Filogenetyka -Phylogenetics

W biologii filogenetyka / ˌ f l ə ˈ n ɛ t ɪ k s , - l ə - / (z greckiego φυλή / φῦλον ( phylé / phylon ) "plemię, klan, rasa" i γενετικός ( genetikós ) " pochodzenie, źródło, narodziny”) to nauka o historii ewolucji i relacjach między grupami organizmów lub w ich obrębie . Relacje te są określane za pomocą metod wnioskowania filogenetycznego , które koncentrują się na obserwowanych cechach dziedzicznych , takich jak sekwencje DNA , sekwencje aminokwasów białek lub morfologia . Wynikiem takiej analizy jest drzewo filogenetyczne — diagram zawierający hipotezę powiązań, która odzwierciedla historię ewolucyjną grupy organizmów.

Wierzchołki drzewa filogenetycznego mogą być żywymi taksonami lub skamieniałościami i reprezentują „koniec” lub teraźniejszość w linii ewolucyjnej. Diagram filogenetyczny może być zakorzeniony lub nieukorzeniony. Diagram ukorzenionego drzewa wskazuje hipotetycznego wspólnego przodka drzewa. Diagram nieukorzenionego drzewa (sieć) nie zakłada żadnych założeń dotyczących linii przodków i nie pokazuje pochodzenia lub „korzenia” danych taksonów ani kierunku wnioskowanych przekształceń ewolucyjnych.

Oprócz ich wykorzystania do wnioskowania wzorców filogenetycznych wśród taksonów, analizy filogenetyczne są często wykorzystywane do przedstawiania relacji między genami lub poszczególnymi organizmami. Takie zastosowania stały się kluczowe dla zrozumienia bioróżnorodności, ewolucji, ekologii i genomów. W lutym 2021 roku naukowcy donieśli o sekwencjonowaniu DNA mamuta , który miał ponad milion lat i jest to najstarszy do tej pory zsekwencjonowany DNA.

Filogenetyka jest częścią systematyki .

Taksonomia to identyfikacja, nazewnictwo i klasyfikacja organizmów. Klasyfikacje są obecnie zwykle oparte na danych filogenetycznych, a wielu systematyków twierdzi, że tylko taksony monofiletyczne powinny być uznawane za nazwane grupy. Stopień, w jakim klasyfikacja zależy od wywnioskowanej historii ewolucyjnej, różni się w zależności od szkoły taksonomii: fenetyka całkowicie ignoruje spekulacje filogenetyczne, próbując zamiast tego przedstawić podobieństwo między organizmami; kladystyka (systematyka filogenetyczna) stara się odzwierciedlić filogenezę w swoich klasyfikacjach, rozpoznając jedynie grupy oparte na wspólnych cechach pochodnych ( synapomorfie ); Taksonomia ewolucyjna stara się brać pod uwagę zarówno wzór rozgałęzień, jak i „stopień różnicy”, aby znaleźć kompromis między nimi.

Wnioskowanie o drzewie filogenetycznym

Zwykłe metody wnioskowania filogenetycznego obejmują podejścia obliczeniowe implementujące kryteria optymalności i metody skąpstwa , największej wiarygodności (ML) oraz wnioskowania bayesowskiego opartego na MCMC . Wszystko to zależy od niejawnego lub jawnego modelu matematycznego opisującego ewolucję obserwowanych postaci.

Fenetyka , popularna w połowie XX wieku, ale obecnie w dużej mierze przestarzała, wykorzystywała metody oparte na macierzy odległości do konstruowania drzew w oparciu o ogólne podobieństwo w morfologii lub podobne obserwowalne cechy (tj. w fenotypie lub ogólnym podobieństwie DNA , a nie w sekwencji DNA ) . , co często zakładano, że przybliża relacje filogenetyczne.

Przed 1950 r. wnioski filogenetyczne były na ogół przedstawiane jako scenariusze narracyjne . Takie metody są często niejednoznaczne i nie mają wyraźnych kryteriów oceny hipotez alternatywnych.

Historia

Termin „filogeneza” wywodzi się z niemieckiego filogenezy , wprowadzonego przez Haeckela w 1866 r., a darwinowskie podejście do klasyfikacji stało się znane jako podejście „filetyczne”.

Teoria podsumowania Ernsta Haeckela

Pod koniec XIX wieku szeroko zaakceptowano teorię rekapitulacji Ernsta Haeckela , czyli „ podstawowe prawo biogenetyczne”. Wyrażano ją często jako „ ontogena rekapituluje filogenezę”, tj. rozwój pojedynczego organizmu w ciągu jego życia, od zarodka do dorosłości, sukcesywnie odzwierciedla dorosłe stadia kolejnych przodków gatunku, do którego należy. Ale ta teoria została od dawna odrzucona. Zamiast tego ewoluuje ontogeneza  – historii filogenetycznej gatunku nie można odczytać bezpośrednio z jego ontogenezy, jak sądził Haeckel, ale postacie z ontogenezy mogą być (i były) wykorzystywane jako dane do analiz filogenetycznych; im bliżej spokrewnione są dwa gatunki, tym więcej apomorfii mają ich zarodki.

Kalendarium kluczowych punktów

Schemat rozgałęzienia drzewa z pracy Heinricha Georga Bronna (1858)
Drzewo filogenetyczne zaproponowane przez Haeckela (1866)
  • XIV w., lex parsimoniae (zasada skąpstwa), Wilhelm z Ockamu , angielski filozof, teolog i franciszkanin, ale idea faktycznie sięga Arystotelesa , prekursora koncepcji
  • 1763, prawdopodobieństwo bayesowskie, ks. Thomas Bayes, koncepcja prekursora
  • XVIII wiek, Pierre Simon (markiz de Laplace), być może jako pierwszy użył ML (maksymalne prawdopodobieństwo), koncepcja prekursora
  • 1809, teoria ewolucji, Philosophie Zoologique , Jean-Baptiste de Lamarck , koncepcja prekursora, zapowiedziana w XVII i XVIII wieku przez Woltera, Kartezjusza i Leibniza, przy czym Leibniz proponował nawet zmiany ewolucyjne w celu wyjaśnienia zaobserwowanych luk, sugerujących, że wiele gatunków wymarłe, inne przekształcone, a różne gatunki, które mają wspólne cechy, mogły kiedyś być jedną rasą, również zapowiedzianą przez niektórych wczesnych filozofów greckich, takich jak Anaksymander w VI wieku pne i atomiści z V wieku pne, którzy proponowali szczątkowe teorie ewolucji
  • 1837, notatniki Darwina pokazują drzewo ewolucyjne
  • 1843, rozróżnienie między homologią a analogią (ta ostatnia nazywana obecnie homoplazją ), Richard Owen, koncepcja prekursora
  • 1858 paleontolog Heinrich Georg Bronn (1800-1862) opublikował hipotetyczne drzewo ilustrujące paleontologiczne „przybycie” nowych, podobnych gatunków po wyginięciu starszego gatunku. Bronn nie zaproponował mechanizmu odpowiedzialnego za takie zjawiska, prekursora koncepcji.
  • 1858, opracowanie teorii ewolucji, Darwin i Wallace, także w Pochodzeniu gatunków Darwina rok następny, koncepcja prekursora
  • 1866, Ernst Haeckel po raz pierwszy publikuje swoje drzewo ewolucyjne oparte na filogenezie, koncepcję prekursora
  • 1893, Prawo Nieodwracalności Stanu Charakteru Dollo, koncepcja prekursora
  • 1912, ML zalecił, przeanalizował i spopularyzował Ronald Fisher, prekursor koncepcji
  • 1921 Tillyard używa terminu „filogenetyczny” i rozróżnia postacie archaiczne i specjalistyczne w swoim systemie klasyfikacji
  • 1940, termin „ klad ” ukuty przez Luciena Cuénot
  • 1949, resampling Jackknife , Maurice Quenouille (zapowiedziany w '46 przez Mahalanobisa i rozszerzony w '58 przez Tukeya), prekursor koncepcji
  • 1950, klasyczna formalizacja Williego Henniga
  • 1952, metoda rozbieżności planu gruntu Williama Wagnera
  • 1953, ukuto „kladogenezę”
  • 1960, „kladystyczny” ukuty przez Caina i Harrisona
  • 1963, pierwsza próba wykorzystania ML (maksymalne prawdopodobieństwo) do filogenetyki, Edwards i Cavalli-Sforza
  • 1965
    • Parsymonia Camina-Sokala, pierwsze kryterium parsymonii (optymalizacji) i pierwszy program komputerowy/algorytm do analizy kladystycznej zarówno Camina, jak i Sokala
    • metoda zgodności znaków, zwana także analizą klików, wprowadzona niezależnie przez Camina i Sokala (loc. cit.) oraz EO Wilsona
  • 1966
    • Tłumaczenie na język angielski
    • ukuto „kladystykę” i „kladogram” (Webster's, op.cit.)
  • 1969
    • ważenie dynamiczne i sukcesywne, James Farris
    • skąpstwo Wagnera, Kluge i Farris
    • CI (indeks konsystencji), Kluge i Farris
    • wprowadzenie zgodności parami do analizy kliki, Le Quesne
  • 1970, skąpstwo Wagnera uogólnione przez Farris
  • 1971
    • pierwsze udane zastosowanie ML do filogenetyki (dla sekwencji białkowych), Neyman
    • Fitch skąpstwo, Fitch
    • NNI (ang. Nearest Neighbour Neighbourhood Exchange), pierwsza strategia wyszukiwania z zamianą oddziałów, opracowana niezależnie przez Robinsona i Moore et al.
    • ME (minimalna ewolucja), Kidd i Sgaramella-Zonta (nie jest jasne, czy jest to metoda odległości w parach, czy jest związana z ML, jak Edwards i Cavalli-Sforza nazywają ML „minimalną ewolucją”)
  • 1972, konsensus Adamsa, Adams
  • 1976, system przedrostków dla rang, Farris
  • 1977, skąpstwo Dollo, Farris
  • 1979
    • Konsensus Nelsona, Nelson
    • MAST (poddrzewo maksymalnej zgodności) ((GAS)poddrzewo największej zgodności), metoda konsensusu, Gordon
    • bootstrap, Bradley Efron, prekursor koncepcji
  • 1980, PHYLIP, pierwszy pakiet oprogramowania do analizy filogenetycznej, Felsenstein
  • 1981
    • konsensus większości, Margush i MacMorris
    • ścisły konsensus, Sokal i Rohlf
    • pierwszy wydajny obliczeniowo algorytm ML, Felsenstein
  • 1982
    • FIZYKA, Mikevich i Farris
    • oddział i związany, Hendy i Penny
  • 1985
    • pierwsza analiza kladystyczna eukariontów oparta na połączeniu dowodów fenotypowych i genotypowych Diana Lipscomb
    • pierwszy numer Cladistics
    • pierwsze zastosowanie filogenetyczne bootstrapu, Felsenstein
    • pierwsze filogenetyczne zastosowanie scyzoryka, Scott Lanyon
  • 1986, MacClade, Maddison i Maddison
  • 1987, metoda łączenia sąsiadów Saitou i Nei
  • 1988, Hennig86 (wersja 1.5), Farris
    • Wsparcie Bremera (wskaźnik rozpadu), Bremer
  • 1989
    • RI (wskaźnik retencji), RCI (przeskalowany indeks spójności), Farris
    • HER (wskaźnik nadmiaru homoplazji), Archie
  • 1990
    • możliwe do połączenia komponenty (pół-ścisły) konsensus, Bremer
    • SPR (przycinanie i przeszczepianie poddrzewa), TBR (przecięcie i ponowne połączenie), Swofford i Olsen
  • 1991
    • DDI (wskaźnik decyzyjności danych), Goloboff
    • pierwsza analiza kladystyczna eukariontów oparta wyłącznie na dowodach fenotypowych, Lipscomb
  • 1993, domniemane ważenie Goloboff
  • 1994, zredukowany konsensus: RCC (reduced kladistic consensus) dla ukorzenionych drzew, Wilkinson
  • 1995, zredukowany konsensus RPC (zredukowany konsensus dotyczący partycji) dla nieukorzenionych drzew, Wilkinson
  • 1996, pierwsze metody pracy dla BI (Bayesian Inference) niezależnie opracowane przez Li, Mau, Rannala i Yang i wszystkie z wykorzystaniem MCMC (łańcuch Markowa-Monte Carlo)
  • 1998, TNT (Analiza drzewa przy użyciu nowej technologii), Goloboff, Farris i Nixon
  • 1999, Winclada, Nixon
  • 2003, resampling symetryczny, Goloboff
  • 2004,2005, metryka symmilarności (przy użyciu przybliżenia do złożoności Kołmogorowa) lub NCD (znormalizowana odległość kompresji), Li i in., Cilibrasi i Vitanyi.

Biologia zewnętrzna

Narzędzia i reprezentacje filogenetyczne (drzewa i sieci) można również zastosować do badania ewolucji języków w dziedzinie lingwistyki porównawczej ilościowej .

Zobacz też

Bibliografia

Bibliografia

Linki zewnętrzne