Homo rudolfensis -Homo rudolfensis

Homo rudolfensis Zakres czasowy: plejstocen ,2,5/1,9–1,85/1,55  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n ↓
Rekonstrukcja czaszki KNM-ER 1470
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Zamówienie:	Naczelne ssaki
Podrząd:	Haplorhini
Podczerwień:	Simiiformes
Rodzina:	Hominidae
Podrodzina:	homininae
Plemię:	hominini
Rodzaj:	Homo (?)
Gatunek:	† H. rudolfensis
Nazwa dwumianowa
† Homo rudolfensis ( Aleksiejew , 1986)
Synonimy
Pithecanthropus rudolfensis Alekseyev , 1986 Australopithecus rudolfensis ( Alekseyev , 1986) Kenyanthropus rudolfensis ( Cameron , 2003)

Homo rudolfensis to gatunek archaicznego człowieka z wczesnego plejstocenu Afryki Wschodniej około 2 miliony lat temu (mya). Ponieważ H. rudolfensis współistniały z kilku innych hominidów , co jest dyskutowane okazy można śmiało przypisać do tego gatunku poza lectotype czaszki KNM-ER 1470 i innych aspektów częściowych czaszki. Żadne szczątki ciała nie są ostatecznie przypisane do H. rudolfensis . W związku z tym zarówno jegoklasyfikacja rodzajowa , jaki ważność są dyskutowane bez żadnego szerokiego konsensusu, a niektórzy zalecają, aby gatunek faktycznie należał do rodzaju Australopithecus jako A. rudolfensis lub Kenyanthropus jako K. rudolfensis , lub że jest synonimem współczesnego i anatomicznie podobnego H . habilis .

H. rudolfensis różni się od H. habilis większym rozmiarem, ale twierdzi się również, że gatunek ten faktycznie składa się z samców H. habilis , zakładając, że H. habilis był dymorficzny płciowo, a samce były znacznie większe niż samice. Ponieważ żadne szczątki ciała nie zostały jednoznacznie zidentyfikowane, szacunki dotyczące wielkości ciała opierają się w dużej mierze na postawie H. habilis . Korzystając z tego, samce H. rudolfensis mogły mieć średnio około 160 cm (5 stóp 3 cale) wzrostu i 60 kg (130 funtów) wagi, a samice 150 cm (4 stopy 11 cali) i 51 kg (112 funtów). KNM-ER 1470 miał objętość mózgu około 750 cm3 (46 cu in). Podobnie jak inne wczesne Homo , H. rudolfensis miał duże zęby policzkowe i grubą szkliwo .

Wczesne gatunki Homo wykazują znaczny wzrost mózgu w porównaniu z poprzednikami Australopithecus , co zwykle tłumaczy się zmianą diety o bogate w kalorie źródło pożywienia, a mianowicie mięso. Chociaż nie jest to związane z narzędziami, anatomia zębów sugeruje pewne przetwarzanie włókien roślinnych lub mięsnych przed spożyciem, chociaż usta mogą nadal skutecznie przeżuwać mechanicznie trudne jedzenie, co wskazuje, że użycie narzędzi nie wpłynęło znacząco na dietę.

Historia badań

Rekonstrukcja H. rudolfensis przez Mauricio Antón

Pierwsze skamieniałości odkryto w 1972 roku nad jeziorem Turkana (wówczas zwanego jeziorem Rudolf) w Kenii i szczegółowo opisał kenijski paleoantropolog Richard Leakey w następnym roku. Okazami były: duża i prawie kompletna czaszka (KNM-ER 1470, lektotyp ) odkryta przez miejscowego Bernarda Ngeneo; prawa kość udowa (KNM-ER 1472) odkryta przez J. Harrisa; fragment górnej części kości udowej (proksymalny) (KNM-ER 1475) odkryty przez kolekcjonera skamieniałości Kamoyę Kimeu ; oraz kompletna lewa kość udowa (KNM-ER 1481) odkryta przez Harrisa. Nie jest jednak jasne, czy kości udowe należą do tego samego gatunku co czaszka. Zaklasyfikował je do rodzaju Homo, ponieważ zrekonstruował fragmenty czaszki tak, aby miały dużą objętość mózgu i płaską twarz, ale nie przypisał ich do gatunku. Ponieważ horyzont, w którym zostały odkryte, był wówczas datowany na 2,9-2,6 miliona lat temu (mya), Leakey uważał, że okazy te były bardzo wczesnymi przodkami człowieka. Zakwestionowało to główny model ewolucji człowieka w czasie, gdy Australopithecus africanus dał początek Homo około 2,5 miliona lat temu, ale gdyby Homo istniał już w tym czasie, wymagałoby to poważnych zmian. Jednak obszar został przeredagowany do około 2 mln lat w 1977 r. (w tym samym okresie co H. habilis i H. ergaster / H. erectus ), a dokładniej do 2,1–1,95 mln lat w 2012 r. Po raz pierwszy przyporządkowano je do gatunku habilis w 1975 przez antropologów Colina Grovesa i Vratislava Mazáka . W 1978 roku, we wspólnym artykule z Leakeyem i angielskim antropologiem Alanem Walkerem , Walker zasugerował, że szczątki należą do Australopithecus (i że czaszka została nieprawidłowo zrekonstruowana), ale Leakey nadal wierzył, że należą one do Homo , chociaż obaj zgodzili się, że szczątki mogą należeć do habilisa .

KNM-ER 1470 był znacznie większy niż szczątki Olduvai, więc terminy H. habilis sensu lato („szeroko rozumiane”) i H. habilis sensu stricto („w ścisłym znaczeniu”) były używane do włączenia lub wyłączenia większych odpowiednio. W 1986 r. angielski paleoantropolog Bernard Wood po raz pierwszy zasugerował, że szczątki te reprezentują inny gatunek Homo , który współistniał z H. habilis i H. ergaster / H. erectus . Współistniejące gatunki Homo kolidowały z dominującym wówczas modelem ewolucji człowieka, który zakładał, że współcześni ludzie ewoluowali w linii prostej bezpośrednio z H. ergaster / H. erectus, który wyewoluował bezpośrednio z H. habilis . W 1986 roku rosyjski antropolog Walerij Aleksiejew umieścił szczątki w nowym gatunku, rudolfensis (ale użył on rodzaju Pithecanthropus , który trzy lata później został zmieniony przez Grovesa na Homo ). W 1999 roku Kennedy twierdził, że nazwa jest nieprawidłowa, ponieważ Aleksiejew nie przypisał holotypu . Wskazując, że w rzeczywistości nie jest to obowiązkowe, Wood w tym samym roku wyznaczył jednak KNM-ER 1470 jako lektotyp. Jednak ważność tego gatunku była również dyskutowana z przyczyn materialnych, przy czym niektórzy argumentowali, że H. habilis był wysoce dymorficzny płciowo, jak współczesne małpy człekokształtne, przy czym większe czaszki sklasyfikowane jako „ H. rudolfensis ” w rzeczywistości reprezentują samce H. habilis . W 1999 r. Wood i antropolog biologiczny Mark Collard zalecili przeniesienie rudolfensis i habilis do Australopithecus w oparciu o podobieństwo adaptacji zębów. Przyznali jednak, że anatomia zębów jest bardzo zróżnicowana wśród homininów i nie zawsze jest wiarygodna przy formułowaniu drzew genealogicznych.

KNM-ER 1802

W 2003 roku australijski antropolog David Cameron doszedł do wniosku, że wcześniejszy australopithecine Kenyanthropus platyops był przodkiem rudolfensis i przeklasyfikował go na K. rudolfensis . Uważał również, że Kenyanthropus był bliżej spokrewniony z Paranthropusem niż Homo . W 2008 r. rekonstrukcja czaszki wykazała, że ​​pierwotnie została nieprawidłowo odtworzona, choć zgadza się z klasyfikacją jako H. rudolfensis . W 2012 roku brytyjski paleoantropolog Meave Leakey opisał młodą, częściową twarz KNM-ER 62000 odkrytą w Koobi Fora w Kenii; zauważając, że ma on kilka podobieństw do KNM-ER 1470 i jest mniejszy, przypisała go H. rudolfensis , a ponieważ niedojrzałe kości męskie i żeńskie powinny być nie do odróżnienia, różnice między młodymi osobnikami H. rudolfensis i dorosłymi H. habilis przemawiają za rozróżnieniem gatunkowym. Doszła również do wniosku, że szczęka KNM-ER 1802, ważny okaz często używany do klasyfikowania innych okazów jako H. rudolfensis , w rzeczywistości należy do innego (prawdopodobnie nieopisanego) gatunku, ale amerykański paleoantropolog Tim D. White uważa to za przedwczesne, ponieważ nie jest jasne, jak szeroki jest zakres zmienności wczesnych homininów. Odkrycie w 2013 r. gruzińskich czaszek Dmanisi o masie 1,8 mln, które wykazują kilka podobieństw z wczesnym Homo , doprowadziło do sugestii, że wszystkie współczesne grupy wczesnych Homo w Afryce, w tym H. habilis i H. rudolfensis , są tym samym gatunkiem i należy je zaliczyć do H. erekcja . Nadal nie ma szerokiej zgody co do tego, jak rudolfensis i habilis odnoszą się do H. ergaster i gatunków potomnych .

Poza KNM-ER 1470 istnieje spór co do tego, które okazy faktycznie należą do H. rudolfensis, ponieważ trudno jest precyzyjnie przypisać szczątki, które nie zachowują twarzy i szczęki. Żadne elementy ciała H. rudolfensis nie zostały ostatecznie powiązane z czaszką, a tym samym z gatunkiem. Większość proponowanych skamieniałości H. rudolfensis pochodzi z Koobi Fora i datuje się na 1,9–1,85 mln lat temu. Szczątki formacji Shungura w Etiopii i Uraha w Malawi datowane są na 2,5-2,4 milionów lat temu, co czyni je najwcześniej zidentyfikowanym gatunkiem Homo . Najnowszym potencjalnym okazem jest KNM-ER 819 datowany na 1,65–1,55 mln lat temu.

Niemniej jednak H. rudolfensis i H. habilis są ogólnie uznanymi członkami rodzaju u podstawy drzewa genealogicznego, a argumenty za synonimizacją lub usunięciem z rodzaju nie są powszechnie akceptowane. Chociaż obecnie w dużej mierze zgadza się, że Homo wyewoluował z Australopithecus , czas i miejsce tego podziału były przedmiotem wielu dyskusji, a wiele gatunków Australopithecus zostało zaproponowanych jako przodek. Odkrycie LD 350-1 , najstarszego okazu Homo , datowanego na 2,8 miliona lat temu, w regionie Afar w Etiopii może wskazywać, że rodzaj wyewoluował z A. afarensis mniej więcej w tym czasie. Gatunek LD 350-1, do którego należy, może być przodkiem H. rudolfensis i H. habilis , ale jest to niejasne. W oparciu o liczące 2,1 miliona lat narzędzia kamienne z Shangchen w Chinach, prawdopodobnie gatunek przodków H. rudolfensis i H. habilis rozproszonych po całej Azji.

Anatomia

KNM-ER 1470 H. rudolfensis (po lewej) vs KNM-ER 1813 H. habilis (po prawej)

Czaszka

W 1973 r. pan Leakey zrekonstruował czaszkę KNM-ER 1470 z płaską twarzą i objętością mózgu 800 cm3. W 1983 roku amerykański antropolog fizyczny Ralph Holloway zrewidował podstawę czaszki i obliczył objętość mózgu na 752–753 cm3 (45,9–46,0 cm3). Dla porównania, próbki H. habilis średnio około 600 ml (37 cali sześciennych), a H. ergaster 850 ml (52 cali sześciennych). Antropolog Timothy Bromage i współpracownicy ponownie zrewidowali twarz pod kątem 5° (nieco prognatyczne ) zamiast całkowicie płaskiej, ale przesunęli kość nosową z powrotem bezpośrednio pod kości czołowe . Następnie powiedział, że możliwe jest przewidzenie rozmiaru mózgu na podstawie tylko twarzy i (nie uwzględniając puszki mózgowej) obliczył 526 cm3 (32,1 cu in), a błędy rekonstrukcji Leakeya napisał na marginesie braku badań nad biologicznymi zasadami anatomii twarzy. w tym czasie, jak również błąd potwierdzenia , jako płaską rekonstrukcję czaszki zgodną z dominującym wówczas modelem ewolucji człowieka. Zostało to obalone przez amerykańskiego paleoantropologa Johna D. Hawksa, ponieważ czaszka pozostała mniej więcej niezmieniona, z wyjątkiem obrotu o 5° na zewnątrz. Bromage i współpracownicy wrócili w 2008 r. z poprawioną rekonstrukcją czaszki i oszacowaną objętością mózgu na 700 cm3 (43 cm3).

UR 501, najstarszy okaz H. rudolfensis

Skamieniałości są generalnie klasyfikowane jako H. rudolfensis ze względu na duży rozmiar czaszki, bardziej płaską i szerszą twarz, szersze zęby policzkowe , bardziej złożone korony i korzenie zębów oraz grubsze szkliwo w porównaniu z H. habilis . Wczesne Homo charakteryzują się większymi zębami w porównaniu z późniejszymi Homo . Zęby policzkowe KNM-ER 60000, kości szczęki, pod względem wielkości znajdują się na dolnym końcu we wczesnym Homo , z wyjątkiem trzeciego zęba trzonowego, który znajduje się w zakresie. Trzonowce powiększają się w kierunku tylnej części jamy ustnej. Rzędy zębów KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 i KNM-ER 62000 są prostokątne, podczas gdy rząd zębów KNM-ER 1802 ma kształt litery U, co może wskazywać, że te dwie odmiany reprezentują różne gatunki, lub świadczyć o normalny zakres zmienności szczęk H. rudolfensis . W UR 501 z Uraha, Malawi – najstarszy okaz H. rudolfensis datowany na 2,5-2,3 mln lat temu – grubość szkliwa zębów jest taka sama jak w innych wczesnych Homo , ale szkliwo na zębach trzonowych jest prawie tak grube jak na trzonowcach Paranthropus (które mają jedne z najgrubszych szkliwa wszystkich homininów). Tak duże zróżnicowanie grubości szkliwa na zębach policzkowych nie jest wykazane w KNM-ER 1802, co może wskazywać na regionalne różnice między populacjami H. rudolfensis .

Budować

Szacunki wielkości ciała H. rudolfensis i H. habilis zazwyczaj wskazują na mały rozmiar porównywalny z australopitekami. Zależą one w dużej mierze od częściowego szkieletu H. habilis OH 62 szacowanego na 100-120 cm (3 stopy 3 in-3 ft 11 in) wysokości i 20-37 kg (44-82 funtów) wagi. Uważa się, że H. rudolfensis jest większy niż H. habilis , ale nie jest jasne, jak duży był ten gatunek, ponieważ żadne elementy ciała nie zostały ostatecznie powiązane z czaszką. Opierając się tylko na czaszce KNM-ER 1470, samce H. rudolfensis oszacowano na 160 cm (5 stóp 3 cale) wzrostu i 60 kg (130 funtów) wagi, a samice 150 cm (4 stopy 11 cali) i 51 kg (112 funtów).

W przypadku okazów, które mogą być H. rudolfensis : kość udową KNM-ER 1472, która może być również H. habilis lub H. ergaster oszacowano na 155,9 cm (5 stóp 1 cal) i 41,8 kg (92 funty), kość ramienna KNM-ER 1473 162,9 cm (5 stóp 4 cale) i 47,1 kg (104 funty), częściowa noga KNM-ER 1481, która może być również H. ergaster 156,7 cm (5 stóp 2 cale) i 41,8 kg (92 funty), miednica KNM -ER 3228, który może być również H. ergaster 165,8 cm (5 stóp 5 cali) i 47,2 kg (104 funty), oraz kość udową KNM-ER 3728, która może być H. habilis lub P. boisei 153,3 cm (5 stóp) i 40,3 kg (89 funtów). Ogólnie przyjmuje się, że homininy pre- H. ergaster , w tym H. rudolfensis i H. habilis , wykazywały dymorfizm płciowy u samców znacznie większych niż samice. Jednak względna masa ciała samicy jest nieznana u obu gatunków.

Uważa się, że wczesne homininy, w tym H. rudolfensis , miały gęste owłosienie, jak współczesne małpy człekokształtne, ponieważ zamieszkiwały chłodniejsze regiony i uważa się, że prowadziły mniej aktywny tryb życia niż (przypuszczalnie bezwłose) gatunki postergastrowe. , a więc prawdopodobnie wymagał gęstego owłosienia na ciele, aby utrzymać ciepło. Młodociany okaz KNM-ER 62000, częściowa twarz, ma takie same punkty orientacyjne wieku jak współczesny człowiek w wieku od 13 do 14 lat, ale bardziej prawdopodobne jest, że zmarł w wieku około 8 lat z powodu przypuszczalnego szybszego tempa wzrostu wczesnych homininów na podstawie tempo rozwoju.

Kultura

Zazwyczaj uważa się, że dieta wczesnych Homo zawierała większy udział mięsa niż Australopithecus , co prowadziło do wzrostu mózgu. Główne hipotezy na ten temat to: mięso jest bogate w energię i składniki odżywcze i wywiera presję ewolucyjną na rozwijanie ulepszonych umiejętności poznawczych, aby ułatwić strategiczne padlinożerstwo i zmonopolizować świeże tusze, lub mięso pozwoliło zmniejszyć rozmiar dużych i kosztownych kalorii małpiego jelita, co pozwala na to. energia, która ma być skierowana na wzrost mózgu. Alternatywnie, sugeruje się również, że wczesny Homo , w suchym klimacie z rzadszymi opcjami pożywienia, opierał się głównie na podziemnych organach magazynujących (takich jak bulwy ) i dzieleniu się pożywieniem, co ułatwiało tworzenie więzi społecznych zarówno wśród członków grupy, jak i kobiet. Jednak w przeciwieństwie do tego, co przypuszcza się w przypadku H. ergaster i późniejszych Homo , niskorosły wczesny Homo prawdopodobnie nie był zdolny do biegania i polowania, a długie i przypominające australopiteka przedramię H. habilis mogło wskazywać, że wczesny Homo nadal w pewnym stopniu był nadrzewny. . Uważa się również, że w H. ergaster pojawiły się zorganizowane polowania i zbieractwa . Niemniej jednak proponowane modele gromadzenia pokarmu w celu wyjaśnienia dużego wzrostu mózgu wymagają zwiększenia dziennej odległości podróży. Duży rozmiar siekaczy u H. rudolfensis i H. habilis w porównaniu z poprzednikami Australopithecus sugeruje, że te dwa gatunki w większym stopniu polegają na siekaczach. Duże, przypominające australopiteka zęby trzonowe mogą wskazywać na bardziej wymagające pod względem mechanicznym pożywienie w porównaniu z późniejszym Homo . Do Ciała żuchwy z H. rudolfensis i innych wczesnych Homo są grubsze niż u współczesnych ludzi i wszystkich żywych małp, bardziej porównywalne do Australopithecus . Ciało żuchwy jest odporne na skręcanie spowodowane siłą ugryzienia lub żucia, co oznacza, że ​​ich szczęki mogą wytwarzać niezwykle silne naprężenia podczas jedzenia.

Rekonstrukcja czaszki i szczęki KNM-ER 1470

H. rudolfensis nie jest powiązany z żadnymi narzędziami. Jednak większe odciążenie guzków trzonowych u H. rudolfensis i H. habilis w porównaniu z Australopithecus sugeruje, że te dwa pierwsze używały narzędzi do łamania twardych pokarmów (takich jak giętkie części roślin lub mięso), w przeciwnym razie guzki byłyby bardziej zużyte. Niemniej jednak adaptacje szczęk do przetwarzania żywności wymagającej pod względem mechanicznym wskazują, że postęp technologiczny nie wpłynął znacząco na ich dietę. Duże skupiska narzędzi kamiennych znane są z Koobi Fora. Ponieważ te skupiska są zbieżne z pojawieniem się H. ergaster , prawdopodobnie wyprodukował je H. ergaster , chociaż nie jest możliwe ostateczne przypisanie narzędzi do gatunku, ponieważ H. rudolfensis , H. habilis i P. boisei są również znane z okolicy. Najstarszy okaz Homo , LD 350-1 , jest związany z przemysłem narzędzi kamiennych Olduwa , co oznacza, że ​​tradycja ta była używana przez rodzaj od czasu jego pojawienia się.

Wczesne H. rudolfensis i Paranthropus mają wyjątkowo grube trzonowce jak na homininy, a pojawienie się tych dwóch zbiega się z trendem ochładzania i suchości w Afryce około 2,5 miliona lat temu. Może to oznaczać, że ewoluowały z powodu zmiany klimatu. Niemniej jednak w Afryce Wschodniej lasy tropikalne i lasy nadal przetrwały okresy suszy. H. rudolfensis współistniał z H. habilis , H. ergaster i P. boisei .

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Informacje archeologiczne
• Talk Origins – Czaszka KNM-ER 1470
• Homo rudolfensis – Program Human Origins Instytutu Smithsona
• Human Timeline (interaktywna) – Smithsonian , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej (sierpień 2016).