Pasożyt obowiązkowy - Obligate parasite
Bezwzględnym pasożyta lub holoparasite jest pasożytniczą organizm nie może zakończyć cykl bez wykorzystania odpowiedniego gospodarza . Jeśli obowiązkowy pasożyt nie może uzyskać żywiciela, nie będzie mógł się rozmnażać . Jest to przeciwieństwo fakultatywnego pasożyta , który może działać jak pasożyt, ale nie polega na swoim żywicielu, aby kontynuować swój cykl życiowy. Pasożyty bezwzględne wyewoluowały różne strategie pasożytnicze, aby wykorzystać swoich żywicieli. Holopasożyty i niektóre hemipasożyty są obowiązkowe.
Dla pasożyta korzystne jest zachowanie zdrowia żywiciela, gdy jest to zgodne z jego wymaganiami żywieniowymi i reprodukcyjnymi, z wyjątkiem sytuacji, gdy śmierć żywiciela jest konieczna do przeniesienia.
Gatunek
Obowiązkowe pasożytnictwo przejawia się w szeregu organizmów, czego przykładami są wirusy , bakterie , grzyby , rośliny i zwierzęta . Nie są one w stanie zakończyć swojego rozwoju bez przejścia przez co najmniej jeden etap pasożytniczy niezbędny do ich cyklu życiowego.
Niezależnie od tego, czy ktoś uważa wirusy za żywe organizmy, czy nie, nie mogą się rozmnażać inaczej niż za pomocą zasobów w żywych komórkach. W związku z tym wygodnie i zwyczajowo uważa się je za obowiązkowe pasożyty wewnątrzkomórkowe .
Wśród rodziny Vespidae Vespula austriaca jest przykładem obowiązkowego pasożyta reprodukcyjnego; jej wspólnym gospodarzem jest Vespula acadica . W rodzaju Bombus , B. bohemicus jest bezwzględnym pasożytem B. locurum , B. cryptarum i B. terrestris.
Interakcja gospodarz-pasożytpara
Koło życia
Cykle pasożytnicze obejmują eksploatację co najmniej jednego żywiciela. Mówi się, że pasożyty, które zarażają jeden gatunek, mają bezpośredni cykl życiowy. Na przykład gatunek tęgoryjca Necator americanus . Mówi się, że pasożyty, które zarażają więcej niż jednego żywiciela, mają złożony lub pośredni cykl życiowy. Na przykład plazmodium malarii .
Host pośredni lub końcowy
Pośredniego lub wtórne hosta jest wykorzystywany przez pasożyta tylko przez krótki czas przejścia. Końcowy lub podstawowym gospodarz jest eksploatowana przez pasożyta i jest jedynym miejscem, w którym pasożyt jest w stanie osiągnąć dojrzałość i jeśli to możliwe, rozmnażają się płciowo. Na przykład Ribeiroia ondatrae wykorzystuje ślimaka Ramshorn jako pierwszego żywiciela pośredniego, płazy i ryby jako drugich żywicieli pośrednich, a ptaki jako żywicieli ostatecznych.
Pasożytnicza trwałość
Pasożyty bezwzględne niekoniecznie muszą spędzać cały swój czas zachowując się jak pasożyty. Gdy pasożyt jest trwały , w lub na żywicielu zarażonego osobnika pojawia się wiele pokoleń. Przykładem tego są wszy głowowe . Pasożyty tymczasowe to organizmy, których pasożytniczy tryb życia ogranicza się do kilku lub nawet jednego etapu rozwoju. Przykładem tego jest stadium larwalne roztoczy żniwnych , podczas gdy stadium dorosłe nie jest pasożytnicze.
Lokalizacja na hoście
Pasożyt może żyć poza ektopasożytem żywiciela ; na przykład kleszcz . Alternatywnie, pasożyt może żyć wewnątrz endopasożyta żywiciela ; na przykład fuks . Obowiązkowy pasożyt, który nie żyje bezpośrednio w żywicielu ani na nim, lecz działa na odległość – na przykład kukułka, która wykluwa się i jest hodowana przez osoby niespokrewnione – jest znany jako pasożyt lęgowy .
Strategie inwazji
Aby ustalić infestację u podatnego żywiciela, bezwzględne pasożyty muszą unikać obrony przed, w trakcie i po wejściu do żywiciela. Ze względu na szeroki zakres typów pasożytów obligatoryjnych nie jest możliwe określenie ogólnej strategii inwazji. Pasożyty wewnątrzkomórkowe wykorzystują różne strategie, aby atakować komórki i niszczyć komórkowe szlaki sygnałowe. Większość bakterii i wirusów podlega pasywnemu wychwytowi, w którym to wychwyt jest uzależniony od komórki gospodarza. Jednak apikompleksy angażują się w aktywne wejście. Jeden bezwzględny pasożyt osy, Polistes atrimandibularis , infiltruje kolonię swoich gospodarzy, modyfikując ich sygnaturę chemiczną tak, aby odpowiadała sygnaturze gospodarza. To skłania osy-żywiciela do myślenia, że pasożyt jest ich własnym pasożytem.
Unikanie obrony gospodarza
Wiele obowiązkowych pasożytów wewnątrzkomórkowych wykształciło mechanizmy unikania obrony komórkowej gospodarza, w tym zdolność do przetrwania w odrębnych przedziałach komórkowych . Jednym z mechanizmów stosowanych przez gospodarzy w celu ograniczenia replikacji i rozprzestrzeniania się patogenów jest apoptoza (programowana śmierć komórki). Niektóre bezwzględne pasożyty opracowały sposoby tłumienia tego zjawiska, na przykład Toxoplasma gondii, chociaż mechanizm nie jest jeszcze w pełni poznany.
Manipulacja zachowaniem gospodarza
Zmiany w zachowaniu żywiciela po zarażeniu bezwzględnymi pasożytami są niezwykle częste. Zauważa się nietypowe zachowanie obserwowane u zakażonych osobników, a jeśli jego złożoność sugeruje, że zachowanie to przyniesie korzyści w przenoszeniu pasożyta, wówczas mówi się, że jest to przykład manipulacji adaptacyjnej . Istnieje jednak trudność w wykazaniu, że zmiany w zachowaniu są wynikiem selektywnego procesu sprzyjającego przenoszeniu pasożyta. Sugerowano, że te zmiany mogą być jedynie efektem ubocznym infekcji. Nie wykazano, aby większość zmian w zachowaniu prowadziła do poprawy sprawności ani u żywiciela, ani u pasożyta. Przykładem takiego zachowania jest przyciąganie szczurów do moczu kota po zakażeniu Toxoplasma gondii . Jednak „naukowe metafory, w tym antropomorfizmy” czasami używane w „popularnych mediach i literaturze naukowej” do opisania manipulacji zachowaniem gospodarza zostały opisane jako „chwytliwe, ale mylące”.
Rozszerzony fenotyp
W niektórych przypadkach zachowanie, które obserwujemy w organizmie, nie wynika z ekspresji ich genów, ale raczej z genów zarażających je pasożytów. To zachowanie jest rozszerzonym fenotypem .
Ewolucja manipulacji zachowaniem gospodarza
Zasugerowano trzy główne ścieżki ewolucyjne dla pojawienia się manipulacji zachowaniem gospodarza przez pasożyty. Pierwszy to scenariusz manipulacji oparty na pasożytach , podczas gdy drugi i trzeci to scenariusze manipulacji napędzane przez gospodarza .
- Manipulacja sensu stricto (rozszerzony fenotyp – odrażające zachowanie wykazywane przez zarażonych żywicielami wynika z ekspresji genów pasożyta) zdolność ta mogła być wynikiem doboru naturalnego u przodka pasożyta z tą cechą.
- Strategia mafijna – odwet za nieprzestrzeganie przepisów (np. kukułka cętkowana i sroka ) sroki, które wyrzucają kukułcze jaja ze swojego gniazda, cierpią na znacznie większy odsetek drapieżników kukułek.
- Wykorzystywanie odpowiedzi kompensacyjnych indukuje odpowiedzi kompensacyjne gospodarza, ponieważ mogą one przynajmniej częściowo pokrywać się z drogami przenoszenia pasożytów. Np. przenoszony drogą płciową pasożyt zewnętrzny Chrysomelobia labidomerae , pasożytujący na żywicielu chrząszcza liściastym, zarażone samce Labidomera clivicollis ~ wykazują wzmożone zachowania seksualne, w wyniku czego wzmacniają kontakty między- i wewnątrzpłciowe (kopulacja i rywalizacja), co daje więcej możliwości przenoszenia pasożyta.
Sugerowano, że rozszerzone zachowania fenotypowe nie są adaptacyjne, ale są Exaptative . Chociaż mogą przynosić korzyść organizmowi pasożytniczemu, nie powstały z intencją tej korzyści.
Mimikra pasożytnicza u pasożytów lęgowych
Cowbird i kukułka wymagają gniazd i opiekę rodzicielską innych wróblowych w celu ich młodych do fledge . Są one znane jako pasożyty lęgowe . Pasożytnicze gatunki ptaków naśladują wzory i kolory jaj żywiciela, co zmniejsza odrzucanie jaj. Pisklęta niektórych gatunków są w stanie manipulować zachowaniem żywiciela, wykonując szybkie zawołania, które naśladują dźwięk wydawany przez maksymalnie cztery pisklęta żywiciela. Mimikra gatunku żywiciela występuje również w gatunkach osy papierniczej Polistes semenowi i Polistes sulcifer oraz gatunku trzmieli Bombus bohemicus , przy czym pasożyt zmienia proporcje węglowodorów kutykularnych, chemikaliów charakterystycznych dla gatunku i kolonii, aby dopasować się do uzurpowanego żywiciela gatunek.
Kilka gatunków motyli będzie również wykazywać pasożytnicze zachowanie lęgowe. Przykładem jest Niphanda fusca, motyl, który uwalnia kutykularne węglowodory (CHC), aby oszukać mrówkę-żywiciela, C. japonicus, do zaadoptowania larwy jako własnej w swoim własnym gnieździe. Następnie mrówka podniesie larwę motyla, karmiąc ją bezpośrednio z ust do ust, aż przepoczwarza się.
Sugeruje się, że ta mimikra ewoluowała poprzez dwa procesy: albo jako koewolucyjne reakcje na obronę żywiciela przed pasożytami lęgowymi, albo poprzez modyfikację istniejących wcześniej strategii zaopatrywania żywiciela. Rywalizacja między pasożytem a młodym żywicielem o zasoby rodzicielskie może prowadzić do wyolbrzymiania aspektów sygnału, które najskuteczniej wykorzystują rodziców gospodarzy. Pasożytnicze młode prawdopodobnie doświadczą silniejszej selekcji pod kątem przesadnych sygnałów niż młode żywiciela, ponieważ nie są spokrewnione z innymi pisklętami w gnieździe, a zatem podlegają selekcji, aby zachowywać się bardziej samolubnie.
Ewolucja obowiązkowego pasożytnictwa
Obecna teoria biologii ewolucyjnej wskazuje, że relacje gospodarz-pasożyt mogą ewoluować w kierunku stanów równowagi ciężkiej choroby. Różni się to od konwencjonalnego przekonania, że komensalizm jest idealną równowagą zarówno dla żywiciela, jak i pasożyta.