Stawonogi -Arthropod

Stawonogi
Zakres czasowy:538,8 -0  Ma Najwcześniejszy kambr ( Fortunian )–najnowszy
Artthropoda.jpg
Wymarłe i współczesne stawonogi. Od góry po lewej: Trylobit , Eurypteryd , skorpion , krab , stonoga , i motyl
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : Parahoxozoa
Klad : Bilateria
Klad : Nephrozoa
(bez rankingu): Protostomia
Superphylum: Ekdyzozoa
(bez rankingu): Panartropoda
(bez rankingu): Tactopoda
Gromada: Stawonogi
von Siebold, 1848
Podtyp, nieumieszczone rodzaje i klasy
Różnorodność
około 1.170.000 gatunków .
Synonimy

Condylipoda Latreille, 1802

Stawonogi ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / , od starożytnej greki ἄρθρον (artron)  „staw” i πούς (pous)  „stopa” (gen. ποδός)) są bezkręgowcami posiadającymi egzoszkielet , segmentowane ciało i sparowane połączone przydatki . Stawonogi tworzą typ Arthropoda . Wyróżniają się stawami kończyn i naskórkiem wykonanym z chityny , często zmineralizowanej węglanem wapnia . Plan ciała stawonogów składa się z segmentów, każdy z parą przydatków. Stawonogi są dwustronnie symetryczne, a ich ciało posiada zewnętrzny szkielet . Aby dalej rosnąć, muszą przejść przez etapy linienia , proces, w którym zrzucają egzoszkielet, aby odsłonić nowy. Niektóre gatunki mają skrzydła. Stanowią niezwykle zróżnicowaną grupę, liczącą do 10 milionów gatunków.

Hemocoel , wewnętrzna jama stawonoga, przez którą krąży jego hemolimfa odpowiednik krwi – mieści jego wewnętrzne narządy ; ma otwarty układ krążenia . Podobnie jak ich wygląd zewnętrzny, narządy wewnętrzne stawonogów są na ogół zbudowane z powtarzających się segmentów. Ich układ nerwowy jest „podobny do drabiny”, ze sparowanymi brzusznymi strunami nerwowymi biegnącymi przez wszystkie segmenty i tworzącymi sparowane zwoje nerwowe w każdym segmencie. Ich głowy powstają w wyniku zespolenia różnej liczby segmentów, a ich mózgi powstają w wyniku zespolenia zwojów tych segmentów i otaczają przełyk . Układy oddechowe i wydalnicze stawonogów różnią się w zależności zarówno od środowiska, jak i podtypu , do którego należą.

Stawonogi używają kombinacji złożonych oczu i przyoczków z dołem pigmentowym do widzenia. U większości gatunków przyoczki potrafią jedynie wykryć kierunek, z którego dochodzi światło, a oczy złożone są głównym źródłem informacji, ale głównymi oczami pająków są przyoczki, które mogą tworzyć obrazy, a w kilku przypadkach mogą obracać się do nich. śledź zdobycz. Stawonogi mają również szeroką gamę czujników chemicznych i mechanicznych, głównie opartych na modyfikacjach wielu szczecinek, które wystają przez ich naskórek. Podobnie ich rozmnażanie i rozwój są zróżnicowane; wszystkie gatunki lądowe stosują zapłodnienie wewnętrzne , ale czasami odbywa się to raczej poprzez pośrednie przeniesienie plemników przez wyrostek robaczkowy lub podłoże, niż przez bezpośrednią iniekcję. Gatunki wodne stosują nawożenie wewnętrzne lub zewnętrzne . Prawie wszystkie stawonogi składają jaja, ale wiele gatunków rodzi młode po wykluciu się z jaj przez matkę, a kilka z nich jest naprawdę żyworodnych , tak jak mszyce . Pisklęta stawonogów różnią się od miniaturowych postaci dorosłych po pędraki i gąsienice , które nie mają połączonych kończyn i ostatecznie przechodzą całkowitą metamorfozę , aby wytworzyć dorosłą formę. Poziom opieki macierzyńskiej nad pisklętami waha się od nieistniejącej do długotrwałej opieki zapewnianej przez owady społeczne .

Ewolucyjne pochodzenie stawonogów sięga okresu kambryjskiego . Grupa ta jest ogólnie uważana za monofiletyczną , a wiele analiz potwierdza umieszczanie stawonogów z cykloneuralami (lub ich składowymi kladami) w superfilu Ecdysozoa . Ogólnie jednak podstawowe relacje zwierząt nie są jeszcze dobrze rozwiązane. Podobnie relacje między różnymi grupami stawonogów są nadal aktywnie dyskutowane. Obecnie stawonogi przyczyniają się do zaopatrzenia ludzi w żywność zarówno bezpośrednio jako pożywienie, jak i, co ważniejsze, pośrednio jako zapylacze upraw. Wiadomo, że niektóre gatunki rozprzestrzeniają ciężką chorobę na ludzi, zwierzęta gospodarskie i uprawy.

Etymologia

Słowo stawonogi pochodzi od greckiego ἄρθρον árthron , „ staw ” i πούς pous ( gen. podos (ποδός) ), tj. „stopa” lub „ noga ”, co razem oznacza „nogę połączoną”. Nazwa „Arthropoda” została ukuta w 1848 roku przez niemieckiego fizjologa i zoologa Karla Theodora Ernsta von Siebolda (1804-1885).

W mowie potocznej stawonogi lądowe są często nazywane robakami . Termin ten jest również czasami rozszerzany na potoczne nazwy skorupiaków słodkowodnych lub morskich (np . pluskwa Balmain , pluskwa z zatoki Moreton , pluskwa błotna ) i jest używany przez lekarzy i bakteriologów dla zarazków chorobotwórczych (np . superbakterii ), ale entomolodzy rezerwują ten termin do wąskiej kategorii " prawdziwych robaków ", owadów z rzędu Hemiptera (do którego nie zalicza się mrówek, pszczół, chrząszczy, motyli czy ciem).

Opis

Stawonogi to bezkręgowce o segmentowych ciałach i połączonych kończynach. Egzoszkielet lub naskórek składa się z chityny , polimeru glukozaminy . Naskórek wielu skorupiaków, roztoczy chrząszczy i krocionogów (z wyjątkiem krocionogów szczeciniastych ) jest również biomineralizowany węglanem wapnia . W niektórych opilionach dochodzi również do zwapnienia endosternitu, wewnętrznej struktury wykorzystywanej do przyczepów mięśni .

Różnorodność

Szacunki dotyczące liczby gatunków stawonogów wahają się od 1 170 000 do 5 do 10 milionów i stanowią ponad 80 procent wszystkich znanych żyjących gatunków zwierząt. Liczba gatunków pozostaje trudna do określenia. Wynika to z założeń modelowania spisu rzutowanych na inne regiony w celu skalowania w górę z liczeń w określonych lokalizacjach stosowanych na całym świecie. Badanie z 1992 roku oszacowało, że w samej Kostaryce istnieje 500 000 gatunków zwierząt i roślin, z czego 365 000 to stawonogi.

Są ważnymi członkami ekosystemów morskich, słodkowodnych, lądowych i powietrznych i są jedną z zaledwie dwóch głównych grup zwierząt, które przystosowały się do życia w suchym środowisku; drugi to owodniowce , których żywymi członkami są gady, ptaki i ssaki. Jedna podgrupa stawonogów, owady , jest najbogatszym gatunkowo członkiem wszystkich ekologicznych cechów w środowiskach lądowych i słodkowodnych. Najlżejsze owady ważą mniej niż 25 mikrogramów (milionowych części grama), podczas gdy najcięższe ważą ponad 70 gramów ( 2+1 2  uncje) . Niektóre żyjące malacostracans są znacznie większe; na przykład nogi japońskiego kraba pająka mogą mieć do 4 metrów (13 stóp), przy czym najcięższym ze wszystkich żyjących stawonogów jest homar amerykański , ważący ponad 20 kg (44 funty).

Segmentacja

_______________________
_______________________
_______________________
Segmenty i tagmata stawonoga
Budowa wyrostka dwuramiennego .

Zarodki wszystkich stawonogów są podzielone na segmenty, zbudowane z szeregu powtarzających się modułów . Ostatni wspólny przodek żywych stawonogów prawdopodobnie składał się z szeregu niezróżnicowanych segmentów, z których każdy miał parę przydatków pełniących funkcję kończyn. Jednak wszystkie znane żyjące i skamieniałe stawonogi pogrupowały segmenty w tagmata , w których segmenty i ich kończyny są wyspecjalizowane na różne sposoby.

Trzyczęściowy wygląd wielu owadów i dwuczęściowy wygląd pająków jest wynikiem tego zgrupowania; w rzeczywistości u roztoczy nie ma zewnętrznych oznak segmentacji . Stawonogi mają również dwa elementy ciała, które nie są częścią tego powtarzającego się wzoru segmentów, somit oczny z przodu, z którego pochodzą usta i oczy, oraz telson z tyłu, za odbytem .

Pierwotnie wydaje się, że każdy segment z wyrostkami miał dwie oddzielne pary wyrostków: górny, niesegmentowany wypust i dolny, segmentowany endopod. Później łączyły się one w jedną parę dwuramiennych wyrostków połączonych podstawowym segmentem (protopod lub basipod), przy czym górna gałąź działała jak skrzela , podczas gdy dolna służyła do poruszania się. Wyrostki większości skorupiaków i niektóre wymarłe taksony, takie jak trylobity , mają inną segmentowaną gałąź, znaną jako egzopody, ale to, czy te struktury mają jedno pochodzenie, pozostaje kontrowersyjne. W niektórych segmentach wszystkich znanych stawonogów wyrostki zostały zmodyfikowane, na przykład tworząc skrzela, narządy gębowe, czułki do zbierania informacji lub pazury do chwytania; stawonogi są „jak szwajcarskie noże wojskowe , każdy wyposażony w unikalny zestaw specjalistycznych narzędzi”. U wielu stawonogów wyrostki zniknęły z niektórych obszarów ciała; szczególnie często zdarza się, że przydatki brzuszne znikają lub ulegają znacznym modyfikacjom.

Wyrównanie przednich segmentów ciała i przydatków różnych taksonów stawonogów, na podstawie obserwacji do połowy 2010 roku. Regiony głowy w kolorze czarnym.

Najbardziej rzucająca się w oczy specjalizacja segmentów znajduje się w głowie. Cztery główne grupy stawonogów – Chelicerata ( pająki morskie , kraby podkowiaste i pajęczaki ), Myriapoda ( symfilany , pauropody , krocionogi i stonogi ), skorupiaki ( oligostracans , widłonogi , malakostracans , branchiopody , ekshibicjonistki itp.),  oraz trójnogi mają głowy utworzone z różnych kombinacji segmentów, z brakującymi lub wyspecjalizowanymi w różny sposób wyrostkami. Mimo że myriapody i sześcionogi mają podobne kombinacje głów, sześcionogi są głęboko zagnieżdżone w skorupiakach, podczas gdy myriapody nie, więc uważa się, że te cechy ewoluowały oddzielnie. Ponadto niektóre wymarłe stawonogi, takie jak Marrella , nie należą do żadnej z tych grup, ponieważ ich głowy są utworzone przez ich własne szczególne kombinacje segmentów i wyspecjalizowanych przydatków.

Ustalenie etapów ewolucyjnych, na których mogły pojawić się te wszystkie różne kombinacje, jest tak trudne, że od dawna znane jest jako „ problem głowy stawonogów ”. W 1960 r. RE Snodgrass miał nawet nadzieję, że nie uda się go rozwiązać, ponieważ uważał, że próbowanie rozwiązania jest zabawne.

Egzoszkielet

Ilustracja wyidealizowanego egzoszkieletu stawonogów.

Egzoszkielety stawonogów zbudowane są z naskórka , niekomórkowego materiału wydzielanego przez naskórek . Ich łuski różnią się szczegółami struktury, ale generalnie składają się z trzech głównych warstw: epikutyku , cienkiej zewnętrznej warstwy woskowej , która zabezpiecza pozostałe warstwy przed wilgocią i zapewnia im pewną ochronę; egzokutyk , który składa się z chityny i chemicznie utwardzonych białek ; oraz endokutyk , który składa się z chityny i nieutwardzonych białek. Exokutyk i endokutyk razem są znane jako prokutyk . Każdy segment ciała i odcinek kończyny są otoczone utwardzonym naskórkiem. Stawy pomiędzy segmentami ciała i pomiędzy sekcjami kończyn są pokryte elastycznym naskórkiem.

Egzoszkielety większości wodnych skorupiakówbiomineralizowane za pomocą węglanu wapnia ekstrahowanego z wody. Niektóre skorupiaki lądowe opracowały sposoby przechowywania tego minerału, ponieważ na lądzie nie mogą polegać na stałych dostawach rozpuszczonego węglanu wapnia. Biomineralizacja dotyczy na ogół egzokutyku i zewnętrznej części naskórka. Dwie ostatnie hipotezy dotyczące ewolucji biomineralizacji u stawonogów i innych grup zwierząt sugerują, że zapewnia ona twardszy pancerz obronny i pozwala zwierzętom rosnąć większe i silniejsze dzięki sztywniejszym szkieletom; w każdym przypadku egzoszkielet z kompozytu mineralno-organicznego jest tańszy w budowie niż całkowicie organiczny o porównywalnej wytrzymałości.

Naskórek może mieć szczeciny (włosie) wyrastające ze specjalnych komórek naskórka. Szczeliny są tak różnorodne w formie i funkcji jak przydatki. Na przykład są często używane jako czujniki do wykrywania prądów powietrza lub wody lub kontaktu z przedmiotami; stawonogi wodne wykorzystują szczeciny podobne do piór , aby zwiększyć powierzchnię pływających przydatków i odfiltrować cząstki pokarmu z wody; owady wodne, które oddychają powietrzem, używają grubych , przypominających filc warstw szczecinek, aby zatrzymywać powietrze, wydłużając czas przebywania pod wodą; ciężkie, sztywne szczeciny służą jako kolce obronne.

Chociaż wszystkie stawonogi używają mięśni przyczepionych do wnętrza egzoszkieletu, aby zginać kończyny, niektóre nadal wykorzystują ciśnienie hydrauliczne do ich rozciągania, system odziedziczony po ich przodkach przed stawonogami; na przykład wszystkie pająki wysuwają nogi hydraulicznie i mogą generować ciśnienie do ośmiu razy większe od poziomu spoczynkowego.

Pierzenie

Cykada wyłania się z egzoszkieletu, gdy jest przymocowana do drzewa

Egzoszkielet nie może się rozciągać, co ogranicza wzrost. Dlatego stawonogi zastępują swoje egzoszkielety, przechodząc ekdyzę (lirzenie) lub zrzucając stary egzoszkielet po wyhodowaniu nowego, który nie jest jeszcze utwardzony. Cykle pierzenia przebiegają prawie bez przerwy, aż stawonogi osiągają pełny rozmiar.

Etapy rozwojowe pomiędzy każdą wylinką (ekdyza) aż do osiągnięcia dojrzałości płciowej nazywane są stadium larwalnym . Różnice między stadiami rozwojowymi często można zaobserwować w zmienionych proporcjach ciała, kolorach, wzorach, zmianach liczby segmentów ciała lub szerokości głowy. Po linieniu, tj. zrzuceniu egzoszkieletu, młodociane stawonogi kontynuują swój cykl życiowy aż do ponownego przepoczwarzenia lub wylinki.

W początkowej fazie linienia zwierzę przestaje żerować, a jego naskórek uwalnia płyn podczas linienia, mieszaninę enzymów , które trawią błonę śluzową i tym samym odrywają stary naskórek. Ta faza rozpoczyna się, gdy naskórek wydziela nowy naskórek , aby chronić go przed enzymami, a naskórek wydziela nowy egzokutyk, podczas gdy stary naskórek się odrywa. Kiedy ten etap dobiegnie końca, zwierzę puchnie przez wchłonięcie dużej ilości wody lub powietrza, co powoduje, że stary naskórek rozszczepia się wzdłuż wcześniej zdefiniowanych słabości tam, gdzie stary egzokutyk był najcieńszy. Zwykle zwierzę potrzebuje kilku minut, aby wydostać się ze starego naskórka. W tym momencie nowy jest pomarszczony i tak miękki, że zwierzę nie może się utrzymać i ma bardzo trudności z poruszaniem się, a nowy endoskórek jeszcze się nie uformował. Zwierzę kontynuuje pompowanie, aby maksymalnie rozciągnąć nowy naskórek, a następnie utwardza ​​nowy egzokutyk i eliminuje nadmiar powietrza lub wody. Pod koniec tej fazy uformował się nowy endokutyk. Wiele stawonogów zjada następnie wyrzucony naskórek, aby odzyskać jego materiały.

Ponieważ stawonogi są niechronione i prawie unieruchomione, dopóki nowy naskórek nie stwardnieje, są zagrożone zarówno uwięzieniem w starym naskórku, jak i atakiem drapieżników. Pierzenie może być odpowiedzialne za 80 do 90% wszystkich zgonów stawonogów.

Narządy wewnętrzne

  = serce
  = gut
  = mózg / zwoje
 O = oko
Podstawowa struktura ciała stawonogów

Ciała stawonogów są również podzielone wewnętrznie, a układy nerwowy, mięśniowy, krążenia i wydalniczy składają się z powtarzających się elementów. Stawonogi pochodzą z linii zwierząt, które mają celom , wyścieloną błoną jamę między jelitami a ścianą ciała, w której mieszczą się narządy wewnętrzne. Silne, segmentowane kończyny stawonogów eliminują potrzebę jednej z głównych funkcji przodków celoma, jakim jest szkielet hydrostatyczny , którego mięśnie ściskają, aby zmienić kształt zwierzęcia i tym samym umożliwić mu poruszanie się. Stąd celom stawonogów jest zredukowany do małych obszarów wokół układu rozrodczego i wydalniczego. Jego miejsce w dużej mierze zajmuje hemocoel , jama biegnąca przez większość długości ciała i przez którą przepływa krew .

Oddychanie i krążenie

Stawonogi mają otwarte układy krążenia , chociaż większość z nich ma kilka krótkich, otwartych tętnic . U chelicates i skorupiaków krew przenosi tlen do tkanek, podczas gdy sześcionogi wykorzystują oddzielny system tchawicy . Wiele skorupiaków, ale niewiele cheliceratów i tchawicy , używa barwników oddechowych do wspomagania transportu tlenu. Najczęstszym pigmentem układu oddechowego u stawonogów jest hemocyjanina na bazie miedzi ; jest używany przez wiele skorupiaków i kilka stonogi . Kilka skorupiaków i owadów używa hemoglobiny na bazie żelaza , barwnika oddechowego używanego przez kręgowce . Podobnie jak w przypadku innych bezkręgowców, pigmenty oddechowe tych stawonogów, które je posiadają, są na ogół rozpuszczone we krwi i rzadko są otoczone ciałkami , tak jak u kręgowców.

Serce to zazwyczaj rurka mięśniowa biegnąca tuż pod plecami i przez większość długości hemocoel. Kurczy się w zmarszczki, które biegną od tyłu do przodu, popychając krew do przodu. Odcinki, które nie są ściskane przez mięsień sercowy, są rozszerzane albo przez elastyczne więzadła , albo przez małe mięśnie , w każdym przypadku łącząc serce ze ścianą ciała. Wzdłuż serca biegnie szereg sparowanych ujścia, zastawek jednokierunkowych, które pozwalają krwi dostać się do serca, ale zapobiegają jej opuszczeniu, zanim dotrze do przodu.

Stawonogi mają wiele różnych układów oddechowych. Małe gatunki często go nie mają, ponieważ ich wysoki stosunek powierzchni do objętości umożliwia prostą dyfuzję przez powierzchnię ciała w celu dostarczenia wystarczającej ilości tlenu. Skorupiaki zwykle mają skrzela, które są zmodyfikowanymi przydatkami. Wiele pajęczaków ma książkowe płuca . Tchawice, systemy rozgałęzionych tuneli, które biegną od otworów w ścianach ciała, dostarczają tlen bezpośrednio do poszczególnych komórek u wielu owadów, myriapodów i pajęczaków .

System nerwowy

Żywe stawonogi mają sparowane główne sznury nerwowe biegnące wzdłuż ich ciała poniżej jelita, a w każdym segmencie sznury tworzą parę zwojów , z których nerwy czuciowe i ruchowe biegną do innych części segmentu. Chociaż pary zwojów w każdym segmencie często wydają się fizycznie zrośnięte, są połączone spoidłami (stosunkowo dużymi wiązkami nerwów), które nadają układom nerwowym stawonogów charakterystyczny wygląd przypominający drabinę. Mózg znajduje się w głowie, otacza i głównie nad przełykiem. Składa się z zrośniętych zwojów akronu i jednego lub dwóch najbardziej wysuniętych do przodu segmentów tworzących głowę – łącznie trzy pary zwojów u większości stawonogów, ale tylko dwie w cheliceratach, które nie mają połączonych z nimi czułków ani zwoju . Zwoje innych segmentów głowy często znajdują się blisko mózgu i funkcjonują jako jego część. U owadów te inne zwoje głowy łączą się w parę zwojów podprzełykowych , pod i za przełykiem. Pająki idą ten proces o krok dalej, ponieważ wszystkie zwoje segmentowe są włączone do zwojów podprzełykowych, które zajmują większość przestrzeni w głowotułówce (przedni „super-segment”).

System wydalniczy

Istnieją dwa różne typy systemów wydalniczych stawonogów. W wodnych stawonogach końcowym produktem reakcji biochemicznych metabolizowania azotu jest amoniak , który jest tak toksyczny, że należy go maksymalnie rozcieńczyć wodą. Amoniak jest następnie eliminowany przez każdą przepuszczalną membranę, głównie przez skrzela. Wszystkie skorupiaki korzystają z tego systemu, a wysokie zużycie wody może być odpowiedzialne za względny brak powodzenia skorupiaków jako zwierząt lądowych. Różne grupy lądowych stawonogów niezależnie opracowały inny system: końcowym produktem metabolizmu azotu jest kwas moczowy , który może być wydalany w postaci suchej substancji; System kanalików Malpighiana filtruje kwas moczowy i inne odpady azotowe z krwi w hemocoel i zrzuca te materiały do ​​jelita tylnego, skąd są wydalane jako kał . Większość stawonogów wodnych i niektóre lądowe mają również narządy zwane nefrydiami ("małe nerki "), które pobierają inne odpady do wydalania w postaci moczu .

Rozsądek

Sztywne łuski stawonogów blokowałyby informacje o świecie zewnętrznym, poza tym, że są one penetrowane przez wiele czujników lub połączeń od czujników do układu nerwowego. W rzeczywistości stawonogi zmodyfikowały swoje skórki w skomplikowane układy czujników. Różne czujniki dotykowe, głównie szczecinki , reagują na różne poziomy siły, od silnego kontaktu do bardzo słabych prądów powietrza. Czujniki chemiczne dostarczają odpowiedników smaku i zapachu , często za pomocą szczecin. Czujniki ciśnienia często przybierają postać błon, które działają jak bębenki uszne , ale są połączone bezpośrednio z nerwami, a nie z kostetkami słuchowymi . Anteny większości sześcionogów zawierają pakiety czujników monitorujących wilgotność , wilgotność i temperaturę.

Większość stawonogów nie ma czujników równowagi i przyspieszenia i polega na swoich oczach, aby powiedzieć im, w którą stronę jest góra. Samoprostujące się zachowanie karaluchów jest wyzwalane, gdy czujniki nacisku na spodzie stóp nie zgłaszają nacisku. Jednak wiele skorupiaków malacostracan ma statocysty , które dostarczają tego samego rodzaju informacji, co czujniki równowagi i ruchu ucha wewnętrznego kręgowców .

Proprioceptory stawonogów , czujniki, które informują o sile wywieranej przez mięśnie oraz stopniu zginania ciała i stawów, są dobrze poznane. Niewiele jednak wiadomo o tym, jakie inne wewnętrzne czujniki mogą mieć stawonogi.

Optyczny

Oczy stawonogów
Głowa osy z trzema przyoczkami (pośrodku) i złożonymi oczami po lewej i prawej stronie

Większość stawonogów ma wyrafinowane systemy wzrokowe, które zawierają jedno lub więcej oczu złożonych i przyoczek z kubkiem pigmentowym ( „małe oczy”). W większości przypadków przyoczka są w stanie jedynie wykryć kierunek, z którego dochodzi światło, wykorzystując cień rzucany przez ściany kubka. Jednak głównymi oczami pająków są przyoczka z kubkiem pigmentowym, które są zdolne do tworzenia obrazów, a oczy pająków skaczących mogą obracać się, aby śledzić zdobycz.

Oczy złożone składają się z piętnastu do kilku tysięcy niezależnych ommatidii , kolumn, które zazwyczaj mają sześciokątny przekrój . Każde ommatidium jest niezależnym czujnikiem, z własnymi komórkami światłoczułymi i często z własną soczewką i rogówką . Oczy złożone mają szerokie pole widzenia i mogą wykrywać szybki ruch oraz, w niektórych przypadkach, polaryzację światła . Z drugiej strony, stosunkowo duży rozmiar ommatidii sprawia, że ​​obrazy są dość szorstkie, a złożone oczy są krócej widzące niż u ptaków i ssaków – choć nie jest to poważna wada, ponieważ obiekty i zdarzenia w odległości do 20 cm (8 cali) są najważniejsze dla większości stawonogów. Kilka stawonogów ma widzenie kolorów, a niektóre owady zostały szczegółowo zbadane; na przykład ommatidia pszczół zawierają receptory zarówno zielonego, jak i ultrafioletowego .

Węch

Reprodukcja i rozwój

Compsobuthus werneri suczka z młodymi (biała)

Kilka stawonogów, takich jak pąkle , jest hermafrodytami , to znaczy każdy może mieć narządy obu płci . Jednak osobniki większości gatunków pozostają tej samej płci przez całe życie. Kilka gatunków owadów i skorupiaków może rozmnażać się na drodze partenogenezy , zwłaszcza jeśli warunki sprzyjają „wybuchowi populacji”. Jednak większość stawonogów polega na rozmnażaniu płciowym , a gatunki partenogenetyczne często powracają do rozmnażania płciowego, gdy warunki stają się mniej korzystne. Zdolność do przechodzenia mejozy jest powszechna wśród stawonogów, zarówno tych rozmnażających się płciowo, jak i partenogenetycznie . Chociaż mejoza jest główną cechą stawonogów, zrozumienie jej podstawowych korzyści adaptacyjnych od dawna uważano za nierozwiązany problem, który wydaje się pozostawać nierozwiązany.

Stawonogi wodne mogą rozmnażać się przez zapłodnienie zewnętrzne, jak na przykład żaby , lub przez zapłodnienie wewnętrzne , gdzie komórki jajowe pozostają w ciele samicy i plemniki muszą być jakoś wprowadzone. Wszystkie znane stawonogi lądowe stosują zapłodnienie wewnętrzne. Opiliony (zbieracze), krocionogi i niektóre skorupiaki używają zmodyfikowanych przydatków, takich jak gonopody lub penisy , aby przenieść plemniki bezpośrednio na samicę. Jednak większość stawonogów lądowych płci męskiej wytwarza spermatofory , wodoodporne pakiety nasienia , które samice przyjmują do swojego ciała. Kilka takich gatunków polega na samicach, aby znaleźć spermatofory, które zostały już złożone na ziemi, ale w większości przypadków samce deponują spermatofory tylko wtedy, gdy skomplikowane rytuały zalotów wydają się być skuteczne.

Larwa nauplius krewetki penaeid

Większość stawonogów składa jaja, ale skorpiony są jajoworodne : wydają żywe młode po wykluciu się jaj przez matkę i są znane z długotrwałej opieki poporodowej. Nowo narodzone stawonogi mają różnorodne formy, a same owady obejmują szereg skrajności. Niektóre wykluwają się jako pozornie miniaturowe osobniki dorosłe (bezpośredni rozwój), aw niektórych przypadkach, takich jak rybik cukrowy , pisklęta nie żerują i mogą być bezradne aż do pierwszego wylinki. Wiele owadów wykluwa się jako pędraki lub gąsienice , które nie mają segmentowanych kończyn ani stwardniałych skórek, i przeobrażają się w postacie dorosłe, wchodząc w fazę nieaktywną, w której tkanki larw są rozkładane i ponownie wykorzystywane do budowy dorosłego ciała. Larwy ważek mają typowe skórki i kończyny stawonogów, ale są nielotami oddychającymi wodą z wysuwanymi szczękami. Skorupiaki zwykle wykluwają się jako małe larwy naupliusów , które mają tylko trzy segmenty i pary przydatków.

Historia ewolucyjna

Ostatni wspólny przodek

Na podstawie rozmieszczenia wspólnych cech plezjomorficznych u istniejących i skamieniałych taksonów, ostatni wspólny przodek wszystkich stawonogów był organizmem modułowym, z każdym modułem pokrytym własnym sklerytem (płytą pancerną) i posiadającym parę kończyn biramy . Jednak to, czy kończyna przodka była jednoramienna, czy dwuramienna, jest dalekie od rozstrzygniętej debaty. Ten Ur-stawonog miał brzuszne usta, przedustne czułki i grzbietowe oczy z przodu ciała. Przypuszczano, że był to niedyskryminujący podajnik osadów , przetwarzający każdy osad na pożywienie, ale znaleziska skamieniałości wskazują, że ostatni wspólny przodek zarówno stawonogów, jak i priapulida miał ten sam wyspecjalizowany aparat gębowy; okrągłe usta z pierścieniami zębów używane do chwytania zdobyczy zwierzęcych.

Zapis kopalny

Marrella , jeden z zagadkowych stawonogów z łupków Burgess

Sugerowano, że zwierzęta z Ediacaran Parvancorina i Spriggina sprzed około 555  milionów lat były stawonogami, ale późniejsze badania pokazują, że ich powinowactwo do stawonogów nie jest wiarygodne. Małe stawonogi z małżopodobnymi muszlami zostały znalezione we wczesnokambryjskich pokładach skamielin datowanych od 541 do 539 milionów lat temu w Chinach i Australii. Najstarsze skamieniałości trylobitów kambryjskich mają około 530 milionów lat, ale klasa ta była już dość zróżnicowana i światowa, co sugeruje, że istniały już od dłuższego czasu. W łupkach Maotianshan , które datują się na 530-520 milionów lat temu, znaleziono skamieniałości stawonogów, takich jak Kylinxia i Erratus , które wydają się wykazywać przejściowy podział między lobopodia i innymi, bardziej prymitywnymi stawonogami łodygowymi. Ponowne badanie w latach 70. skamieniałości łupków z Burgess sprzed około 505  milionów lat pozwoliło zidentyfikować wiele stawonogów, z których niektórych nie można było zaliczyć do żadnej z dobrze znanych grup, i w ten sposób zintensyfikowały debatę na temat wybuchu kambryjskiego . Skamielina Marrelli z łupków z Burgess dostarczyła najwcześniejszego wyraźnego dowodu na linienie .

Najwcześniejsze skamieniałe skorupiaki pochodzą z kambru około 511 milionów lat  temu , a skamieniałe krewetki sprzed około 500  milionów lat najwyraźniej utworzyły zwartą procesję na dnie morskim. Skamieniałości skorupiaków są powszechne od okresu ordowiku . Pozostały prawie całkowicie wodne, prawdopodobnie dlatego, że nigdy nie rozwinęły systemów wydalniczych, które oszczędzają wodę. W 2020 roku naukowcy ogłosili odkrycie Kylinxia , ​​pięciookiego, podobnego do krewetki zwierzęcia o długości ~5 cm, żyjącego 518 Mya , które – z wieloma charakterystycznymi cechami – wydaje się być kluczowym „ brakującym ogniwem ” w ewolucji od Anomalocaris do prawdziwych stawonogów i może być ewolucyjnym korzeniem prawdziwych stawonogów.

Stawonogi dostarczają najwcześniej możliwych do zidentyfikowania skamieniałości zwierząt lądowych, sprzed około 419  milionów lat w późnym sylurze , a ślady lądowe sprzed około 450  milionów lat wydają się być dziełem stawonogów. Stawonogi posiadały atrybuty, które łatwo było dokooptować do życia na lądzie; ich istniejące, przegubowe egzoszkielety zapewniały ochronę przed wysychaniem, wsparcie przed grawitacją i środki lokomocji niezależne od wody. Mniej więcej w tym samym czasie wodne, skorpionopodobne eurypterydy stały się największymi stawonogami w historii, niektóre miały nawet 2,5 m (8 stóp 2 cale).

Najstarszym znanym pajęczakiem jest trygonotarbid Palaeotarbus jerami , pochodzący z okresu syluru około 420  milionów lat temu . Attercopus fimbriunguis , sprzed 386  milionów lat w okresie dewonu , nosi najwcześniejsze znane czopy produkujące jedwab, ale brak dysz przędzalniczych oznacza, że ​​nie był to jeden z prawdziwych pająków , które pojawiły się po raz pierwszy w późnym karbonie ponad 299  milionów lat temu . Okresy jurajskie i kredowe dostarczają dużej liczby pająków kopalnych, w tym przedstawicieli wielu współczesnych rodzin. Skamieliny wodnych skorpionów ze skrzela pojawiają się w okresie syluru i dewonu , a najwcześniejsze skamieliny skorpiona oddychającego powietrzem z książkowymi płucami pochodzą z okresu wczesnego karbonu.

Najstarszą możliwą skamieniałością owadów jest dewońska Rhyniognatha hirsti , datowana na 396 do 407 milionów lat temu , ale jej żuchwy są typu spotykanego tylko u owadów skrzydlatych, co sugeruje, że najwcześniejsze owady pojawiły się w okresie syluru, chociaż późniejsze badania wskazują na możliwość że Rhyniognatha może być myriapodem, a nie owadem. Lagerstätten Mazon Creek z późnego karbonu, około 300  milionów lat temu , zawiera około 200 gatunków, niektóre gigantyczne jak na współczesne standardy, i wskazują, że owady zajmowały swoje główne współczesne nisze ekologiczne jako roślinożerne , detrytożerne i owadożerne . Termity społeczne i mrówki pojawiają się po raz pierwszy we wczesnej kredzie , a zaawansowane pszczoły społeczne zostały znalezione w skałach późnej kredy , ale pojawiły się licznie dopiero w środkowym kenozoiku .

Ewolucyjne drzewo genealogiczne

Robak aksamitny (Onychophora) jest blisko spokrewniony ze stawonogami

Od 1952 do 1977 zoolog Sidnie Manton i inni twierdzili, że stawonogi są polifiletyczne , innymi słowy, że nie mają wspólnego przodka, który sam był stawonogiem. Zamiast tego zaproponowali, że trzy oddzielne grupy „stawonogów” wyewoluowały niezależnie od zwykłych, podobnych do robaków przodków: chelicates , w tym pająki i skorpiony ; skorupiaki; oraz uniramia , składająca się z onychoforanów , myriapodów i sześcionogów . Argumenty te zwykle pomijały trylobity , ponieważ ewolucyjne relacje tej klasy były niejasne. Zwolennicy polifilii twierdzili, że podobieństwa między tymi grupami są wynikiem zbieżnej ewolucji , jako naturalnych konsekwencji posiadania sztywnych, segmentowanych egzoszkieletów ; że te trzy grupy używają różnych środków chemicznych do utwardzania naskórka; że istnieją znaczne różnice w budowie ich oczu złożonych; że trudno zrozumieć, jak tak różne konfiguracje segmentów i przydatków w głowie mogły wyewoluować od tego samego przodka; i że skorupiaki mają kończyny dwuramienne z oddzielnymi gałęziami skrzeli i nóg, podczas gdy pozostałe dwie grupy mają kończyny jednoramienne , w których pojedyncza gałąź służy jako noga.

onychophorany ,
w tym Aysheaia i Peripatus

pancerne lobopody ,
w tym Hallucigenia i Microdictyon

taksony anomalokarydowe ,
w tym współczesne niesporczaki , a
także wymarłe zwierzęta, takie jak
Kerygmachela i Opabinia

Anomalocaris

stawonogi,
w tym żyjące grupy i
wymarłe formy, takie jak trylobity

Uproszczone podsumowanie „szerokoskalowego” kladogramu Budda (1996)

Dalsze analizy i odkrycia w latach 90. odwróciły ten pogląd i doprowadziły do ​​akceptacji, że ​​stawonogi są monofiletyczne , innymi słowy, wnioskuje się, że mają wspólnego przodka, który sam był stawonogiem. Na przykład analizy Grahama Budda dotyczące Kerygmacheli w 1993 r. i Opabinii w 1996 r. przekonały go, że zwierzęta te były podobne do onychoforanów i różnych wczesnokambryjskich lobpodów , i przedstawił „ewolucyjne drzewo genealogiczne”, które przedstawiało je jako „ciotki”. " i "kuzyni" wszystkich stawonogów. Zmiany te sprawiły, że zakres terminu „stawonogi” stał się niejasny, a Claus Nielsen zaproponował, aby szerszą grupę nazwać „ Panarthropoda ” („wszystkie stawonogi”), podczas gdy zwierzęta o połączonych kończynach i utwardzonych łuskach powinny być nazywane „Euarthropoda” ( „prawdziwe stawonogi”).

Przeciwny pogląd został przedstawiony w 2003 roku, kiedy Jan Bergström i Xian-Guang Hou argumentowali, że jeśli stawonogi są „grupą siostrzaną” któregokolwiek z anomalokarydów, to musiały utracić, a następnie ponownie wyewoluować cechy, które były dobrze rozwinięte w anomalokarydy. Najwcześniejsze znane stawonogi jadły błoto w celu wydobycia z niego cząstek pokarmu i posiadały zmienną liczbę segmentów z niewyspecjalizowanymi przydatkami, które działały zarówno jako skrzela, jak i nogi. Anomalokarydy były, jak na ówczesne standardy, ogromnymi i wyrafinowanymi drapieżnikami z wyspecjalizowanymi ustami i chwytającymi wyrostkami, ustaloną liczbą segmentów, z których niektóre były wyspecjalizowane, płetwami ogonowymi i skrzelami, które bardzo różniły się od tych u stawonogów. W 2006 roku zasugerowali, że stawonogi są bardziej spokrewnione z lobpodami i niesporczakami niż z anomalokarydami . W 2014 roku badania wykazały, że niesporczaki były bardziej spokrewnione ze stawonogami niż robakami aksamitnymi.

Protostomy

Chaetognatha

Spiralie ( pierścienicowate , mięczaki , ramienionogi itp. )

Ekdyzozoa

Nematoida ( nicienie i bliscy krewni)

Scalidophora ( priapulidy i Kinorhyncha oraz Loricifera )

Panartropoda

Onychoforany

Tactopoda

Niesporczaki

Euarthropoda

Chelicrates

Mandibulata

Eutykarcynoidy

Myriapody

Pancrustacea

Skorupiaki

Sześcionogi

Związki Ecdysozoa ze sobą i z pierścienicami itp., w tym z eutykarcynoidami

Wyżej w „drzewie genealogicznym”, Annelida tradycyjnie uważano za najbliższych krewnych Panarthropoda, ponieważ obie grupy mają segmentowane ciała, a połączenie tych grup zostało oznaczone jako Articulata . Pojawiły się konkurencyjne propozycje, że stawonogi były blisko spokrewnione z innymi grupami, takimi jak nicienie , priapulidy i niesporczaki , ale były to poglądy mniejszości, ponieważ trudno było szczegółowo określić relacje między tymi grupami.

W latach 90. molekularne analizy filogenetyczne sekwencji DNA dały spójny schemat pokazujący stawonogi jako członków supergromady oznaczonej Ecdysozoa („zwierzęta, które linieją”), które zawierały nicienie, priapulidy i niesporczaki, ale z wyłączeniem pierścienic. Zostało to poparte badaniami anatomii i rozwoju tych zwierząt, które wykazały, że wiele cech wspierających hipotezę Articulata wykazywało znaczące różnice między pierścienicami a najwcześniejszymi panarthropodami w szczegółach, a niektóre były prawie nie obecne u stawonogów. Hipoteza ta grupuje pierścienice z mięczakami i ramienionogami w innym supergromadze, Lophotrochozoa .

Jeśli hipoteza Ecdysozoa jest poprawna, oznacza to, że segmentacja stawonogów i pierścienic wyewoluowała zbieżnie lub została odziedziczona po znacznie starszym przodku, a następnie zaginęła w kilku innych liniach, takich jak członkowie Ecdysozoa niebędący stawonogami.

Filogeneza stawonogów z grupy łodyg

Współczesne interpretacje podstawowej, wymarłej grupy pnia stawonogów rozpoznały następujące grupy, od najbardziej podstawowej do najbardziej w kierunku korony:

Deuteropoda jest niedawno utworzonym kladem łączącym stawonogi z grupy koronowej (żywe) z tymi możliwymi taksonami skamieniałości „górnej grupy łodyg”. Klad jest definiowany przez ważne zmiany w strukturze regionu głowy, takie jak pojawienie się zróżnicowanej pary przydatków deuto -mózgowych.

Jednak ostatnie analizy od końca 2010 roku pokazują również, że te „górne grupy łodyg” mogą znajdować się wewnątrz grupy w koronie: izoksyidy mogą zagnieżdżać się w samej grupie w koronie, Megacheira zostały odnalezione jako bardziej spokrewnione z Chelicrates , niektóre formy dwuskorupowe, takie jak ponieważ Hymenocarina są konsekwentnie pokazywane jako żuchwy , podobnie Fuxianhuiida również może być żuchwami.

Poniższy kladogram pokazuje prawdopodobne związki między stawonogami z grupy koron i stawonogów z grupy pnia według O'Flynna i in. 2022, w tym dwie nowe skamieniałości uznane za najwcześniejsze gałęzie Deuteropoda („górne grupy łodyg” w poprzednich badaniach oznaczono gwiazdką, grupy żyjące pogrubioną czcionką):

Panartropoda

Onychofora

Tardigrada

Lobopodia_

Stawonogi

Syberion

Megadyktion

Jiansanopodia

Kerygmachela

Pambdelurion _

Opabinia _

Radiodonta _

Deuteropoda

Kylinxia _

Fengzhengia _

Chelicerata

Megacheira *

formy " wielki wyrostek" *

Izoksyida *

Parzystokopy

Mandibulata

Euthycarcinoidea

Fuxianhuiida *

Myriapoda

Hymenocarina *

Pancrustacea

grupa całkowita

Należy zauważyć, że podtyp Parzystokopytny , zawierający trylobity , jest bliższy żuchwom niż cheliceratom w powyższym kladogramie, ale starsze analizy umieszczają je jako siostrzaną grupę chelicatów zjednoczonych pod kladem Arachnomorpha .

Filogeneza żywych stawonogów

Poniższy kladogram pokazuje wewnętrzne relacje między wszystkimi żyjącymi klasami stawonogów pod koniec 2010 roku, a także szacowany czas dla niektórych kladów:

Stawonogi
Chelicerata

Piknogonida

Euchelicerata

Ksifosura

Pajęczaki

Mandibulata
Myriapoda

Chilopoda

Progoneata
Edafopoda

Symfila

Pauropoda

Diploda

Pancrustacea
Oligostraca

Ostrakod

Mystacocarida

Ichtiostraca

Branchiura

Pentastomida

Altocrustacea
Wieloskorupiaki
Heksanauplia

Copepoda

Tantulokaryda

Thecostraca

Malacostraca

Allotriocarida

Cefalokarida

Athalassocarida

Branchiopoda

Labiocarida

Remipedia

Heksapoda
Elliplura

Collembola

Protura

Cerkofora

Diplura

Owady

440 mln zł
470 milionów lat
493 mln

Klasyfikacja

Typ Arthropoda jest zwykle podzielony na cztery podtypy , z których jeden jest wymarły :

  1. Stawonogi to wymarła grupa dawniej licznych zwierząt morskich, które zniknęły podczas wymierania permsko-triasowego , chociaż przed tym śmiertelnym ciosem ich liczba spadała, a w późnym dewonie spadła do jednego rzędu . Zawierają grupy takie jak trylobity .
  2. Cheliceraty obejmują morskie pająki morskie i kraby podkowiaste , a także lądowe pajęczaki , takie jak roztocze , żniwiarki , pająki , skorpiony i pokrewne organizmy charakteryzujące się obecnością chelicerae , przydatków tuż nad/przed narządami gębowymi . Chelicerae pojawiają się u skorpionów i krabów podkowy jako małe pazury , których używają do karmienia, ale pająki rozwinęły się jako kły wstrzykujące jad.
  3. Myriapody obejmują krocionogi , stonogi , pauropody i symfilany , charakteryzujące się licznymi segmentami ciała, z których każdy ma jedną lub dwie pary nóg (lub w kilku przypadkach są beznogie). Wszyscy członkowie są wyłącznie naziemni.
  4. Pancrustaceans obejmuje małżurów , pąkli , widłonogów , malacostracans , głowonogów , gałęzi , remipedes i sześcionogów . Większość grup jest głównie wodna (dwa godne uwagi wyjątki to stonogi i sześcionogi, które są czysto lądowe ) i charakteryzują się dwuramiennymi wyrostkami. Najliczniejszą grupę pancrustaceans stanowią lądowe sześcionogi, które składają się z owadów , dipluranów , skoczogonków i proturanów , z sześcioma odnogami piersiowymi .

Poza tymi głównymi grupami, wiele form kopalnych, głównie z wczesnego okresu kambryjskiego , trudno jest umiejscowić taksonomicznie, albo z powodu braku oczywistego powinowactwa do którejkolwiek z głównych grup, albo z powodu wyraźnego powinowactwa do kilku z nich. Marrella jako pierwsza została uznana za znacząco odmienną od znanych grup.

Filogeneza głównych zachowanych grup stawonogów była przedmiotem znacznego zainteresowania i dyskusji. Ostatnie badania silnie sugerują, że Crustacea, zgodnie z tradycją, jest parafiletyczny , a Hexapoda wyewoluował od wewnątrz, tak że Crustacea i Hexapoda tworzą klad Pancrustacea . Pozycja Myriapoda , Chelicerata i Pancrustacea pozostaje niejasna od kwietnia 2012 r. W niektórych badaniach Myriapoda jest zgrupowana z Chelicerata (tworząca Myriochelata ); w innych badaniach Myriapoda jest zgrupowana z Pancrustacea (tworzącą Mandibulata ) lub Myriapoda może być siostrą Chelicerata plus Pancrustacea.

Panartropoda

Onychofora

Tactopoda

Tardigrada

Euarthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Myriapoda

Pancrustacea

Ostracoda , Branchiura , Pentastomida , Mystacocarida

Copepoda , Malacostraca , Thecostraca

Branchiopoda , Cephalocarida

Hexapoda , Remipedia

tradycyjne skorupiaki
Związki filogenetyczne głównych istniejących grup stawonogów według Regier et al. (2010); tradycyjny podtyp pogrubiony

Częstym przedmiotem sporu jest również umiejscowienie wymarłych trylobitów . Jedna z nowszych hipotez głosi, że chelicerae wywodzą się z tej samej pary przydatków, która ewoluowała w czułki u przodków Mandibulata , co umieściłoby trylobity, które miały czułki, bliżej Mandibulata niż Chelicerata.

Ponieważ Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej nie uznaje priorytetu ponad rangę rodziny, wiele grup wyższego poziomu może być określanych różnymi nazwami.

podtyp Klasy Członkowie Przykład 1
Chelicerata Piknogonida
Xiphosura
Arachnida
Pająki morskie
Kraby podkowy Żniwiarze ,
solifugi ,
roztocza , skorpiony , pająki , kleszcze itp.

Platycryptus undatus
( Arachnida , Araneae )
Myriapoda Symphyla
Pauropoda
Diplopoda
Chilopoda
Pseudocentipedes
Hexameroceratans , Tetrameroceratans
Bristle Millipedes , Pill Millipedes , Flat-Backed Millipedes , itp.
Scutigeromorphs , Lithobiomorphs , Scolopendromorphs , itp.

Archispirostreptus gigas
( Diplopoda , Spirostreptida )
Skorupiaki Ostracoda
Mystacocarida
Pentastomida
Branchiura
Thecostraca
Copepoda
Malacostraca
Cephalocarida
Branchiopoda
Remipedia
Nasiona Krewetki
Mystacocaridans
Język Robaki
Ryby Wszy
Pąkle itp .
Kalanoidy , Cyklopoidy , Misophrioids , Siphonostomatoids , itp .
Mantis Shrimp , Skeleton Shrimp , Woodlice , Shrimp , Crabs , Krille
Shrimp ,
Water Simps Remipedy




Ocypode ceratophthalma
( Malacostraca , Decapoda )
Heksapoda Insecta
Entognatha
Owady
skoczogonki itp.

Saturnia pavonia
( Insecta , Lepidoptera )

Interakcja z ludźmi

Owady i skorpiony na sprzedaż na stoisku z jedzeniem w Bangkoku , Tajlandia

Skorupiaki , takie jak kraby , homary , raki , krewetki i krewetki od dawna są częścią ludzkiej kuchni i są obecnie hodowane komercyjnie. Owady i ich larwy są co najmniej tak samo pożywne jak mięso i są spożywane zarówno na surowo, jak i gotowane w wielu kulturach, choć nie w większości kultur europejskich, hinduskich i islamskich. Ugotowane ptaszniki są uważane za przysmak w Kambodży , a przez Indian Piaroa z południowej Wenezueli po usunięciu silnie drażniących włosów – głównego systemu obronnego pająka –. Ludzie również nieumyślnie zjadają stawonogi w innej żywności, a przepisy dotyczące bezpieczeństwa żywności określają dopuszczalne poziomy skażenia różnych rodzajów materiałów spożywczych. Celowa hodowla stawonogów i innych małych zwierząt na żywność dla ludzi, określana jako minilivestock , pojawia się obecnie w hodowli zwierząt jako koncepcja rozsądna ekologicznie. Komercyjna hodowla motyli dostarcza stada Lepidoptera do ogrodów zimowych motyli , eksponatów edukacyjnych, szkół, placówek badawczych i wydarzeń kulturalnych.

Jednak największy wkład stawonogów w zaopatrzenie ludzi w żywność to zapylanie : w badaniu z 2008 r. zbadano 100 roślin uprawnych, które FAO wymienia jako uprawiane w celach spożywczych, i oszacowano wartość ekonomiczną zapylania na 153 miliardy euro, czyli 9,5% wartości światowego rolnictwa. produkcja wykorzystywana do produkcji żywności dla ludzi w 2005 roku. Oprócz zapylania pszczoły produkują miód , który jest podstawą prężnie rozwijającego się przemysłu i handlu międzynarodowego.

Koszenila o czerwonym barwniku , produkowana z gatunku owadów z Ameryki Środkowej, była gospodarczo ważna dla Azteków i Majów . Chociaż region był pod kontrolą Hiszpanii , stał się drugim najbardziej lukratywnym towarem eksportowym Meksyku , a teraz odzyskuje część utraconego na rzecz syntetycznych konkurentów. Szelak , żywica wydzielana przez gatunek owada pochodzącego z południowej Azji, był historycznie używany w dużych ilościach do wielu zastosowań, w których w większości został zastąpiony żywicami syntetycznymi, ale nadal jest używany w obróbce drewna i jako dodatek do żywności. Krew krabów podkowiastych zawiera czynnik krzepnięcia, Limulus Amebocyte Lysate , który jest obecnie używany do testowania, czy antybiotyki i aparaty nerkowe są wolne od niebezpiecznych bakterii , a także do wykrywania zapalenia opon mózgowo- rdzeniowych kręgosłupa i niektórych nowotworów . Entomologia sądowa wykorzystuje dowody dostarczone przez stawonogi, aby ustalić czas, a czasem miejsce śmierci człowieka, aw niektórych przypadkach przyczynę. Ostatnio uwagę zwracają również owady jako potencjalne źródła leków i innych substancji leczniczych.

Względna prostota planu ciała stawonogów, umożliwiająca im poruszanie się po różnych powierzchniach, zarówno na lądzie, jak i w wodzie, sprawiła, że ​​są one przydatne jako modele dla robotyki . Nadmiarowość zapewniana przez segmenty pozwala stawonogom i robotom biomimetycznym poruszać się normalnie, nawet z uszkodzonymi lub utraconymi przydatkami.

Choroby przenoszone przez owady
Choroba Owad Sprawy na rok Zgony rocznie
Malaria Komar Anopheles 267 mln 1 do 2 mln
Gorączka Denga Komar Aedes ? ?
Żółta febra Komar Aedes 4432 1,177
Filarioza Komar Culex 250 mln nieznany

Chociaż stawonogi są najliczniejszą gromadą na Ziemi, a tysiące gatunków stawonogów są jadowite, powodują stosunkowo niewiele poważnych ukąszeń i użądleń u ludzi. O wiele poważniejszy wpływ na ludzi mają choroby, takie jak malaria , przenoszone przez owady wysysające krew. Inne owady wysysające krew zarażają zwierzęta gospodarskie chorobami, które zabijają wiele zwierząt i znacznie zmniejszają przydatność innych. Kleszcze mogą wywoływać u ludzi paraliż i szereg chorób pasożytniczych . Kilka blisko spokrewnionych roztoczy atakuje również ludzi, powodując intensywne swędzenie, a inne powodują choroby alergiczne , w tym katar sienny , astmę i egzemę .

Wiele gatunków stawonogów, głównie owadów, ale także roztoczy, to szkodniki rolnicze i leśne. Roztocz Varroa destructor stał się największym pojedynczym problemem, z jakim borykają się pszczelarze na całym świecie. Wysiłki mające na celu zwalczanie szkodników stawonogów poprzez stosowanie pestycydów na dużą skalę przyniosły długofalowe skutki dla zdrowia ludzkiego i bioróżnorodności . Rosnąca odporność stawonogów na pestycydy doprowadziła do rozwoju zintegrowanej ochrony przed szkodnikami przy użyciu szerokiego zakresu środków, w tym kontroli biologicznej . Drapieżne roztocza mogą być przydatne w zwalczaniu niektórych szkodników roztoczy.

Jako drapieżniki

Nawet wśród stawonogów uważanych zwykle za bezwzględnych drapieżników , kwiatowe źródła pokarmu ( nektar iw mniejszym stopniu pyłek ) są często użytecznymi dodatkowymi źródłami pokarmu. W jednym z badań zauważono, że dorosła Adalia bipunctata (drapieżnik i pospolita biokontrola Ephestia kuehniella ) może przeżyć na kwiatach, ale nigdy nie zakończyła cyklu życiowego , więc przeprowadzono metaanalizę, aby znaleźć taki ogólny trend we wcześniej opublikowanych danych, jeśli istniał. W niektórych przypadkach zasoby kwiatowe są wręcz niezbędne. Ogólnie rzecz biorąc, zasoby kwiatowe (oraz imitacja, tj. woda z cukrem) zwiększają długowieczność i płodność , co oznacza, że ​​nawet liczebność populacji drapieżników może zależeć od obfitości pożywienia, które nie jest ofiarą ofiary. Zatem sukces biokontroli może zaskakująco zależeć od pobliskich kwiatów.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Bibliografia

Zewnętrzne linki