Bombus bohemicus -Bombus bohemicus

Bombus bohemicus
Płeć żeńska
Męski
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Stawonogi
Klasa:	Owady
Zamówienie:	Błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Bombus
Gatunek:	B. bohemicus
Nazwa dwumianowa
Bombus bohemicus Seidl, 1838
Synonimy
Psithyrus bohemicus (Seidl, 1837)

Bombus bohemicus , znany również jako trzmiel kukułka cygańska , to gatunek pasożytującego społecznie trzmiela kukułka występującego w większości Europy z wyjątkiem południowego Półwyspu Iberyjskiego i Islandii . B. bohemicus praktykuje inkwilinizm , czyli pasożytnictwo lęgowe innych gatunków trzmieli. B. bohemicus jest pasożytem ogólnym, skutecznie atakującym kilka gatunków z rodzaju Bombus . Agresywna królowa naśladuje sygnały chemiczne z gniazda gospodarza, co pozwala jej odgrywać dominującą rolę reprodukcyjną, a także manipulować płodnością i zachowaniemrobotnic gospodarzy.

Taksonomia i filogeneza

B. bohemicus należy do rzędu Hymenoptera, do którego należą mrówki , pszczoły , osy i muchówki , rodzina Apidae , specyficzna dla pszczół, oraz rodzaj Bombus , obejmujący wszystkie trzmiele. B. bohemicus należy do podrodzaju Psithyrus , czyli pszczół kukułek, który obejmuje 29 gatunków występujących w Europie i Nowym Świecie. Gatunki z tego podrodzaju są obowiązkowymi pasożytami innych trzmieli. Samice straciły corbiculae zbierające pyłki i zdolność do wychowywania własnego lęgu. Pszczoły kukułki całkowicie wyeliminowały również klasę robotnic, produkując tylko reprodukcyjne samce i samice. Ta forma pasożytnictwa znana jest jako inkwilinizm .

Psithyrus był historycznie uważany za odrębny rodzaj od Bombus ze względu na znaczące różnice biologiczne i morfologiczne związane z jego pasożytniczym cyklem życiowym. Jednak większość badań filogenetycznych w ostatnich kilku dekadach potwierdziła niedawny wniosek, że Psithyrus jest monofiletyczną grupą w obrębie Bombusa . Analiza morfologiczna i filogenetyczna potwierdza bliski związek z Bombus ashtoni z Ameryki Północnej, sugerując niedawny przypadek specjacji, a nawet fakt, że te gatunki pszczół w rzeczywistości reprezentują odseparowane geograficznie populacje tego samego gatunku. W Europie często mylone są z Bombus vestalis , ponieważ oba są pasożytami i występują w tym samym regionie. B. bohemicus można zatem rozpoznać po bardziej intensywnych barwach i tym, że jest generalistą przy wyborze żywiciela.

Opis

Królowe mają około 15–20 mm długości, okrągłą twarz i krótką trąbkę . Włosy na pysku i głowie są czarne, z bladożółtym kołnierzem, na którym zwykle nie ma zmieszanych czarnych włosów. Brzuch jest przeważnie czarny, często z żółtymi włoskami na pierwszym tergicie (segmencie brzucha), bladożółtymi bokami na trzecim tergicie i białym lub bladożółtym końcem ogona. Samce w północnej Szkocji czasami mają żółte ogony zamiast białego. Charakterystyczną cechą fizyczną w porównaniu do trzmieli innych niż kukułki jest to, że B. bohemicus nie ma corbiculae lub worków pyłkowych na tylnej piszczeli, zamiast tego obszar jest pokryty gęstym włosem. Samice mają bardzo grube łuski, dłuższe i mocniejsze użądlenia oraz większe woreczki jadowe i gruczoły Dufoura w porównaniu do gatunku gospodarza. Samce są mniejsze, około 11-17 mm długości i podobnie ubarwione jak samice. Samce są bezżądne. B. bohemicus nie produkuje robotników; zamiast tego zniewalają robotników-gospodarza.

B. bohemicus nie wykazuje zachowań związanych z budowaniem gniazd; zamiast tego przenoszą się do nowo utworzonych gniazd gospodarzy i uzurpują sobie królową gospodarza. B. bohemicus pasożytuje na trzech gatunkach: B. locurum , B. cryptarum i B. terrestris .

Dystrybucja i siedlisko

B. Bohemicus to jedna z najpospolitszych pszczół kukułek w Europie . Ten trzmiel występuje w większości krajów Europy, od koła podbiegunowego po północną Hiszpanię i Grecję oraz od Wielkiej Brytanii i Irlandii na zachodzie po wschodnią Rosję . Występuje również w Turcji . W Wielkiej Brytanii występuje powszechnie na półwyspie południowo-zachodnim, w północnej Anglii i Szkocji . W południowo-wschodniej części jest jednak rzadki (z wyjątkiem wraków wschodniej Anglii ). B. bohemicus żyje w klimacie umiarkowanym i występuje w tych samych siedliskach o klimacie umiarkowanym, co gatunki pszczół żywicieli, co umożliwia łatwiejszy dostęp do gniazd żywicieli. Jednak różni się od swoich żywicieli w preferencjach kwiatów do żerowania. Jest to prawdopodobnie spowodowane faktem, że żeruje wyłącznie dla nektaru i różni się czasem zachowania żerowania podczas swojego cyklu życia. Preferuje żerowanie w roślinach typu zarośla.

W analizach zagęszczenia populacji zarówno pszczół żywicieli, jak i B. bohemicus , wydaje się, że istnieje progowa gęstość populacji żywicieli, przy której pasożyty są w stanie utrzymać swoją obecność. Ten próg nie został dokładnie określony ilościowo, ale zaobserwowano, że obszary o niskiej gęstości populacji żywicieli są wolne od pasożytów kukułki.

Cykl kolonii

Wybór gniazda hosta

Zapłodnione królowe B. bohemicus wychodzą ze stanu hibernacji w kwietniu kilka tygodni po królowych swoich gatunków gospodarzy, dzięki czemu gospodarze założyli już nowe gniazda i wyprodukowali początkowy potomstwo robotnic. Przed odnalezieniem gniazda żywiciela królowa przez krótki czas żeruje na kwiatach, podczas gdy rozwijają się jej jajniki. Królowa wybierze i zaatakuje ula gospodarza do końca maja. Loty w poszukiwaniu gniazd są wykorzystywane do lokalizowania możliwych gniazd żywicieli, a gniazda są identyfikowane jako należące do odpowiednich żywicieli za pomocą specyficznych dla gatunku sygnałów chemicznych lub „feromonów szlakowych” składających się z lotnych węglowodorów o różnej długości, wydzielanych przez pszczoły-żywiciela. Dowody sugerują, że kukułki są w stanie wykryć ilościowe i jakościowe różnice w tych markerach zapachowych, które dostarczają informacji o różnych cechach kolonii, prawdopodobnie umożliwiając rozróżnienie gniazd gospodarzy na podstawie wielkości kolonii i ogólnego stanu zdrowia. Zaobserwowano, że królowe poszukujące gniazd odwiedzają kilka różnych potencjalnych gniazd żywicieli przed wybraniem jednego do inwazji, co dodatkowo potwierdza hipotezę, że są one w stanie rozróżniać gniazda na podstawie potencjalnej żywotności.

B. bohemicus jest pasożytem ogólnym, atakującym gniazda B. locurum , B. cryptarum i B. terrestris , a więc jest przyciągany do sygnałów chemicznych każdego z tych potencjalnych gatunków żywicieli. To ogólne podejście daje B. bohemicus więcej możliwości, co pozwoliło mu zajmować tak duży obszar geograficzny, ale ma również niższy wskaźnik sukcesu niż inni członkowie Psithyrus .

Inicjacja kolonii

Sztucznie wprowadzone królowe B. bohemicus konsekwentnie nie napotykały agresywnych odpowiedzi obronnych gospodarza, podczas gdy inne gatunki pasożytnicze były konsekwentnie atakowane, gdy zostały podobnie wprowadzone. W ciągu pierwszej godziny od wprowadzenia królowe żywiciele nie wykazały żadnej zauważalnej reakcji, podczas gdy robotnice żywicielskie zbliżyły się, ale nigdy nie zaatakowały nieznanej pszczoły.

Gdy samice B. bohemicus zostały sztucznie wprowadzone do swobodnie żerujących we wczesnych stadiach kolonii B. lucorum , wprowadzona samica odmówiła pozostania w gnieździe żywiciela, pomimo braku reakcji pszczół gospodarza, co sugeruje specyficzny mechanizm selekcji, a nie dobór losowy lub po prostu ten, z którym początkowo się spotkał, który nie jest w pełni zrozumiały. Wybierając gniazdo żywicieli, królowe B. bohemicus preferują atakowanie większych gniazd żywicieli, ale wielkość zajętego gniazda (mierzona liczbą pszczół żywicieli) jest skorelowana ze śmiertelnością atakującej królowej. Mniejsze gniazda, które zawierają mniej robotnic, będą produkować mniej i mniejsze rozmnażające się B. bohemicus . Ta preferencja gniazd stanowi kompromis między względną łatwością inwazji na mniejsze gniazdo a korzyściami płynącymi ze zwiększonych zasobów większych gniazd.

Pojedyncza królowa przeniesie się do gniazda gospodarza, uzurpując sobie, a czasem zabijając królową gospodarza. Po kilku dniach atakująca królowa zaczyna wyrzucać larwy gospodarza ze swoich komórek lęgowych i zjadać jaja gospodarza, a następnie po kolejnych kilku dniach zaczyna składać własne jaja w zbudowanych przez gospodarza komórkach woskowych. B. bohemicus i inne królowe Psithyrus mają silniejsze żądło i żuwaczki, a także ogólnie grubszy egzoszkielet niż ich gospodarze, co daje przewagę w konfliktach. Te inwazje są zazwyczaj udane, jeśli mają miejsce przed wyprodukowaniem drugiej partii robotników. Agresywna królowa zjada jaja lub larwy królowej-żywiciela, chociaż często pozwalają przeżyć bardziej rozwiniętym larwom i istniejącym robotnicom, aby zapewnić wystarczającą siłę roboczą. Atakująca królowa umożliwia wzrost wystarczającej liczby robotnic żywicielskich, zazwyczaj jednego lub dwóch lęgów, do wykonywania niezbędnych zadań funkcjonalnego gniazda. Po okresie oczekiwania nowa królowa zaczyna składać własne jaja.

B. bohemicus czasami pozwala pierwotnej królowej żywiciela pozostać w zaatakowanym ulu. Królowa jest marginalizowana w ulu i jest odbiorcą większości zachowań dominujących pasożyta, ale nadal wykonuje czynności pielęgnacyjne i pielęgnacyjne, a nawet może nadal składać własne jaja, które zostaną natychmiast zjedzone przez królową pasożyta, zachowując jej dominacja reprodukcyjna. Przyczyny wpływające na to, czy królowa-żywicielka zostanie zabita, nie są jasne, ale istnieją dowody na to, że królowa dokonująca inwazji jest w stanie lepiej utrzymać dominację nad robotnicami, gdy królowa-gospodarz pozostaje żywa i znajduje się w gnieździe. Podczas obserwacji, gdy traci się dominację rozrodczą królowej żywiciela nad robotnicami (charakteryzuje się dojrzewaniem płciowym robotnic i związanymi z tym zmianami behawioralnymi), królowa B. bohemicus również traci dominację i ona i jej potomstwo stają się obiektem agresji robotnic.

Zachowanie

Zachowanie dominacji

W ciągu pierwszych kilku dni okupacji, przed rozpoczęciem składania jaj, królowa dokonująca inwazji będzie próbowała ustanowić dominację, działając agresywnie wobec królowej żywicieli i robotnic. To zachowanie obejmuje fizyczne popychanie innych pszczół, a także demonstrowanie zachowania „męczenia”, które polega na łapaniu ofiary tak, jakby ją użądliło, a następnie wypuszczaniu bez rzeczywistego użądlenia. Chociaż to zachowanie dotyczy zarówno królowej-żywiciela, jak i robotnic, jest skierowane przeciwko królowej (w porównaniu ze wszystkimi robotnicami łącznie) w około 62% przypadków.

Oprócz dominacji fizycznej, królowa dokonująca inwazji próbuje ustanowić dominację reprodukcyjną poprzez spożywanie jaj żywiciela i wyrzucanie larw. W celu wyrzucenia larw żywiciela królowa odkrywa larwy i usuwa je z kępy lęgowej, wyrzucając poza obszar lęgowy, gdzie są następnie wynoszone z ula przez robotnice żywicielskie. Jeśli proces odsłaniania i usuwania zostanie przerwany przez zbliżanie się robotnika-żywiciela, królowa zatrzyma się i odejdzie od komórki, która prawdopodobnie zostanie naprawiona przez robotnika. Po przejściu robotnicy królowa wznowi zachowanie wyrzutowe.

Podział pracy

B. bohemicus utrzymuje podział pracy w gnieździe żywiciela, ponieważ nie wytwarza robotników do wykonywania zadań związanych z żerowaniem, hodowlą lęgów czy obronnością.

W czasie przebywania w gnieździe żywiciela królowa B. bohemicus wykonuje pewne czynności związane z opieką nad czerwiem, uczestnicząc w karmieniu i inkubacji czerwiu. Aby nakarmić larwy zamknięte w woskowych komórkach, królowa B. bohemicus lub robotnice gospodarz wygryzają dziurę w ścianie komórkowej, a następnie zwracają pyłek do środka. Pyłek ten pochodzi z pobliskich pojemników do przechowywania pyłku w ulu i został pierwotnie zebrany przez żerujących robotników żywicieli.

Tłumienie reprodukcji pracownika gospodarza

Oprócz dominacji nad królową żywiciela, B. bohemicus hamuje płodność robotników żywicielskich, zwłaszcza produkcję męską, za pomocą środków fizycznych i chemicznych. Jednak ta supresja jest bardziej skuteczna w obecności kohabitującej matki żywiciela. B. bohemicus musi ustabilizować swoją obecność jako dominującej samicy reprodukcyjnej, aby robotnice kontynuowały zachowania pielęgnacyjne i nie zaczęły składać własnych jaj. Królowa dokonująca inwazji demonstruje oofagię, zwłaszcza jaj męskich, co pozwala niektórym samicom przeżyć i stać się dodatkowymi robotnicami. Królowa wytwarza kombinację substancji chemicznych, które naśladują sygnały płodności matki żywiciela, w szczególności estry typu woskowego, oleinian tetrakozylu i oleinian heksakozylu. Te sygnały chemiczne są przekazywane pobliskim pracownikom poprzez kontakt fizyczny w formie nieagresywnego pocierania ciała. Sygnały te naśladują sygnały reprodukcyjnie aktywnych królowych gospodarzy, hamując rozwój jajników robotnic gospodarzy. Nie znaleziono żadnej znaczącej różnicy między supresją rozrodu robotnic przez rodzime królowe a królowymi inwazyjnymi, co ilustruje skuteczność mimikry chemicznej .

Mimikra chemiczna

B. bohemicus naśladuje węglowodory kutykularne trzmiela żywiciela, ułatwiając wejście do gniazda. Jednak ta mimikra gospodarza jest niedoskonała w porównaniu z innymi członkami Psithyrus , prawdopodobnie z powodu różnorodności gospodarza. To prawdopodobnie przyczynia się do stosunkowo niskiego wskaźnika powodzenia inwazji B. bohemicus w porównaniu z innymi członkami Psithyrus . B. bohemicus wytwarza również octan dodecylu , który jest znanym środkiem odstraszającym robotnice, aby ułatwić mu bezpieczne wejście do gniazda. W ciągu pierwszych 24 godzin po inwazji robotnice żywicielskie przechodzą znaczącą zmianę w swoich bukietach chemicznych, kończąc na jakościowo podobnej mieszance chemicznej do inwazyjnej królowej. Istnieją dwie hipotezy dotyczące tego wyniku. Po pierwsze, robotnice zaczynają wytwarzać własne chemikalia w wyścigu zbrojeń, aby przyjąć role rozrodcze w odpowiedzi na śmierć ich rodzimej królowej, co ma miejsce w normalnych warunkach, gdy umiera królowa. Druga hipoteza głosi, że te chemikalia są w rzeczywistości nakładane na ciała robotnic przez inwazyjną królową, gdy przejmuje władzę, by stać się osobnikiem dominującym reprodukcyjnie.

Przeżycie męskiego potomstwa

Małym i bezżądłowym samcom brakuje fizycznych zdolności obronnych kobiet, a także gruczołu Dufoura do wytwarzania naśladujących sygnałów chemicznych. Ponadto samce są łatwiej rozpoznawalne jako inny gatunek ze względu na ich specyficzne dla gatunku wydzieliny głowowe, które służą jako feromony oznaczające płeć. W odpowiedzi B. bohemicus i inne trzmiele z rodzaju Psithyrus włączyły do ​​swoich wydzielin mózgowych chemikalia odstraszające robotnice, co zmniejsza agresję robotników gospodarza wobec młodych samców. Przypuszcza się, że podczas reprodukcji samce przenoszą niektóre z tych substancji chemicznych na samice, co z kolei pomaga w przyszłej infiltracji gniazd gospodarza w następnym cyklu.

Zachowanie godowe

Gody występują od połowy do późnego lata. B. bohemicus wykazuje stosunek płci potomstwa 1:1, co jest zgodne z produkcją tylko potomstwa aktywnego reprodukcyjnie.

Utrata dominacji

W dowolnym momencie inwazji lub odchowu czerwiu B. bohemicus może utracić dominację. Kiedy to nastąpi, robotnice żywicielskie zaczną jeść lub wyrzucać potomstwo pasożyta. Królowa pasożytów będzie próbowała bronić swojego potomstwa, odpychając robotnice żywicielskie, agresywnie brzęcząc i często badając komórki. Jednak prawdopodobnie zostanie przytłoczona, a jej potomstwo zjedzone lub wyrzucone. Ta utrata dominacji jest prawdopodobnie związana z utratą dominacji przez królową gospodarza w przypadkach, gdy przeżyła inwazję i pozostała w gnieździe, chociaż natura tego związku nie jest zrozumiała. Ta utrata dominacji charakteryzuje się dojrzewaniem jajników robotnic w miarę ich aktywności reprodukcyjnej. Inwazyjna królowa niekoniecznie jest zabijana po utracie dominacji, ale może pozostać w ulu, inkubując kokony żywiciela lub siedząc bezczynnie obok plastra.

Historia życia

Od końca czerwca z gniazda wyłaniają się nowe reprodukcyjne samce i samice, aby łączyć się w pary. Po zapłodnieniu królowe zimują przez całą zimę. Samce można oglądać do końca września, po zakończeniu rozrodu, ostatecznie wszystkie giną przed nadejściem zimy.

Mimikra i kamuflaż

B. bohemicus jest podobny w wyglądzie do gatunku gospodarza B. terrestris . Ponieważ pszczoły identyfikują członków gniazda na podstawie zapachu i innych sygnałów chemicznych, a nie wyglądu, to podobieństwo uważa się raczej za mimikę Müllera . Ważniejsza dla ich sukcesu jako pasożytów jest ich zdolność do chemicznego kamuflażu w gnieździe żywiciela, aby uniknąć wykrycia i odpychania podczas pierwszego wejścia.

Interakcja z innymi gatunkami

B. bohemicus jest pasożytem obligatoryjnym , a więc prawie zawsze występuje w połączeniu z gniazdem żywiciela. Pasożytuje na Bombus locurum , Bombus cryptarum i Bombus terrestris . W krótkim czasie samodzielnego żerowania B. bohemicus żywi się nektarem roślin kwitnących. Preferuje różnorodne rośliny spożywcze typu zaroślowego na swoim dużym zasięgu geograficznym, takie jak: tymianek , świerzbowiec , chaber , molwa , lawenda , żarłacz pospolity , bagno , i osty dla samców oraz łosoś , mniszek lekarski , koniczyna , borówka borówka . , jawor , chabry , bistort , trąbka , tymianek , irga , wrzosiec , malina dla samicy. Po zaatakowaniu gniazda gospodarza będzie karmione przez żerujących robotników żywicielskich zgodnie z ich szczególnymi nawykami żerowania.

Interakcja między ludźmi i rolnictwo

B. bohemicus nie działa jako zapylacz, ponieważ utracił gromadzące pyłki corbiculaes i nie rodzi robotnic. Interakcja z ludźmi jest minimalna, ponieważ osobniki B. bohemicus są rzadko spotykane poza gniazdami i nie wykazują agresywnych zachowań w stosunku do ludzi, chyba że zostaną zakłócone.

Bibliografia