Homo heidelbergensis -Homo heidelbergensis

Homo heidelbergensis
Zakres czasowy: 0.7-0.2  Ma
Środkowy plejstocen
Mandibel z Mauer.JPG
Typ próbki mauer 1
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Mammalia
Zamówienie: Naczelne ssaki
Podrząd: Haplorhini
Podczerwień: Simiiformes
Rodzina: Hominidae
Podrodzina: homininae
Plemię: hominini
Rodzaj: Homo
Gatunek:
H. heidelbergensis
Nazwa dwumianowa
Homo heidelbergensis
Schoetensack , 1908
Synonimy

Homo heidelbergensis (także H. sapiens heidelbergensis ) jest wymarłe gatunki lub podgatunki z archaicznego człowieka , które istniały w czasie Bliskiego plejstocenu . Został uznany za podgatunek H. erectus w 1950 roku jako H. e. heidelbergensis , ale pod koniec wieku został szerzej sklasyfikowany jako własny gatunek. Dyskutuje się, czy ograniczyć H. heidelbergensis tylko do Europy, czy też uwzględnić okazy afrykańskie i azjatyckie, co jest dodatkowo mylące, ponieważ okaz typu ( Mauer 1 ) jest kością szczęki, ponieważ kości szczęki mają niewiele cech diagnostycznych i generalnie ich brakuje wśród okazów środkowoplejstoceńskich. W związku z tym dyskutuje się, czy niektóre z tych okazów mogłyby zostać podzielone na ich własny gatunek lub podgatunek H. erectus . Ponieważ klasyfikacja jest tak kontrowersyjna, środkowy plejstocen jest często nazywany „mętem pośrodku”.

H. heidelbergensis jest uważany za gatunek chronogatunkowy , ewoluujący z afrykańskiej formy H. erectus (czasami nazywanej H. ergaster ). Zgodnie z konwencją, H. heidelbergensis jest uważany za najnowszego wspólnego przodka człowieka współczesnego ( H. sapiens lub H. s. sapiens ) i neandertalczyka ( H. neanderthalensis lub H. s. neanderthalensis ). Wiele okazów przypisanych do H. heidelbergensis prawdopodobnie istniało długo po rozłamie współczesnego człowieka i neandertalczyka. W środkowym plejstocenie wielkość mózgu wynosiła średnio około 1200 cm3, porównywalna do rozmiarów współczesnych ludzi. Wysokość w środkowym plejstocenie można oszacować tylko na podstawie szczątków z 3 stanowisk: Sima de los Huesos w Hiszpanii, 169,5 cm (5 stóp 7 cali) dla mężczyzn i 157,7 cm (5 stóp 2 cale) dla kobiet; 165 cm (5 stóp 5 cali) dla samicy z Jinniushan w Chinach; i 181,2 cm (5 stóp 11 cali) dla okazu z Kabwe w Zambii. Podobnie jak neandertalczycy, mieli szerokie klatki piersiowe i ogólnie byli solidni .

Środkowy plejstocen w Afryce i Europie charakteryzuje się pojawieniem się późnej technologii aszelskiej , odbiegającej od wcześniejszego i współczesnego H. erectus i prawdopodobnie związanej ze wzrostem inteligencji. Ogień prawdopodobnie stały się integralną częścią codziennego życia po 400.000 lat temu, a to z grubsza pokrywa się z bardziej trwałe i powszechne zajęcie Europy (powyżej 45 ° N ) i wyglądu hafting technologii do tworzenia włócznie. H. heidelbergensis mógł być zdolny do prowadzenia skoordynowanych strategii polowań i podobnie wydaje się, że był bardziej uzależniony od mięsa.

Taksonomia

Historia badań

Pierwsza skamielina, Mauer 1 (szczęka), została odkryta przez robotnika w Mauer na południowy wschód od Heidelbergu w Niemczech w 1907 roku. Została formalnie opisana w następnym roku przez niemieckiego antropologa Otto Schoetensacka , który uczynił z niej typowy okaz nowego gatunek Homo heidelbergensis . Oddzielił to jako nowy gatunek głównie ze względu na archaiczność żuchwy – w szczególności jej ogromny rozmiar – i była to najstarsza ludzka szczęka w europejskim zapisie kopalnym mająca 640 000 lat. Żuchwa jest dobrze zachowana, brakuje tylko lewych przedtrzonowców , części pierwszego lewego trzonowca , wierzchołka wyrostka koronoidalnego lewego (przy zawiasie żuchwy) oraz fragmentów odcinka środkowego, gdyż żuchwa została znaleziona w 2 kawałkach i miała do sklejenia. Mogła należeć do młodego dorosłego ze względu na niewielkie noszenie trzeciego zęba trzonowego. W 1921 r. czaszka Kabwe 1 została odkryta przez szwajcarskiego górnika Toma Zwiglaara w Kabwe w Zambii (wówczas Broken Hill w Rodezji Północnej ), a angielski paleontolog Arthur Smith Woodward przypisał jej nowemu gatunkowi „ H. rhodesiensis ” . Były to dwa z wielu domniemanych gatunków homo ze środkowego plejstocenu, które zostały opisane w pierwszej połowie XX wieku. W latach pięćdziesiątych Ernst Mayr wszedł na pole antropologii i badając „oszałamiającą różnorodność nazw”, postanowił zdefiniować tylko 3 gatunki Homo : „ H. transvaalensis ” ( australopiteki ), H. erectus (w tym Mauer). żuchwa i różne przypuszczalne taksony afrykańskie i azjatyckie) oraz Homo sapiens (w tym wszystkie młodsze od H. erectus , takie jak ludzie współcześni i neandertalczycy ). Mayr zdefiniował je jako sekwencyjną linię, w której każdy gatunek ewoluował w następny ( chronogatunki ). Choć później Mayr zmienił swoje zdanie na temat australopiteków (uznając Australopiteka ), jego bardziej konserwatywny pogląd na archaiczną różnorodność człowieka stał się powszechnie przyjęty w kolejnych dziesięcioleciach.

Chociaż H. erectus jest nadal utrzymywany jako wysoce zmienny, szeroko rozpowszechniony i długotrwały gatunek, wciąż dyskutuje się, czy zatopienie w nim wszystkich pozostałości środkowego plejstocenu jest uzasadnione. Wrzucenie H. heidelbergensis przez Mayra zostało po raz pierwszy przeciwstawione przez amerykańskiego antropologa Francisa Clarka Howella w 1960 roku. W 1974 roku brytyjski antropolog fizyczny Chris Stringer wskazał na podobieństwa między czaszkami Kabwe 1 i greckiej Petralony do czaszek współczesnych ludzi ( H. sapiens lub H s. sapiens ) i neandertalczyków ( H. neanderthalensis lub H. s. neanderthalensis ). Tak więc Stringer przypisał je Homo sapiens sensu lato („w szerokim znaczeniu”), jako przodków współczesnych ludzi i neandertalczyków. W 1979 roku Stringer i fiński antropolog Björn Kurtén odkryli, że czaszki Kabwe i Petralona są związane z przemysłem Cromer , podobnie jak żuchwa Mauera, i dlatego postulowali, że te trzy populacje mogą być ze sobą sprzymierzone. Chociaż te skamieniałości są słabo zachowane i nie zapewniają wielu porównywalnych możliwych cech diagnostycznych (a także trudno było wówczas właściwie zdefiniować unikalny gatunek), argumentowali, że przynajmniej te okazy ze środkowego plejstocenu należy przypisać H. (s. ?) heidelbergensis lub „ H. (s.?) rhodesiensis ” (w zależności od, odpowiednio, włączenia lub wyłączenia żuchwy Mauera), aby formalnie uznać ich podobieństwo.

Kolejne najbardziej wpływowe prace autorstwa Stringera, paleoantropologa Iana Tattersalla i biologa ewolucyjnego człowieka Phillipa Rightmire'a donoszą o dalszych różnicach między afroeuropejskimi okazami ze środkowego plejstocenu a H. erectus sensu stricto („w ścisłym znaczeniu”, w tym przypadku okazami z Azji Wschodniej). W związku z tym szczątki afroeuropejskie sprzed 600 do 300 tysięcy lat — w szczególności z Kabwe, Petralony, Bodo i Arago — są często klasyfikowane jako H. heidelbergensis . W 2010 roku amerykański antropolog fizyczny Jeffrey H. Schwartz i Tattersall zasugerowali klasyfikację wszystkich środkowoplejstoceńskich okazów europejskich i azjatyckich — mianowicie z Dali i Jinniushan w Chinach — jako H. heidelbergensis . Ten model nie jest tak powszechnie akceptowany. Po zidentyfikowaniu w 2010 roku kodu genetycznego pewnego unikalnego archaicznego gatunku ludzkiego na Syberii, zwanych „ denisowianami ”, oczekujących na diagnostyczne odkrycia skamieniałości, postuluje się, że azjatyckie szczątki mogą reprezentować ten sam gatunek. Tak więc okazy z Azji środkowoplejstoceńskiej, takie jak Dali Man czy indyjski Narmada Man , pozostają enigmatyczne. Instytut paleontologii na Uniwersytecie w Heidelbergu , w którym od 1908 roku przechowywana jest żuchwa Mauera, zmienił etykietę z H. e. heidelbergensis na H. heidelbergensis w 2015 roku.

W 1976 roku w Sima de los Huesos (SH) w Sierra de Atapuerca w Hiszpanii hiszpańscy paleontolodzy Emiliano Aguirre , José María Basabe i Trinidad Torres rozpoczęli wykopaliska archaicznych ludzkich szczątków. Do zbadania tego miejsca skłoniło ich odnalezienie kilku szczątków niedźwiedzia ( Ursus deningeri ) od początku XX wieku przez grotołazów amatorów (co w konsekwencji zniszczyło część ludzkich szczątków w tym odcinku). Do 1990 r. zgłoszono około 600 ludzkich szczątków, a do 2004 r. liczba ta wzrosła do około 4000. Reprezentują one co najmniej 28 osób, z których prawdopodobnie tylko 1 to dziecko, a reszta to nastolatki i młodzi dorośli. Zespół skamieniałości jest wyjątkowo kompletny, z całymi zwłokami pochowanymi szybko, z reprezentowanymi wszystkimi elementami ciała. W 1997 roku hiszpański paleoantropolog Juan Luis Arsuaga przypisał je H. heidelbergensis , ale w 2014 wycofał to, stwierdzając, że u ludzi SH brakuje cech neandertalskich obecnych w żuchwie Mauera.

Klasyfikacja

W paleoantropologii środkowy plejstocen jest często określany jako „zamęt pośrodku”, ponieważ klasyfikacja archaicznych szczątków ludzkich z tego okresu na poziomie gatunkowym była mocno dyskutowana. Przodkowie współczesnych ludzi ( Homo sapiens lub H. s. sapiens ) i neandertalczyków ( H. neanderthalensis lub H. s. neanderthalensis ) rozeszli się w tym okresie i umownie H. heidelbergensis jest zwykle uważany za ostatniego wspólnego przodka ( LCA). To uczyniłoby H. heidelbergensis członkiem chronogatunku . Jest wiele dyskusji, czy nazwa H. heidelbergensis może być rozszerzona na ludzi ze środkowego plejstocenu w całym Starym Świecie, czy lepiej ograniczyć ją tylko do Europy. W tym ostatnim przypadku szczątki środkowoplejstoceńskiej Afryki można podzielić na „ H. rhodesiensis ”. W tym ostatnim ujęciu „ H. rhodesiensis ” może być postrzegany albo jako bezpośredni przodek współczesnego człowieka, albo jako „ H. helmei ”, który wyewoluował w człowieka współczesnego.

Jeśli chodzi o europejskie szczątki środkowoplejstoceńskie, niektóre są silniej umiejscowione na linii neandertalskiej (mianowicie SH, Pontnewyyd , Steinheim i Swanscombe ), podczas gdy inne wydają się mieć niewiele cech charakterystycznych dla neandertalczyków (Arago, Ceprano , Vértesszőlős , Bilzingsleben , Mala Balanica , Aroeira ). Z tego powodu sugeruje się, że w tym regionie i okresie czasu istniało wiele linii (lub gatunków), ale francuski paleoantropolog Jean-Jacques Hublin uważa to za nieuzasadnioną ekstrapolację, ponieważ mogły to być po prostu różne, ale wciąż powiązane populacje jednej, wysoce różne gatunki. W 2015 roku Marie Antoinette de Lumley zasugerowała, że ​​mniej pochodny materiał można również podzielić na ich własny gatunek lub podgatunek H. erectus sl (na przykład materiał Arago jako „ H. e. tautavelensis ”). W 2018 r. Mirjana Roksandic i współpracownicy zrewidowali hipodygmat H. heidelbergensis, aby uwzględnić tylko okazy bez cech pochodzenia neandertalskiego (mianowicie Mauer, Mala Balanica , Ceprano, HaZore'a i Nadaouiyeh Aïn Askar ). Nie ma zdefiniowanego rozróżnienia między najnowszym potencjalnym materiałem H. heidelbergensis – szczególnie Steinheim i SH – a najwcześniejszymi okazami neandertalczykami – Biache , Francja; Ehringsdorf , Niemcy; lub Sacopastore we Włoszech.

Wykorzystanie żuchwy Mauera, izolowanej kości szczęki, jako okazu typowego dla gatunku, było problematyczne, ponieważ nie wykazuje wielu cech diagnostycznych, a ponadto brakuje jej w kilku okazach ze środkowego plejstocenu. Antropolog William Straus powiedział na ten temat: „Podczas gdy czaszka jest dziełem Boga, szczęka jest dziełem diabła”. Jeśli żuchwa Mauera jest rzeczywiście członkiem innego gatunku niż czaszka Kabwe i większość innych archaicznych ludzi afroeuropejskich ze środkowego plejstocenu, wówczas nazwa LCA miałaby pierwszeństwo jako „ H. rhodesiensis ” .

Ewolucja

Uważa się, że H. heidelbergensis wywodzi się od afrykańskiego H. erectus – czasami klasyfikowanego jako Homo ergaster – podczas pierwszych wczesnych ekspansji homininów z Afryki, które rozpoczęły się około 2 miliony lat temu. Te, które rozproszyły się po Europie i pozostały w Afryce, ewoluowały w H. heidelbergensis lub specjacja w H. heidelbergensis w Europie i H. rhodesiensis w Afryce, a te, które rozproszyły się w Azji Wschodniej, ewoluowały w H. erectus ss Dokładne pochodzenie od przodka gatunek jest zaciemniony przez długą lukę w ludzkim zapisie kopalnym pod koniec wczesnego plejstocenu . W 2016 roku Antonio Profico i współpracownicy zasugerowali, że materiały z czaszek sprzed 875 000 lat ze stanowiska Gombore II formacji Melka Kunture w Etiopii stanowią przejściową odmianę między H. ergaster a H. heidelbergensis i tym samym postulowali, że H. heidelbergensis pochodzi z Afryki zamiast Europy.

Specjacja współczesnych ludzi i neandertalczyków przy użyciu szczątków Sima de los Huesos

Zgodnie z analizą genetyczną, LCA współczesnych ludzi i neandertalczyków podzieliła się na współczesną linię ludzką i linię neandertalsko-denisowian, a ta ostatnia podzieliła się później na neandertalczyków i denisowian. Zgodnie z analizą jądrowego DNA , ludzie SH w wieku 430 000 lat są bardziej spokrewnieni z neandertalczykami niż denisowianami (i że neandertalczycy/denisowianie, a zatem podział współczesny człowiek/neandertalczyk, już miał miejsce), co sugeruje, że współczesny człowiek/neandertalczyk LCA miał istniały na długo przed wieloma europejskimi okazami typowymi dla H. heidelbergensis , takimi jak materiały Arago i Petralona.

W 1997 roku hiszpański archeolog José María Bermúdez de Castro  [ es ] , Arsuaga i współpracownicy opisali około milionowego przodka H. z Gran Dolina w Sierra de Atapuerca i zasugerowali zastąpienie tego gatunku H. heidelbergensis dla LCA między współczesnymi ludźmi a neandertalczykami, od którego wywodzi się H. heidelbergensis , będący ściśle europejskim gatunkiem, którego przodkami byli tylko neandertalczycy. Później się odwołali. W 2020 r. duński genetyk Frido Welker i współpracownicy przeanalizowali starożytne białka pobrane z zęba antecessor H. i odkryli, że jest to członek linii siostrzanej LCA, a nie sam LCA (to znaczy H. heidelbergensis nie wywodzi się z H. poprzednik ).

Wydaje się, że rozprzestrzenianie się człowieka poza 45°N było dość ograniczone w dolnym paleolicie , z dowodami na krótkotrwałe rozprzestrzenianie się na północ po milionie lat temu. Począwszy od 700 000 lat temu, wydaje się, że trwalsze populacje utrzymywały się po drugiej stronie linii, co zbiegło się z rozpowszechnieniem technologii siekiery ręcznej w Europie, prawdopodobnie związanej z rozprzestrzenianiem się H. heidelbergensis i zmianami behawioralnymi w celu radzenia sobie z zimnym klimatem. Taka okupacja staje się znacznie częstsza po 500 000 lat temu.

Anatomia

Czaszka

W porównaniu do wczesnego plejstocenu H. erectus / ergaster , ludzie ze środkowego plejstocenu mają znacznie bardziej współczesną ludzką twarz. Otwór nosowy jest ustawiony całkowicie pionowo w czaszce, a przedni próg nosa może być grzebieniasty lub czasami wydatny kręgosłup. W incisive kanały (na podniebienie ) otwartym w pobliżu zębów i są zorientowane jak te z najnowszych gatunku ludzkiego. Kość czołowa jest szeroki, a kości ciemieniowej może być rozszerzony i płaskonabłonkowego część kości czasowego jest wysoka, łukowe, z których wszystkie są związane ze wzrostem wielkości mózgu. Klinowej kości posiada grzbiet rozciągający się w dół, a guzek stawowej na spodniej stronie czaszki wystają poza widocznym, że podłoże za przegubu żuchwy jest skądinąd całkiem płaski.

W 2004 r. Rightmire oszacował objętość mózgów 10 ludzi ze środkowego plejstocenu, które można w różny sposób przypisać H. heidelbergensis — z Kabwe, Bodo, Ndutu, Dali, Jinniushan, Petralona, ​​Steinheim, Arago i 2 z SH. Ten zestaw daje średnią objętość około 1206 cm3, w zakresie od 1100 do 1390 cm3. Uśrednił również objętość mózgu 30 okazów H. erectus / ergaster , obejmujących prawie 1,5 miliona lat z całej Azji Wschodniej i Afryki, jako 973 cm3, i w ten sposób doszedł do znacznego skoku wielkości mózgu, chociaż przyznał, że rozmiar mózgu był niezwykle zmienny, od 727 do 1231 cm3 w zależności od okresu czasu, regionu geograficznego, a nawet między osobnikami w tej samej populacji (ostatnia prawdopodobnie ze względu na zauważalny dymorfizm płciowy z samcami znacznie większymi niż samice). Dla porównania, u współczesnych ludzi wielkość mózgu wynosi średnio 1270 cm3 u mężczyzn i 1130 cm3 u kobiet; a dla neandertalczyków 1600 cm3 dla mężczyzn i 1300 cm3 dla kobiet.

Popiersie H. heidelbergensis w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie

W 2009 roku paleontolodzy Aurélien Mounier, François Marchal i Silvana Condemi opublikowali pierwszą diagnostykę różnicową H. heidelbergensis z użyciem żuchwy Mauera, a także materiał z Tighennif w Algierii; SH, Hiszpania; Arago, Francja; i Montmaurin we Francji. Jako cechy diagnostyczne wymienili: obniżony podbródek, wcięcie w przestrzeni podbródkowej (w okolicy gardła), równoległe górne i dolne granice żuchwy w widoku z boku, kilka otworów mentalnych (małe otwory na naczynia krwionośne) w okolicy zębów policzkowych , pozioma przestrzeń zatrzonowa (przerwa za trzonowcami), rynna między trzonowcami a gałęzią (która wystaje, aby połączyć się z czaszką), ogólnie długa szczęka, głęboki dół (zagłębienie) dla mięśnia żwacza (który zamyka żuchwę), mały kąt gonialny (kąt między trzonem żuchwy a ramieniem), rozległy zębodoł zębodołowy (odległość od zębodołu najbardziej wysuniętego do przodu do tyłu żuchwy), rozwinięty trójkąt płaski (w pobliżu zawias żuchwy) oraz linię mylohyoidalną wychodzącą na poziomie 3 trzonowca.

Budować

Trendy w wielkości ciała w środkowym plejstocenie są niejasne z powodu ogólnego braku kości kończyn i szczątków poza czaszką (poczaszkowych). W oparciu o długości różnych kości długich , ludzie SH mieli średnio około 169,5 cm (5 stóp 7 cali) dla mężczyzn i 157,7 cm (5 stóp 2 cale) dla kobiet, przy czym maksimum wynosiło odpowiednio 177 cm (5 stóp 10 cali) i 160 cm (5 stóp 3 cale). Szacuje się, że samica częściowego szkieletu z Jinniushan była dość wysoka i wynosiła około 165 cm (5 stóp 5 cali) za życia, znacznie wyższa niż u samic SH. Szacuje się, że kość piszczelowa z Kabwe miała 181,2 cm (5 stóp 11 cali) wśród najwyższych okazów środkowego plejstocenu, ale możliwe jest, że osobnik ten był albo niezwykle duży, albo miał znacznie dłuższy stosunek kości piszczelowej do kości udowej niż oczekiwano. Jeśli te okazy są reprezentatywne dla swoich kontynentów, sugerowałyby, że ludzie powyżej średniego i wysokiego wzrostu byli powszechni w całym środkowym plejstocenie. Jeśli tak jest, to większość wszystkich populacji jakiegokolwiek archaicznego gatunku ludzkiego miałaby na ogół średnio 165-170 cm (5 stóp 5 cali-5 stóp 7 cali) wysokości. Wcześni współcześni ludzie byli znacznie wyżsi, ze szczątkami Skhul i Qafzeh średnio 185,1 cm (6 stóp 1 cal) dla mężczyzn i 169,8 cm (5 stóp 7 cali) dla kobiet, średnio 177,5 cm (5 stóp 10 cali), prawdopodobnie do zwiększyć efektywność energetyczną podróży długodystansowych na dłuższych nogach. Wyraźnie masywną proksymalną (górną połowę) kość udową wydobytą z Berg Aukas Mine w Namibii, około 20 km (12 mil) na wschód od Grootfontein, szacowano pierwotnie na 93 kg (205 funtów) w życiu, ale wygórowane rozmiary są teraz przypisywane intensywnemu poziomowi aktywności podczas dojrzewania; osobnik Berg Aukas był prawdopodobnie proporcjonalnie podobny do Kabwe 1.

Ludzki bauplan (plan ciała) wyewoluował w H. ergaster i charakteryzuje wszystkie późniejsze gatunki Homo , ale wśród bardziej rozwiniętych członków są dwie różne morfy: wąska i smukła budowa jak współcześni ludzie oraz szersza i szersza klatka piersiowa. solidna budowa jak neandertalczycy. Kiedyś zakładano, że budowa neandertalczyka była unikalna dla neandertalczyków, oparta na częściowym szkielecie H. ergaster KNM WT-15000 („ Chłopiec Turkana ”), ale odkryto pewne elementy szkieletu ze środkowego plejstocenu (choć generalnie fragmentaryczne i nieliczne ) wydaje się sugerować, że ludzie ze środkowego plejstocenu mieli ogólnie bardziej neandertalską morfę. Tak więc współczesny człowiek może być unikalny dla współczesnych ludzi, ewoluując całkiem niedawno. Najwyraźniej widać to w wyjątkowo dobrze zachowanym zespole SH. Na podstawie wytrzymałości czaszki założono, że ludzie ze środkowego plejstocenu charakteryzowali się wysokim stopniem dymorfizmu płciowego , ale ludzie SH wykazują współczesny poziom podobny do człowieka.

Ludzie SH i inne Homo ze środkowego plejstocenu mają bardziej podstawową miednicę i kość udową (bardziej podobne do wcześniejszych Homo niż neandertalczycy). Ogólna szeroka i eliptyczna miednica jest szersza, wyższa i grubsza (rozszerzona przednio-tylna) niż miednica neandertalczyków lub współczesnych ludzi i zachowuje umieszczoną z przodu przyporę panewkową (która podtrzymuje grzebienie biodrowe podczas odwodzenia biodra), dobrze zaznaczony rowek nadpanewkowy (pomiędzy oczodołu biodrowego i biodra) oraz cienkiej i prostokątnej górnej gałęzi łonowej (w przeciwieństwie do grubej, tęgiej u współczesnych ludzi). Stopa wszystkich archaicznych ludzi ma wyższy bloczek kości skokowej , dzięki czemu kostka jest bardziej elastyczna (szczególnie zgięcie grzbietowe i zgięcie podeszwowe).

Patologia

Po lewej stronie twarzy czaszka SH (Czaszka 5) przedstawia najstarszy znany przypadek zapalenia tkanki łącznej oczodołu (infekcja oka, która rozwinęła się z ropnia w jamie ustnej). To prawdopodobnie spowodowało sepsę , zabijając osobnika.

Męska miednica SH (Pelvis 1), oparta na zwyrodnieniu stawów, mogła żyć ponad 45 lat, co czyni go jednym z najstarszych przykładów tej grupy demograficznej w zapisie kopalnym człowieka. Częstość występowania osobników w wieku 45+ stopniowo wzrasta z czasem, ale ogólnie pozostaje dość niska w całym paleolicie. Miał podobne dolegliwości związane z wiekiem kifozę lędźwiową (nadmierne skrzywienie kręgów lędźwiowych dolnej części pleców), spondylolistezę L5–S1 (niewspółosiowość ostatniego kręgu lędźwiowego z pierwszym kręgiem krzyżowym ) oraz chorobę Baastrupa na L4 i 5 (powiększenie). wyrostków kolczystych). Mogłyby one powodować ból w dolnej części pleców, znacznie ograniczając ruch i mogą być dowodem opieki grupowej.

Nastoletnią czaszkę SH (Cranium 14) zdiagnozowano z kraniosynostozą z pojedynczym szwem lambdoidalnym (niedojrzałe zamknięcie lewego szwu lambdoidalnego , prowadzące do deformacji czaszki w miarę postępu rozwoju). Jest to rzadki stan, występujący u mniej niż 6 na 200 000 osobników współczesnego człowieka. Osoba zmarła w wieku około 5 lat, co sugeruje, że nie została porzucona z powodu swojej deformacji, jak miało to miejsce w czasach historycznych, i otrzymała taką samą jakość opieki jak każde inne dziecko.

Hipoplazja szkliwa na zębach służy do określania napadów stresu żywieniowego. Przy współczynniku 40% dla ludzi SH jest to znacznie wyższe niż u wcześniejszego południowoafrykańskiego hominina Paranthropus robustus w Swartkrans (30,6%) lub Sterkfontein (12,1%). Niemniej jednak neandertalczycy cierpieli na jeszcze wyższe wskaźniki i bardziej intensywne napady hipoplazji, ale nie jest jasne, czy dzieje się tak dlatego, że neandertalczycy byli mniej zdolni do wykorzystywania zasobów naturalnych, czy też dlatego, że żyli w trudniejszych warunkach. Szczyt w wieku 3,5 roku może być skorelowany z wiekiem odstawienia. U neandertalczyków szczyt ten przypadał na 4 lata, a wielu współczesnych myśliwych zbieraczy również odstawia się od piersi w wieku około 4 lat.

Kultura

Żywność

1922 przywrócenie plemienia „ H. rhodesiensis ” przez Amédée Forestier

Ogólnie rzecz biorąc, społeczności środkowego plejstocenu zjadały grubą zwierzynę częściej niż jej poprzednicy, a mięso stało się istotnym składnikiem diety. Ogólnie dieta może być zróżnicowana — na przykład mieszkańcy Terra Amata wydają się jeść głównie jelenie, ale także słonie, dziki, koziorożce, nosorożce i tury . Miejsca afrykańskie zazwyczaj dostarczają kości bydlęcych i końskich. Chociaż zwłoki mogły zostać po prostu wygrzebane, niektóre tereny afroeuropejskie wykazują szczególne ukierunkowanie na jeden gatunek, co bardziej prawdopodobnie wskazuje na aktywne polowania; na przykład: Olorgesailie , Kenia, która wydała ponad 50-60 pojedynczych pawianów ( Theropithecus oswaldi ); oraz Torralba i Ambrona w Hiszpanii, które mają mnóstwo kości słoni (choć także nosorożców i dużych ssaków kopytnych). Wzrost egzystencji mięsnej może wskazywać na rozwój strategii polowań zbiorowych w środkowym plejstocenie. Na przykład w Torralba i Ambrona zwierzęta mogły zostać wpędzone na bagna, zanim zostały zabite, co pociągnęło za sobą okrążenie i prowadzenie przez dużą grupę myśliwych w skoordynowanym i zorganizowanym ataku. Eksploatacja środowisk wodnych jest na ogół dość ograniczona, mimo że niektóre miejsca znajdują się w bliskiej odległości od oceanu, jezior lub rzek.

Prawdopodobnie często spożywano także rośliny, w tym sezonowo dostępne, ale niejasny jest zakres ich eksploatacji, gdyż nie skamieniają tak dobrze jak kości zwierzęce. Zakładając dietę bogatą w chude mięso, dana osoba potrzebowałaby dużej ilości węglowodanów, aby zapobiec zatruciu białkiem , na przykład poprzez spożywanie zazwyczaj obfitych podziemnych organów magazynujących , kory drzew, jagód lub orzechów. Zakład w Schöningen w Niemczech ma w pobliżu ponad 200 roślin, które są jadalne na surowo lub po ugotowaniu.

Sztuka

Ilustracja naciętej kości piszczelowej słonia sprzed 370 000 lat z Bilzingsleben , Niemcy

Współcześni ludzie z górnego paleolitu są dobrze znani z posiadania wytrawionych rycin, które wydają się mieć symboliczną wartość. Według stanu na 2018 r. tylko 27 obiektów z paleolitu środkowego i dolnego postulowano, aby miały symboliczne wyryte, z których część została odrzucona jako spowodowane przez zjawiska naturalne lub w inny sposób niesymboliczne (takie jak procesy fosylizacji lub wykopalisk). Do dolnopaleolitycznych należą: trzy kamyki z Terra Amata sprzed 380 000 lat; 250 000-letni kamyk z Markkleeberg w Niemczech; 18 mniej więcej 200 000-letnich kamyków z Lazaretu (w pobliżu Terra Amata); liczący około 200 000 lat obiekt z Grotte de l'Observatoire w Monako; 370.000-letnia kość z Bilzingsleben , Niemcy; oraz kamyk sprzed 200 do 130 tysięcy lat z Baume Bonne we Francji.

W połowie XIX wieku francuski archeolog Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes rozpoczął wykopaliska w St. Acheul w Amiens we Francji (obszar, na którym zdefiniowano Acheulę), i oprócz toporów ręcznych zgłosił skamieliny perforowanych gąbek ( Porosphaera globularis ), które uważał za koraliki ozdobne. To twierdzenie zostało całkowicie zignorowane. W 1894 roku angielski archeolog Worthington George Smith odkrył 200 podobnych perforowanych skamieniałości w Bedfordshire w Anglii, a także spekulował, że ich funkcją są koraliki, chociaż nie odniósł się do znaleziska Bouchera de Perthesa, prawdopodobnie dlatego, że nie był tego świadomy. W 2005 r. Robert Bednarik ponownie zbadał materiał i doszedł do wniosku, że — ponieważ wszystkie skamieniałości P. globularis z Bedfordshire są subsferyczne i mają średnicę 10–18 mm (0,39–0,71 cala), pomimo tego, że gatunek ten ma bardzo zmienny kształt — zostały celowo wybrane. Wygląda na to, że zostali całkowicie lub prawie całkowicie znudzeni przez jakieś pasożytnicze stworzenie (tj. w wyniku naturalnych procesów), a następnie zostali nakłaniani do tego, co byłoby bardziej zamkniętym końcem, aby całkowicie otworzyć dziurę. Znalazł również fasety zużycia, które, jak spekulował, zostały zrodzone z uderzania o inne koraliki, gdy były nawleczone razem i noszone jako naszyjnik. W 2009 roku Solange Rigaud, Francisco d'Errico i współpracownicy zauważyli, że zmodyfikowane obszary mają jaśniejszy kolor niż niezmodyfikowane, co sugeruje, że zostały one zadane znacznie później, na przykład podczas wykopalisk. Nie byli również przekonani, że skamieniałości można z pewnością powiązać z artefaktami aszelowskimi z tych miejsc, i sugerowali, że – jako alternatywa dla archaicznej działalności człowieka – pozorny dobór wielkości mógł być spowodowany albo naturalnymi procesami geologicznymi, albo sprzyjającymi temu XIX-wiecznymi kolekcjonerami. konkretna forma.

Wcześni współcześni ludzie i późni neandertalczycy (ci ostatni zwłaszcza po 60 000 lat temu) szeroko wykorzystywali czerwoną ochrę do prawdopodobnie celów symbolicznych, ponieważ wytwarza ona kolor podobny do krwi, chociaż ochra może mieć również funkcjonalne zastosowanie medyczne. Poza tymi dwoma gatunkami, użycie ochry odnotowuje się w Olduvai Gorge w Tanzanii, gdzie znaleziono dwie czerwone ochry; Ambrona, gdzie płyta ochry została przycięta do określonego kształtu; i Terra Amata, gdzie podgrzano 75 kawałków ochry, aby uzyskać szeroką gamę kolorów od żółtego przez czerwono-brązowy do czerwonego. Mogą one ilustrować wczesne i pojedyncze przypadki preferencji kolorystycznych i kategoryzacji kolorów, a takie praktyki mogły nie zostać jeszcze znormalizowane.

Sima de los Huesos ręcznie AX
15,5 cm (6 cali) wysokości

W 2006 roku Eudald Carbonell i Marina Mosquera zasugerowali, że homininy SH zostały pochowane przez ludzi, a nie były ofiarami jakiegoś katastrofalnego zdarzenia, takiego jak zawalenie się jaskini, ponieważ małe dzieci i niemowlęta są nieobecne, co byłoby nieoczekiwane, gdyby było to jedno i kompletne jednostka rodzinna. Ludzie SH są wyraźnie kojarzeni tylko z jednym kamiennym narzędziem, starannie wykonanym ręcznym toporem wykonanym z wysokiej jakości kwarcytu (rzadko używanego w regionie), więc Carbonell i Mosquera postulowali, że zostało to celowo i symbolicznie umieszczone z ciałami jako niektóre rodzaj grobu dobry. Przypuszczalne dowody na symboliczne groby nie pojawią się przez kolejne 300 000 lat.

Technologia

Narzędzia kamienne

Paleolit ​​dolny (wczesna epoka kamienia) obejmuje starodawny, który został zastąpiony przez aszelski, charakteryzujący się produkcją przeważnie symetrycznych toporów ręcznych . Acheulian ma rozpiętość czasową około miliona lat, a taki stagnację technologiczną przypisuje się zwykle stosunkowo ograniczonym zdolnościom poznawczym, które znacznie zmniejszają zdolność do innowacji, takim jak deficyt płynności poznawczej, pamięci roboczej lub systemu społecznego zgodnego z praktyką. Niemniej jednak aszelski subtelnie zmienia się w czasie i zazwyczaj dzieli się na wczesny i późny aszelski, przy czym ten ostatni stał się szczególnie popularny po 600 do 500 tysięcy lat temu. Późna technologia aszelska nigdy nie przeszła przez wschód od linii Moviusa do Azji Wschodniej, co jest ogólnie uważane za spowodowane albo pewnym poważnym deficytem w transmisji kulturowej (mianowicie mniejszą liczebnością populacji na wschodzie), albo po prostu błędem zachowania, ponieważ znacznie mniej zespołów narzędzi kamiennych jest znaleziono na wschód od linii.

Jeden z setek ręcznych siekier znalezionych w Boxgrove w Anglii

O przejściu świadczy produkcja mniejszych, cieńszych i bardziej symetrycznych osi ręcznych (choć nadal produkowano grubsze, mniej wyrafinowane). Na liczącym 500 000 lat miejscu w Boxgrove w Anglii — wyjątkowo dobrze zachowanym miejscu z dużą ilością szczątków narzędzi — trzebienie mogło być spowodowane uderzaniem ręcznego siekiery niemal prostopadle miękkim młotkiem , co było możliwe dzięki wynalezieniu przygotowanych platform do wytwarzania narzędzi . W knappers Boxgrove również pozostawione dużych odłupek resztki dokonywania osie ręki, prawdopodobnie z zamiarem ich recyklingu do innych narzędzi później. Późne stanowiska aszelskie w innych miejscach wstępnie przygotowywały rdzenie litowe („Large Flake Blanks”, LFB) na różne sposoby, zanim ukształtowały je w narzędzia, dzięki czemu przygotowane platformy stały się zbędne. LFB Acheulian rozprzestrzenił się z Afryki do Azji Zachodniej i Południowej przed milionem lat i jest obecny w Europie Południowej po 600 000 lat temu, ale Europa Północna (i Lewant po 700 000 lat temu) używała miękkich młotków, ponieważ używali głównie małe, grube guzki krzemienne . Pierwsze przygotowane platformy w Afryce pochodzą z 450 000-letniego przemysłu Fauresmith , z okresu przejściowego między wczesną epoką kamienia (Acheulian) a środkową epoką kamienia .

W przypadku obu metod knappers (twórcy narzędzi) musieliby wyprodukować jakiś przedmiot pośrednio związany z tworzeniem pożądanego produktu (organizacja hierarchiczna), który mógłby stanowić istotny rozwój poznawczy. Eksperymenty ze współczesnymi ludźmi wykazały, że przygotowania platformy nie można nauczyć się poprzez naukę wyłącznie obserwacyjną, w przeciwieństwie do wcześniejszych technik, i może to wskazywać na dobrze rozwinięte metody nauczania, a także na samoregulację . W Boxgrove rzemieślnicy używali nie tylko kamienia, ale także kości i poroża do wyrobu młotów, a wykorzystanie tak szerokiej gamy surowców może przemawiać do zaawansowanych zdolności planowania, ponieważ obróbka kamienia wymaga znacznie innych umiejętności do pracy i zbierania materiałów niż obróbka kości .

Kapthurin Formation , Kenia, przyniosła najstarszy dowód noża i bladelet technologii, datowany na 545 do 509 tysięcy lat temu. Ta technologia jest rzadka nawet w środkowym paleolicie i jest typowo kojarzona ze współczesnymi ludźmi z górnego paleolitu . Nie jest jasne, czy jest to część długiej tradycji wytwarzania ostrzy, czy też technologia ostrzy została utracona i wynaleziona kilkakrotnie przez wiele różnych gatunków ludzi.

Ogień i budowa

Pomimo pozornego przepychania się w chłodniejsze klimaty, dowody na pożary są rzadkością w danych archeologicznych sprzed 400 do 300 tysięcy lat. Chociaż możliwe jest, że pozostałości po pożarze po prostu uległy degradacji, długie i niezakłócone sekwencje okupacyjne, takie jak w Arago lub Gran Dolina, wyraźnie nie mają przekonujących dowodów na użycie ognia. Ten wzorzec mógłby prawdopodobnie wskazywać na wynalezienie w tym czasie technologii zapłonu lub ulepszone techniki podtrzymania pożaru, a ogień nie był wcześniej integralną częścią życia ludzi w Europie. Z drugiej strony w Afryce ludzie mogli być w stanie często gasić ogień już 1,6 miliona lat temu z naturalnych pożarów, które występują znacznie częściej w Afryce, a zatem prawdopodobnie (mniej więcej) regularnie używać ognia. Najstarszym założonym miejscem ciągłego pożaru poza Afryką jest liczący 780.000 lat Gesher Benot Ya'aqov w Izraelu.

W Europie dowody na skonstruowanie budynków mieszkalnych — sklasyfikowanych jako chaty o twardej powierzchni z solidnymi fundamentami, zbudowanych na obszarach w większości osłoniętych przed warunkami atmosferycznymi — zostały zarejestrowane od czasów interglacjału kromerskiego , najwcześniejszego przykładu kamiennego fundamentu sprzed 700 000 lat z Přezletic w Czechach. Siedziba ta prawdopodobnie miała sklepiony dach wykonany z grubych gałęzi lub cienkich słupów, wsparty na fundamencie z dużych skał i ziemi. Postuluje się, że inne takie domy istniały w czasie lub po okresie interglacjału holsztyńskiego (który rozpoczął się 424 000 lat temu) w Bilzingsleben w Niemczech; Terra Amata , Francja; oraz Fermanville i Saint-Germain-des-Vaux w Normandii . Były one prawdopodobnie zajęte zimą, a ich powierzchnia wynosiła średnio 3,5 m × 3 m (11,5 stopy × 9,8 stopy), więc prawdopodobnie służyły tylko do spania, podczas gdy inne czynności (w tym straż pożarna) wydawały się być wykonywane na zewnątrz. Mniej trwałe technologie namiotowe mogły być obecne w Europie w dolnym paleolicie.

Włócznie

Wykopaliska włóczni Schöningen

Pojawienie wielokrotnego użycia ognia - najwcześniej w Europie od Beeches Pit, Anglii i Schöningen, Niemcy - ok zbiega się z hafting technologii (punkty mocujące do kamiennych włóczni) najlepiej opisanym przez włócznie Schöningen . Tych 9 drewnianych włóczni i fragmentów włóczni — oprócz lancy i dwuostrzowego kija — pochodzi sprzed 300 000 lat i zostało zachowanych wzdłuż brzegu jeziora. Włócznie różnią się od 2,9-4,7 cm (1,1-1,9 cala) średnicy i mogą mieć 210-240 cm (7-8 stóp) długości, ogólnie podobnie jak współczesne oszczepy konkurencyjne. Włócznie wykonano z miękkiego drewna świerkowego , z wyjątkiem włóczni 4, która była (również miękka) sosna . Kontrastuje to z grotem włóczni Clacton z Clacton-on-Sea w Anglii, być może starszym o około 100 000 lat, który został wykonany z twardego drewna cisowego . Włócznie Schöningen mogły mieć zasięg do 35 m (115 stóp), choć byłyby bardziej skuteczne na krótkim dystansie w odległości około 5 m (16 stóp), co czyniło je skuteczną bronią dystansową zarówno przeciwko ofiarom, jak i drapieżnikom. Poza tymi dwoma stanowiskami, jedynym innym miejscem, które dostarcza solidnych dowodów na europejską technologię włóczni, jest liczące 120 000 lat stanowisko w Lehringen w Niemczech, gdzie włócznia cisowa o długości 238 cm była prawdopodobnie tkwiąca w słoniu. W Afryce na włócznie mogły zostać przymocowane 500 000-letnie groty z Kathu Pan 1 w RPA. Sądząc po pośrednich dowodach, łopatka konia z 500 000-letniego Boxgrove pokazuje ranę kłującą odpowiadającą ranie włóczni. Dowody na przynależność (zarówno w Europie, jak iw Afryce) stają się znacznie częstsze po 300 000 lat.

Język

Ludzie SH mieli współczesną ludzką kość gnykową (która podtrzymuje język) i kości ucha środkowego zdolne do precyzyjnego rozróżniania częstotliwości w zakresie normalnej ludzkiej mowy. Sądząc po prążkach zębowych, wydaje się, że byli oni głównie praworęczni, a ręczność jest związana z lateralizacją funkcji mózgu , typowo związaną z przetwarzaniem języka u współczesnych ludzi. Postuluje się więc, że ludność ta posługiwała się jakąś wczesną formą języka . Niemniej jednak cechy te nie dowodzą w pełni istnienia języka i mowy podobnej do człowieka, a jej obecności tak wcześnie, pomimo tak anatomicznych argumentów, sprzeciwiał się przede wszystkim kognitywista Philip Lieberman .

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki