. Proces habituacji zachodzi również w dalszej części obwodu poprzez narastanie tonicznego hamowania, wywołanego przez powtarzaną stymulację.

Status społeczny

Informacje zwrotne z sytuacji społecznych wpływają na zdolność raków do odwracania ogonem. Status społeczny wpływa na poziom serotoniny. Wysokie poziomy są związane z agresywnym zachowaniem i zmniejszeniem częstotliwości wykonywanych przewrotów ogonem. Dzieje się tak, ponieważ pobudliwość LGI jest zmniejszona. Agresywne, dominujące samce mają umiarkowaną redukcję obrotów ogonem, podczas gdy podwładni mają znacznie mniejszą częstość odwracania ogonem. Stanowi to paradoks, ponieważ oznacza to, że podwładni są bardziej narażeni na śmierć. Stwierdzono jednak, że podwładni są bardziej skłonni do ucieczki za pośrednictwem innych niż olbrzymy, co wskazuje, że redukcja odwracania ogonem i wzmocnienie ucieczki nie będącej gigantem ma charakter adaptacyjny.

Zmiany statusu społecznego powinny korelować ze zmianami poziomu serotoniny, powodując zmiany w strategiach ucieczki stosowanych przez raki. Jest to jednak prawdą tylko wtedy, gdy dominują uległe raki, a nie na odwrót. Wydaje się, że w neuromodulacyjnych procesach ułatwiania i hamowania pośredniczą różne receptory komórkowe. Różnice w wpływie serotoniny na zachowanie raków wydają się być wynikiem różnic w populacjach tych receptorów. Nie wiadomo, w jaki sposób te procesy modulacji przekazują informacje do LG i jak wytrącają się zmiany behawioralne.

Ewolucja mechanizmu ucieczki od tyłu

Postawiono hipotezę, że odwrócenie ogona pochodzi od starożytnego mechanizmu napędzanego wydłużaniem kończyn (w przeciwieństwie do mechanizmu napędzanego zginaniem ogona). Dzieje się tak, ponieważ SG wydają się być zmodyfikowanymi neuronami ruchowymi kończyn, których aksony obwodowe wpływają na nogi i pływaków, ale kończą się na ślepo bez żadnej znanej funkcji. Wiadomo, że innym efektem pobudzenia Giant Fiber jest promocja kończyn, co sugeruje, że interneurony przedruchowe kończyn mogą być przodkami gigantycznych włókien.

Spekulowano, że mechanizm ucieczki przodków był najprawdopodobniej skokiem do tyłu z powodu jednoczesnego wyciągania nóg napędzanych przez przodków Gigantycznych Włókien. To zachowanie było prawdopodobnie podobne do systemu ucieczki u krewetki modliszki zwanej Squilla, która bardzo wcześnie oddzieliła się od linii raków. Jest prawdopodobne, że ten mechanizm został zastąpiony przez odwrócenie ogona, ponieważ duża powierzchnia ogona sprawiła, że ​​zachowanie to było bardziej selektywnie korzystne. Najprawdopodobniej miało to miejsce, gdy przodkowe neurony ruchowe zginaczy w każdym segmencie utworzyły połączenia z jednym z tych neuronów ruchowych kończyn. Squilla mechanizm wydaje się być podobny do tego stanu rodowego ponieważ duża średnica aksonów w grzbietową cięciwy nerwu ułatwia kończyn neuronów motorycznych promotora. Wydaje się, że pasuje to do stanu przodków, ale nie wiadomo na pewno, czy obwód jest homologiczny .

Etymologia

Caridoid pochodzi od greckiego karis lub καρίς (wymawiane jako „kah-RISS”), krewetki lub krewetki , które są korzeniem nazwy taksonomicznej infraorder Caridea , dużej grupy skorupiaków znanej również jako krewetka caridean .

Zobacz też

Bibliografia

Sugerowane czytanie

  • Atwood, HL; Wiersma, CAG (1967), „Command Interneurons in the Crayfish Central Nervous System” (PDF) , Journal of Experimental Biology , 46 (2): 249–261, PMID   6033993
  • Roberts, A., Krasne, FB, Hagiwara, G., Wine, JJ, and Krarner, AP (1982) "Segmental giant: Evidence for a driver neuron wstawiona między komendą a motorycznymi neuronami w rakowym systemie ucieczki". Journal of Neurophysiology . 47 : 761–781.
  • Wine, JJ and Hagiwara, G. (1977) "Crayfish Escape Behaviour I. The Structure of Efferent and Afferent Neurons Involved in Abdominal Extension". The Journal of Comparative Physiology-A 121 : 145–172.

Linki zewnętrzne

  • W Lobster Conservatory można znaleźć informacje na temat biologii i ochrony homarów. Większość można zastosować do raków ze względu na wspólne pochodzenie i homologię.
    • Anatomia nerwu i ogona daje wyobrażenie o organizacji zwojów segmentowych w ogonie raka. Drugi diagram na stronie to przekrój poprzeczny przez ogon, który podkreśla pozycje neuronów LGI, MGI i innych niż gigantyczne neurony. Na dole strony znajdują się również diagramy odwracania ogona wywołane stymulacją LGI (w lewej połowie diagramu) i MGI (w prawej połowie diagramu). Ten dokładny diagram wydaje się być podobny do tego znalezionego w publikacji Wine i Krasne z 1972 roku.
    • Plan Lobster Body Plan zawiera informacje na temat anatomii dekapoda .
  • Strona kursu Neuroetologii Uniwersytetu Cornell