Lobopodia - Lobopodia
| Lobopodia | |
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja różnych lobopodów. 1: microdictyon sinicum , 2: Diania cactiformis , 3: Collinsovermis monstruosus , 4: Luolishania longicruris 5: Onychodictyon Ferox , 6: hallucigenia sparśa , 7: aysheaia pedunculata 8: Antennacanthopodia gracilis , 9: facivermis yunnanicus , 10: Paucipodia Inermis , 11: Jianshanopodia decora , 12: Hallucigenia fortis | |
Klasyfikacja naukowa
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Podkrólestwo: | Eumetazoa |
| Klad : | Parahoxozoa |
| Klad : | Bilateria |
| Klad : | Nephrozoa |
| (bez rankingu): | Protostomia |
| Superphylum: | Ekdyzozoa |
| (bez rankingu): | Panartropoda |
| Gromada: |
† „Lobopodia” Snodgrass 1938 |
| Uwzględnione grupy | |
|
|
| Taksony objęte kladystycznie, ale tradycyjnie wykluczone | |
|
Korona-grupa Euarthropoda |
|
| Synonimy | |
W lobopodians członkowie nieformalnej grupy lobopodia (z języka greckiego i oznacza „tępe nóżek”) lub formalnie postawiony Gromada Lobopoda Cavalier-Smith (1998), są panarthropods z stubby nogi zwanych lobopods , to termin, który może być również używany jako wspólna nazwa tej grupy również. Chociaż definicja lobopodów może różnić się w różnych literaturach, zwykle odnosi się do grupy panartropów o miękkim ciele, podobnych do robaków, takich jak Aysheaia i Hallucigenia .
Najstarsze prawie kompletne kopalne lobopody pochodzą z dolnego kambru ; niektóre są również znane z ordowiku , syluru i karbonu fossillagerstätte . Niektóre posiadają wzmocnione pazury, płytki lub kolce, które są powszechnie zachowane jako mikroskamieniałości węglowe lub zmineralizowane w warstwach kambryjskich.
Definicje
Zakres koncepcji Lobopodian różni się od autora do autora. Jego najbardziej ogólny i najbardziej ograniczony sens odnosi się do zestawu głównie kambryjskich, robakowatych taksonów panartropodów z lobpodami – na przykład Aysheaia , Hallucigenia i Xenusion , członków tradycyjnie łączonych jako „ xenusians ” lub „ xenusiids ” (klasa Xenusia ). . Dinocaridid genera Pambdelurion i Kerygmachela może być również traktowane jako lobopodians, ostatecznie określonych jako „skrzeli lobopodians” lub „skrzeli lobopod”. Zgodnie z takimi definicjami, „Lobopodia” składają się tylko z wymarłych taksonów i są powszechnie akceptowane jako nieformalny, parafiletyczny stopień w koronie trzech zachowanych typów panarthropodów: Onychophora (robaki aksamitne), Tardigrada ( niedźwiedzie wodne ) i Arthropoda (stawonogi) .
Alternatywna, szersza definicja lobopodów obejmowałaby również istniejące typy Onychophora i Tardigrada , dwie grupy panartropodów, które również posiadają kończyny lobpodowe. „Lobopodia” może również odnosić się do możliwej siostry kladowej Arthropoda i składać się tylko z Tardigrada i Onychophora. Lobopodia czasami obejmowały również Pentastomida , grupę pasożytniczych panarthropodów, która później okazała się wysoce wyspecjalizowanym taksonem stawonogów skorupiaków . Najszersza definicja sugeruje, że nadgatunek monofiletyczny Lobopodia jest odpowiednikiem Panarthropoda .
Taksony reprezentatywne
Do bardziej znanych rodzajów należą na przykład Aysheaia , która została odkryta w kanadyjskich łupkach Burgess oraz Hallucigenia , znana zarówno z łupków Chenjiang Maotianshan jak i Burgess. Aysheaia pedunculata ma morfologię najwyraźniej podstawową dla lobopodów – na przykład znacznie obcięty naskórek, końcowy otwór gębowy, wyspecjalizowane przydatki prawie czołowe i przysadziste lobopody z końcowymi pazurami. Hallucigenia sparsa słynie ze złożonej historii interpretacji — pierwotnie została zrekonstruowana z długimi, szczudlanymi nogami i tajemniczymi mięsistymi wypukłościami grzbietowymi i przez długi czas była uważana za doskonały przykład sposobu, w jaki natura eksperymentowała z najbardziej zróżnicowanym i dziwacznym ciałem projekty w kambrze. Jednak dalsze odkrycia wykazały, że ta rekonstrukcja postawiła zwierzę do góry nogami: interpretacja „szczudeł” jako grzbietowych kolców jasno pokazała, że mięsiste „grzbietowe” wypukłości były w rzeczywistości wydłużonymi lobopodami. W nowszej rekonstrukcji wymieniono nawet przednią i tylną część zwierzęcia: ujawniono, że bulwiasty odcisk, który wcześniej uważano za głowę, w rzeczywistości wyrzucał zawartość jelita z odbytu.
Microdictyon to kolejny charyzmatyczny, a także szczególny rodzaj lobopodów, przypominający Hallucigenię , ale zamiast kolców miał pary siatkowatych płytek, które często znajdowały się w rozerwaniu i znane jako przykład małych skamieniałości muszli (SSF). Xenusion ma najstarszy zapis kopalny wśród opisanych lobopodów, który może sięgać drugiego stadium kambryjskiego . Luolishania jest kultowym przykładem lobopodów z wieloma parami wyspecjalizowanych przydatków. Gill lobopodians Kerygmachela i Pambdelurion rzucić światło na związek między lobopodians i stawonogów , ponieważ mają one zarówno lobopodia powinowactwa i postacie odwołują się do stawonogi macierzystych grupie.
Morfologia
Maksymalny rozmiar 3 gatunków Hallucigenia (od góry, H. fortis , H. hongmeia i H. sparsa ) w skali.
Skamieliny Xenusion , lobopodian, który mógł urosnąć do 20 centymetrów.
Większość lobopodów ma tylko kilka centymetrów długości, podczas gdy niektóre rodzaje mogą urosnąć do ponad 20 centymetrów. Ich korpusy są anulowane , chociaż obecność anancelacji może być różna w zależności od stanowiska lub taksonów, a czasami trudna do odróżnienia ze względu na ich bliską odległość i niską rzeźbę na materiałach kopalnych. Korpus i przydatki są okrągłe w przekroju.
Głowa
Ze względu na zwykle słabą konserwację, szczegółowa rekonstrukcja regionu głowy jest dostępna tylko dla kilku gatunków lobopodów. Głowa lobopoda jest mniej lub bardziej bulwiasta, a czasami posiada parę wyrostków przedocznych, przypuszczalnie przedmózgowych – na przykład czułki pierwotne lub dobrze rozwinięte wyrostki czołowe, które są zindywidualizowane z lobpodów tułowia (z wyjątkiem Antennacanthopodia , które mają dwie pary wyrostków głowy zamiast jednej). Narządy gębowe mogą składać się z rzędów zębów lub stożkowej trąby. Oczy mogą być reprezentowane przez jedną lub wiele par prostych przyoczek, jak pokazano w Luolishania (= Miraluolishania ), Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia , Facivermis , a mniej na pewno również Aysheaia . Jednak u skrzelitych lobopodów , takich jak Kerygmachela , oczy są stosunkowo złożonymi odblaskowymi plamami, które mogły być złożone w naturze.
Tułów i lobopod
Pień jest wydłużony i składa się z wielu segmentów ciała ( somitów ), z których każdy miał parę nóg technicznie zwanych lobopodami lub kończynami lobopodami. Granice segmentowe nie są tak istotne zewnętrznie jak u stawonogów, chociaż u niektórych gatunków wskazywały na nie heteronomiczne pierścienie (tzn. przemienność gęstości pierścieni odpowiadała położeniu granic segmentowych). Na segmentach tułowia mogą znajdować się inne zewnętrzne struktury odpowiadające segmentom, takie jak węzły (np. Hadranax , Kerygmachela ), brodawki (np. Onychodictyon ), skleryty podobne do kręgosłupa/płytki (np. lobopody pancerne) lub klapy boczne (np. lobopody skrzelowe). Bagażnik może kończyć się parę lobopod (np aysheaia , hallucigenia sparśa ) lub ogon jak rozszerzenia (np Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ).
Lobopody są elastyczne i mają luźno stożkowy kształt, zwężający się od ciała do ich szponiastych lub pozbawionych pazurów końcówek. Pazury, jeśli są obecne, są stwardniałymi strukturami o kształcie przypominającym haczyk lub delikatnie wygięty grzbiet. W łapach z pazurami zwykle występują dwa pazury, ale ich liczba może wahać się od 1 (np. tylne łapy luolishaniidae ) do więcej niż 2 (np. 3 u Tritonychus , 7 u Aysheaia ) zależy od ich powiązania segmentowego lub taksonomicznego. W niektórych rodzajach lobpody mogą posiadać dodatkowe struktury, takie jak kolce (np. Diania ), mięsiste wyrostki (np. Onychodictyon ) lub gruźlicy (np. Jianshanopodia ). Nie ma oznak stawonogów (rozwój stwardniałego egzoszkieletu i segmentowego podziału na przydatkach panartropów) u znanych przedstawicieli lobopodów nawet dla tych należących do grupy pnia stawonogów (np. Diania jest uważana za błędną interpretację.
Różnicowanie (tagmosis) między somitami tułowia prawie nie występuje, z wyjątkiem halucigenidów i luolishaniidów, gdzie liczne pary ich przednich lobopodów są znacznie smukłe (hallucigenids) lub setozy (luolishaniids) w przeciwieństwie do ich tylnych odpowiedników.
Struktury wewnętrzne
Jelita lobopodów są często proste, niezróżnicowane i czasami zachowane w zapisie kopalnym w trzech wymiarach. W niektórych okazach jelito wypełnione jest osadem. Jelito składa się z centralnej rurki zajmującej całą długość tułowia lobopodów, której szerokość nie zmienia się zbytnio - przynajmniej nie systematycznie. Jednak w niektórych grupach, szczególnie u skrzelistych lobopodów i syberydów, jelita były otoczone parami powtarzających się seryjnie uchyłków jelita w kształcie nerki (gruczoły trawienne). W niektórych okazach fragmenty jelita lobopodów mogą być zachowane w trzech wymiarach. Nie może to wynikać z fosfatyzacji, która jest zwykle odpowiedzialna za konserwację jelit w 3D, ponieważ zawartość fosforanów w jelitach wynosi poniżej 1%; zawartość składa się z kwarcu i moskowitu. Jelita reprezentatywnego Paucipodia mają zmienną szerokość i są najszersze w środku ciała. Jego pozycja w jamie ciała jest tylko luźno ustalona, dzięki czemu możliwa jest elastyczność.
Niewiele wiadomo o anatomii neuronów lobopodów ze względu na skąpe i w większości niejednoznaczne dowody kopalne. Możliwe ślady układu nerwowego znaleziono w Paucipodia , Megadictyon i Antennacanthopodia . Pierwszy i jak dotąd jedyny potwierdzony dowód istnienia lobopodowych struktur nerwowych pochodzi od skrzelowanego lobopoda Kerygmachela w Park et al. 2018 - to prezentuje Compose mózgu tylko protocerebrum (The frontalmost mózgowy zwojowo z panarthropods ), które były bezpośrednio połączyć się z nerwów, oczu i przydatków przednich, sugerują protocerebral pochodzenie szefa lobopodians jak również całego panarthropoda .
U niektórych istniejących ekdyzozoanów, takich jak priapulidae i onychophorany , występuje warstwa najbardziej zewnętrznych mięśni okrężnych i warstwa najbardziej wewnętrznych mięśni podłużnych. Onychoforany mają również trzecią warstwę pośrednią splecionych między nimi mięśni skośnych. Muskulatura skrzelowanego Lobopodian Pambdelurion wykazuje podobną anatomię, ale lobopody Tritonychus wykazują odwrotny wzór; to najbardziej zewnętrzne mięśnie są podłużne, a najbardziej wewnętrzna warstwa składająca się z mięśni okrężnych.
Kategorie
W oparciu o zewnętrzną morfologię lobopdiany mogą należeć do różnych kategorii — na przykład ogólne taksony robakopodobne jako „ xenusiid ” lub „xenusian”; xenusiid ze sklerytem jako „opancerzonymi lobopodianami”; i taksony z solidnymi wyrostkami czołowymi i klapami bocznymi jako „skrzelowe lobopody”. Niektóre z nich zostały pierwotnie zdefiniowane w sensie taksonomicznym (np. klasa Xenusia), ale żaden z nich nie jest ogólnie akceptowany jako monofiletyczny w dalszych badaniach.
Lobopodianie opancerzeni
Lobopody opancerzone odnosiły się do lobopodów ksenusiidowych, które nosiły powtarzające się skleryty, takie jak kręgosłup lub płytki na tułowiu (np. Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) lub lobpody (np. Diania ). W przeciwieństwie do tego, lobopody bez sklerytów mogą być określane jako „nieopancerzone lobopody”. Funkcję sklerytów interpretowano jako pancerz ochronny i/lub punkty przyczepu mięśni. W niektórych przypadkach zachowały się tylko rozczłonkowane skleryty zwierzęcia, reprezentowane jako składnik małych skamieniałości muszli (SSF). Sugerowano, że opancerzone lobopody są spokrewnione z onychoforanami i mogą nawet stanowić klad w niektórych wcześniejszych badaniach, ale ich pozycje filogenetyczne w późniejszych badaniach są kontrowersyjne. ( patrz tekst )
Skrzelowane lobopody
Dinocarididae z powinowactwami lobopodów (ze względu na wspólne cechy, takie jak obrączkowanie i lobopody) są określane jako „lobopody skrzelowe” lub „lobopody skrzelowe”. Te formy mają parę klap na każdym segmencie tułowia, ale poza tym nie ma oznak stawonogów, w przeciwieństwie do bardziej rozwiniętych dinocarididae, takich jak Radiodonta, które mają solidne i sklerotyzowane wyrostki czołowe. Lobopody skrzelowe obejmują co najmniej dwa rodzaje: Pambdelurion i Kerygmachela . Opabinia może również należeć do tej kategorii w szerszym sensie, chociaż obecność lobpodów w tym rodzaju nie jest definitywnie udowodniona. Omnidens , rodzaj znany tylko z aparatu gębowego podobnego do Pambdeluriona , może być również skrzelonym lobopodianem. Płaty ciała mogły funkcjonować zarówno jako przydatki pływackie, jak i skrzela, i prawdopodobnie są homologiczne do płatów grzbietowych radiodontów i wylotów Euarthropoda . To, czy te rodzaje były prawdziwymi lobopodianami, wciąż jest kwestionowane przez niektórych. Jednak są one powszechnie akceptowane jako stawonogi z grupy pnia, tylko podstawowe do radiodontów.
Syberion i podobne taksony
Siberion , Megadictyon i Jianshanopodia mogą być grupowane w siberiids (kolejność Siberiida ), jianshanopodians i "olbrzymie" lobopodians przez niektóre literaturze. Są to na ogół duże (długość ciała od 7 do 22 centymetrów) ksenusiidowe lobopody z poszerzonym tułowiem, mocne lobopody tułowia bez śladów pazurów, a przede wszystkim para mocnych wyrostków czołowych. Z możliwym wyjątkiem Siberionu , mają również gruczoły trawienne, takie jak u skrzelowanego lobopoda i podstawowego eustawonoga. Ich anatomia reprezentuje formy przejściowe między typowymi xenusiidae i skrzelowymi lobopodianami, ostatecznie umieszczając je pod najniższą pozycją grupy łodyg stawonogów.
Paleoekologia
Lobopodianie mogli zajmować wiele nisz ekologicznych . Chociaż większość z nich miała niezróżnicowane przydatki i proste jelito, co sugerowałoby prosty styl życia polegający na odżywianiu się osadami, wyrafinowane gruczoły trawienne i duże rozmiary skrzeli i syberydów pozwoliłyby im spożywać większe produkty spożywcze, a ich mocne przednie przydatki mogą nawet sugerować drapieżny styl życia. Z drugiej strony, luolishaniidae, takie jak Luolishania i Ovatiovermis, mają skomplikowane, przypominające pióra lobopody, które prawdopodobnie tworzą „kosze” do zawieszenia lub karmienia przez filtr . Lobopody z zakrzywionymi pazurami termalnymi mogły dać niektórym lobopodom zdolność do wspinania się po substancjach.
Niewiele wiadomo o fizjologii lobopodów. Istnieją dowody sugerują, że lobopodians pierzą podobnie jak inne ecdysozoan taksonów, ale zarys i ozdoby z hartowanego skleryt nie zmieniać się w trakcie rozwoju osobniczego . Struktury przypominające skrzela na klapach ciała skrzelowatych lobopodów i rozgałęzione rozszerzenia na lobopodach Jianshanopodia mogą zapewniać funkcję oddechową ( skrzela ). Pambdelurion może kontrolować ruch ich lobopodów w sposób podobny do onychophorans .
Dystrybucja
W okresie kambru lobopody wykazywały znaczny stopień bioróżnorodności . Jeden gatunek znany jest z każdego z okresów ordowiku i syluru , a kilka innych znanych z karbonu (potoka Mazon) — świadczy to o niedostatku wyjątkowego lagerstattenu w osadach pokambryjskich.
Filogeneza
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Zneutralizowana filogeneza między lobopodianami a innymi taksonami Ecdysozoa . Zachowane taksony panarthropodów zaznaczono pogrubioną czcionką . Związek między całą grupą zachowanych gromad panartropodów jest nierozstrzygnięty. |
Ogólna interpretacja filogenetyczna lobopodów zmieniła się dramatycznie na przestrzeni dziesięcioleci. Korekty są oparte nie tylko na nowych dowodach kopalnych, ale także na nowych informacjach embriologicznych , neuroanatomicznych i genomicznych (np. ekspresja genów , filogenomika ) obserwowanych od istniejących taksonów panartropodów .
Opierając się na ich pozornie podobnej do onychofora morfologii (np. pierścieniowaty naskórek, lobopody wyrostek ze szponami), tradycyjnie uważano, że lobopody stanowią grupę paleozoicznych onychoforów. Taka interpretacja była błędna po odkryciu lobopodians z stawonogi i niesporczaki -Jak znaków sugerują podobieństwo lobopodians i onychophorans reprezentują głębiej panarthropod rodową cechę ( plezjomorfie ) zamiast onychophoran wyłączności znaków ( synapomorfie ). Na przykład brytyjski paleontolog Graham Budd uważa, że Lobopodia reprezentuje podstawowy stopień, z którego powstały typy Onychophora i Arthropoda, przy czym Aysheaia jest porównywalna z planem przodków, a formy takie jak Kerygmachela i Pambdelurion reprezentują przejście, które poprzez dinocarididae do stawonogów, doprowadziłoby do planu budowy ciała stawonogów. Ornamentacja powierzchni Aysheaia, jeśli jest homologiczna ze sklerytami paleoscolecid , może stanowić głębszy związek łączący ją z zewnętrznymi grupami cykloneuralnymi . Wiele dalszych badań podąża za tą ideą i ją rozszerza, ogólnie zgadza się, że wszystkie trzy typy panartropodów mają lobopody w swoich liniach macierzystych. Lobopody są zatem parafiletyczne i obejmują ostatniego wspólnego przodka stawonogów, onychoforanów i niesporczaków.
Jako stawonogi z grupy łodyg
W porównaniu do innych panarthropod macierzystych grup, sugestia na lobopodia członków stawonogi macierzystych grupie jest stosunkowo spójna - siberiid jak Megadictyon i Jianshanopodia zajmowane stanowisko basalmost, gilled lobopodians Pambdelurion i Kerygmachela oddział obok, a ostatecznie doprowadzi do Compose kladu opabinia , Radiodonta i Euarthropoda (stawonogi z grupy korony). Ich pozycje w grupie pnia stawonogów są wskazywane przez liczne plany i formy pośrednie stawonogów (np. gruczoły trawienne podobne do stawonogów, wyrostki czołowe podobne do radiodontów i struktury wyrostków grzbietowo-brzusznych łączą się z wyrostkami dwuramiennymi stawonogów). Lobopodia pochodzenie stawonogów wzmacniane również genomowego badań o zachowane taksonomicznych - pomocy ekspresji genu homologia między wyrostkami stawonogów i onychophoran lobopods sugeruje, że nowoczesne mniej DZIELONĄ arthropodized wypustki Powstała z pierścieniową lobopodous kończyn, z multipodomerous przydatków wymarłych euarthropods podstawowej (np fuxianhuiids ) może reprezentować formę pośrednią. Z drugiej strony, czułki pierwotne i wyrostki czołowe lobpodów i dinozaurów mogą być homologiczne do zespołu obrąbka /hipostomu euarthropodów, co potwierdza ich protomózgowe pochodzenie i wzorzec rozwojowy obrąbka obecnych stawonogów.
Radiodonts są łodygi grupy stawonogów z skrzeli lobopodia jak klapy ustrojowych arthropodized przednich kończyn i śledzony złożonych oczu .
Wielosegmentowe kończyny fuxianhuiid mogą stanowić formę pośrednią między lobopodami a współczesnymi przydatkami stawonogów.
Diania , rodzaj opancerzonego lobopoda o grubych i kolczastych nogach, pierwotnie uważano za powiązaną z grupą łodyg stawonogów, ze względu na najwyraźniej przypominające stawonogi (stawonogi) wyrostki tułowia. Ta interpretacja jest jednak wątpliwa, ponieważ dane dostarczone przez oryginalny opis nie są zgodne z podejrzewanymi powiązaniami filogenicznymi. Dalsze ponowne badanie wykazało nawet, że podejrzenie stawonogów na nogach Diani było błędną interpretacją — chociaż kręgosłup mógł stwardnieć, pozostały naskóreknóg Diani był miękki (nie stwardniał ani zesklerowany), brakowało jakichkolwiek śladów stawu obrotowego i błona stawowa sugeruje, że nogi są lobpodami z tylko szeroko rozstawionymi pierścieniami. Tak więc ponowne badanie ostatecznie odrzuciło dowody stawonogów (sklerotyzacji, segmentacji i artykulacji) na przydatkach, a także fundamentalny związek między Dianią a stawonogami.
Jako onychoforany z grupy pnia
Podczas gdy Antennacanthopodia jest powszechnie akceptowana jako członek onychophoran z grupy pnia, pozycja innych rodzajów ksenusiidów, które wcześniej były związane z onychophoranami, jest kontrowersyjna — w dalszych badaniach większość z nich sugerowano albo onychophoran z grupy pnia, albo podstawowymi panarthropods. z kilkoma gatunkami ( Aysheaia lub Onychodictyon ferox ) czasami sugerują, że są niesporczakami z grupy łodyg. Badanie z 2014 roku sugeruje, że Hallucigenia są onychoforanami z grupy pnia, które opierają się na pazurach, które mają zachodzące na siebie struktury wewnętrzne, przypominające te z istniejących onychoforanów. Ta interpretacja została zakwestionowana w późniejszych badaniach, ponieważ struktury mogą prezentować plesiomorfię panartropoda .
Jako niesporczaki z grupy łodyg
Taksony lobopodów niesporczaków z grupy pnia są niejasne. Sugerowano, że Aysheaia lub Onychodictyon ferox są możliwym członkiem, w oparciu o wysoką liczbę pazurów (w Aysheaia ) i/lub końcowe lobopody z pazurami skierowanymi do przodu (u obu taksonów). Chociaż nie jest to powszechnie akceptowane, istnieją nawet sugestie, że sam Tardigrada reprezentuje podstawnego panartropa lub gałąź między grupą łodyg stawonogów.
Jako panarthropody z grupy łodyg
Nie jest jasne, które lobopody reprezentują członków panartropodowej grupy łodyg, które rozgałęziły się tuż przed ostatnim wspólnym przodkiem istniejącej gromady panartropodów. Aysheaia mogła zajmować tę pozycję w oparciu o swoją pozornie podstawową morfologię; podczas gdy inne badania sugerują raczej luolishaniid i hallucigenid, dwa taksony lobopodów, które również zostały uznane za członków onychoforanów z grupy pnia.
Opisane rodzaje
Do 2018 r. opisano ponad 20 rodzajów lobopodów. Materiały kopalne określane jako lobopodian Mureropodia apae i Aysheaia prolata są uważane za rozczłonkowane przednie wyrostki odpowiednio radiodontów Caryosyntrips i Stanleycaris . Miraluolishania Zasugerowano, aby być synonimem od Luolishania według niektórych badań. Zagadkowy Facivermis okazał się później wysoce wyspecjalizowanym rodzajem lobopodianów luolishaniidów.
- Antenakantopodia
- Ajszeja
- Carbotubulus
- Kardiodykcja
- Collinsium
- Collinsovermis
- Diania
- Facivermis
- Fusuconcharium
- Hadranax
- halucynacje
- Jiansanopodia
- Kerygmachela
- Lenisambulatrix
- Luolishania (= Miraluishania )
- Megadykcja
- Mikrodykcja
- Onychodykcja
- Orstenotubulus
- Ovatiovermis
- Pambdelurion
- Paucipodia
- Quadratapora
- Syberion
- Tanahita
- Tritonichus
- Xenusion