Pentastomida - Pentastomida

Nie mylić z Pentatomidae .

Pentastomida
Zakres czasowy: Kambryjski etap 3 – niedawny
.jpg
Dorosła samica Linguatula serrata
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Podtyp: Skorupiaki
Klasa: Maxillopoda
Podklasa: Umieranie
Pentastomida , 1836
Zamówienia

Wrzęchy są enigmatyczna grupa pasożytnicze stawonogi, powszechnie znanych jako robaki języka ze względu na podobieństwo z gatunków z rodzaju Linguatula kręgowcowi języka . Tradycyjnie uważa się je za skorupiaki , nawet jeśli to stanowisko zostało zakwestionowane.

Znanych jest około 130 gatunków pentastomidów; wszystkie są obowiązkowymi pasożytami o odpowiednio zdegenerowanej anatomii. Robaki język dorosłych zmieniać się od około 1 do 14 cm (0,4 do 5,5 cali) długości i parasitise z oddychaniem połacie z kręgowców . Mają pięć przydatków przednich . Jednym z nich są usta; pozostałe to dwie pary haczyków, których używają do mocowania do hosta. Ten układ doprowadził do ich naukowej nazwy, oznaczającej „pięć otworów”, ale chociaż wyrostki są podobne u niektórych gatunków, tylko jeden to usta.

Alternatywne nazwy Pentastomida obejmują Pentastoma (ściśle nazwa rodzaju), Linguatulida i Acanthotheca .

Biologia

Historycznie znaczące opisy biologii i systematyki jęzorów obejmują wczesne prace Josefa Aloysa Frölicha , Alexandra von Humboldta , Karla Asmunda Rudolphiego , Karla Moriza Diesinga i Rudolpha Leuckarta .

Inne ważne podsumowania opublikowali Louis Westenra Sambon , Richard Heymons i John Riley, a przegląd ich związków ewolucyjnych z bibliografią do 1969 opublikował JT Self.

Anatomia

Pentastomidy to robakopodobne zwierzęta o długości od 1 do 14 centymetrów (0,39 do 5,51 cala). Samica jest większa od samca. Przedni koniec ciała ma pięć wypukłości, z których cztery to szponiaste nogi, a piąty pysk. Ciało jest podzielone na segmenty i pokryte chitynowym naskórkiem. Przewód pokarmowy jest prosty i rurkowaty, ponieważ zwierzę żywi się wyłącznie krwią, chociaż usta są nieco zmodyfikowane jako pompa mięśniowa.

Układ nerwowy jest podobny do układu innych stawonogów, w tym nerwu brzusznego ze zwojami w każdym segmencie. Chociaż organizm zawiera hemocoel , nie ma żadnych narządów krążenia, oddechowego ani wydalniczego.

Koło życia

Pentastomidy żyją w górnych drogach oddechowych gadów, ptaków i ssaków, gdzie składają jaja. Są gonochoryczne (dwóch płci) i stosują zapłodnienie wewnętrzne . Jaja są albo wykrztuszane przez żywiciela, albo opuszczają organizm żywiciela przez układ pokarmowy. Jaja są następnie połykane przez żywiciela pośredniego, którym zazwyczaj jest ryba lub mały ssak roślinożerny.

Larwa wylęga się w żywicielu pośrednim i przebija się przez ścianę jelita. Następnie tworzy torbiel w ciele żywiciela pośredniego. Larwa jest początkowo zaokrąglona, ​​z czterema lub sześcioma krótkimi odnóżami, ale linieje kilka razy, aby osiągnąć dorosłą postać. Przynajmniej jeden gatunek ma wolno żyjącą larwę. Występuje zarówno rozwój pośredni z fazami nimfowymi, jak i rozwój bezpośredni. Penastomid dociera do żywiciela głównego, gdy żywiciel pośredni jest zjadany przez żywiciela głównego i czołga się do dróg oddechowych z przełyku .

Inwazja ludzi

Ekstrakcja nimfy Armillifer grandis z ludzkiego oka

Robaki językowe czasami pasożytują na ludziach. Choć raport istnieje od Sebekia wywołującego zapalenie skóry , dwa rodzaje odpowiedzialne za większość wewnętrznego zarażenia ludzi są Linguatula i Armillifer . Penastomoza trzewna może być wywołana przez Linguatula serrata , Armillifer armillatus , Armillifer moniliformis , Armillifer grandis i Porocephalus crotali .

Terminy związane z infekcjami mogą się różnić:

Porocephalus i Armillifer (które są cylindryczne i zamieszkują węże ) mają ze sobą znacznie więcej wspólnego niż z Linguatulą (która jest płaska i zamieszkuje psy i wilki ).

Powinowactwa

Powinowactwa robaków językowych od dawna budzą kontrowersje. Historycznie porównywano je z różnymi grupami robaków pasożytniczych. Gdy rozpoznano stawonogą naturę ich naskórka, narysowano podobieństwa z roztoczami, zwłaszcza z roztoczami żółciowymi ( Eriophyidae ). Chociaż roztocza żółciowe są znacznie mniejsze niż robaki językowe, mają również długie, podzielone na segmenty ciało i tylko dwie pary nóg. Późniejsze prace przyniosły porównania z krocionogami i stonogami ( Myriapoda ), z robakami aksamitnymi ( Onychophora ) i niedźwiedziami wodnymi ( Tardigrada ). Niektórzy autorzy interpretowali robaki językowe jako zasadniczo pośrednie między pierścienicami a stawonogami , podczas gdy inni sugerowali, że zasługują na własny typ . Robaki językowe rozwijają się w wyniku linienia , co sugeruje, że należą do Ecdysozoa , podczas gdy inne prace wykazały, że ich larwy są podobne do stawonogów. Ogólnie rzecz biorąc, dwie aktualne alternatywne interpretacje to: pentastomidae są wysoce zmodyfikowanymi i pasożytniczymi skorupiakami, prawdopodobnie spokrewnionymi z rybimi wszami, lub są starożytną grupą stawonogów łodygowych, bliską początkom stawonogów.

Skorupiaki

Możliwość, że robaki językowe są skorupiakami, wywodzi się z pracy Pierre-Josepha Van Benedena , który porównał je do pasożytniczych widłonogów . Współczesna forma tej hipotezy wywodzi się z badań Karla Georga Wingstranda nad morfologią plemników , w których stwierdzono podobieństwa w budowie plemników między robakami językowymi i rybimi wszami ( Argulidae ) – grupą skorupiaków szczękowonogich żyjących jako pasożyty na rybach, a czasami na płazach. John Riley i współpracownicy przedstawili również szczegółowe uzasadnienie włączenia robaków językowych do skorupiaków. Model wszy rybiej otrzymał znaczące dalsze wsparcie w pracach molekularnych Lawrence'a G. Abele i współpracowników. Wiele kolejnych filogenezy molekularnych potwierdziło te wyniki, a nazwę Ichthyostraca zaproponowano dla kladu (Pentastomida + Branchiura). W związku z tym wiele ważnych standardowych prac i baz danych dotyczących skorupiaków obejmuje obecnie penastomidy jako członków tej grupy.

Stawonogi łodygowe

Krytycy hipotezy Ichthyostraca wskazali, że nawet pasożytnicze skorupiaki można nadal rozpoznać jako skorupiaki na podstawie ich larw; ale robaki językowe i ich larwy nie wyrażają typowych cech skorupiaków czy nawet Euarthropoda . Alternatywny model zwraca uwagę na niezwykle starożytne kambryjskie pochodzenie tych zwierząt i interpretuje robaki językowe jako stawonogi z grupy łodyg. Niedawna analiza morfologiczna wykazała, że ​​Pentastomida poza stawonogami była siostrzaną grupą kladu, w tym nicieni , priapulidów i podobnych grup robaków ekdyzozoa. Dodając skamieniałości, zasugerowali, że wymarłe zwierzę zwane Facivermis może być blisko spokrewnione z robakami językowymi. Należy jednak podkreślić, że autorzy ci nie testowali jednoznacznie relacji między pentastomidami a skorupiakami.

Zapis kopalny

Wyjątkowo zachowane, trójwymiarowe i sfosfatyzowane skamieliny z górnego kambru Orsten w Szwecji i granicy kambru i ordowiku w Kanadzie zostały zidentyfikowane jako pentastomidae. Dotychczas w kambrze zidentyfikowano cztery rodzaje skamieniałości: Aengapentastomum , Bockelericambria , Haffnericambria i Heymonsicambria . Te skamieliny sugerują, że pentastomidy wyewoluowały bardzo wcześnie i rodzą pytania, czy zwierzęta te były w tym czasie pasożytami, a jeśli tak, to na jakich żywicielach. Konodonty są czasami wymieniane jako potencjalni żywiciele w tym kontekście. Piąty rodzaj, Invavita , pochodzi z warstw morskich Anglii w wieku syluru : skamieniałe okazy Invavita znajdują się mocno przywiązane do żywicieli małżoraczka z gatunku Nymphatelina gravida . Posiadał głowę, ciało podobne do robaka i dwie pary kończyn.

Klasyfikacja

Ten artykuł śledzi Martina i Davisa w umieszczeniu Pentastomida w klasie Maxillopoda w obrębie podtypu Crustacea . Podklasa zawiera te istniejące rzędy, nadrodziny, rodziny, rodzaje i gatunki:

Armillifer armillatus Wyman, 1848, osobnik 4 cm pobrany z układu oddechowego pytona, Python sebae . Okaz zdeponowany w Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie .
Kobieta (po prawej) i mężczyzna (po lewej) Armillifer sp.
  • Eupentastomida Waloszek, Repetski i Msza 2006
  • Alofia Giglioli w Sambonie, 1922
  • Agema Riley i in. , 1997

Bibliografia

Zewnętrzne linki