Ankylozaur -Ankylosaurus
|
Ankylozaur |
|
|---|---|
|
|
| Odlew czaszki Ankylosaurus (AMNH 5214) w widoku z przodu, Muzeum Gór Skalistych | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Podrząd: | † Ankylozaury |
| Rodzina: | † Ankylozaury |
| Plemię: | † Ankylozaurini |
| Rodzaj: |
† Ankylozaur brązowy , 1908 |
| Gatunek: |
† A. magniventris
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Ankylosaurus magniventris Brązowy, 1908
|
|
Ankylosaurus to rodzaj z opancerzonej dinozaura . Jego skamieniałości zostały znalezione w formacjach geologicznych datowanych do samego końca kredy Okresu , około 68-66 mln lat temu, w zachodniej części Ameryki Północnej, co czyni go jednym z ostatnich z nie-ptasich dinozaurów . Został nazwany przez Barnuma Browna w 1908 roku; jedynym gatunkiem w rodzaju jest A. magniventris . Nazwa rodzaju oznacza „stopioną jaszczurkę”, a nazwa szczególna oznacza „wielki brzuch”. Do tej pory wykopano garstkę okazów, ale nie odkryto pełnego szkieletu. Chociaż inni członkowie Ankylosauria są reprezentowani przez bardziej rozległy materiał kopalny, Ankylosaurus jest często uważany za archetypowego członka swojej grupy, mimo że ma pewne niezwykłe cechy.
Prawdopodobnie największy znany ankylozauryd , Ankylosaurus , mierzył od 6 do 8 metrów (20 do 26 stóp) długości i ważył od 4,8 do 8 ton (5,3 do 8,8 ton amerykańskich). Był czworonożny , o szerokim, mocnym korpusie. Miał szeroką, niską czaszkę, z dwoma rogami skierowanymi do tyłu z tyłu głowy i dwoma rogami poniżej tych, które były skierowane do tyłu i w dół. W przeciwieństwie do innych ankylozaurów, jego nozdrza skierowane były raczej na boki niż do przodu. Przednia część szczęk była pokryta dziobem, a dalej za nim znajdowały się rzędy małych, liściastych zębów. Był pokryty płytami pancerza lub osteodermami, z kostnymi półpierścieniami zakrywającymi szyję i miał dużą maczugę na końcu ogona. Kości czaszki i innych części ciała zostały zrośnięte, zwiększając ich wytrzymałość, a ta cecha jest źródłem nazwy rodzaju.
Ankylosaurus jest członkiem rodziny Ankylosauridae, a jego najbliższymi krewnymi wydają się być Anodontosaurus i Euoplocephalus . Uważa się, że ankylozaur był zwierzęciem wolno poruszającym się, zdolnym do wykonywania szybkich ruchów w razie potrzeby. Szeroki pysk wskazuje, że była to przeglądarka nieselektywna . Zatoki i komory nosowe w pysku mogły być odpowiedzialne za równowagę cieplną i wodną lub mogły odgrywać rolę w wokalizacji. Uważa się, że maczuga ogonowa była używana w obronie przed drapieżnikami lub w walce wewnątrzgatunkowej . Ankylosaurus został znaleziony w formacjach Hell Creek , Lance , Scollard , Frenchman i Ferris , ale wydaje się, że był rzadkością w jego środowisku. Chociaż żył obok nodozaura ankylozaura, ich zasięgi i nisze ekologiczne nie pokrywały się, a ankylozaur mógł zamieszkiwać obszary wyżynne. Ankylosaurus żył również obok dinozaurów, takich jak Tyrannosaurus , Triceratops i Edmontosaurus .
Historia odkrycia
W 1906 An American Museum of Natural History ekspedycji kierowanej przez amerykański paleontolog Barnum Brown odkrył okaz typu z Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) w Formacja Hell Creek , w pobliżu Gilbert Creek, Montana . Okaz (odnaleziony przez kolekcjonera Petera Kaisena) składał się z górnej części czaszki, dwóch zębów, części obręczy barkowej, kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych, żeber i ponad trzydziestu osteoderm (płyt pancernych). Brown naukowo opisał zwierzę w 1908 roku; genus nazwa pochodzi od greckich wyrazach αγκυλος ankulos ( „wygięty” lub „krzywy”), odnosząc się do terminu medycznego zesztywnienia , sztywności produkowanego przez fuzję kości czaszki i ciała, i σαυρος sauros ( „Jaszczurka”) . Nazwę można przetłumaczyć jako „zrośnięta jaszczurka”, „sztywna jaszczurka” lub „zakrzywiona jaszczurka”. Gatunki typ nazwa magniventris pochodzi od łacińskiego : Magnus ( „wielki”) oraz łaciński : Venter ( „brzuch”), odnosząc się do wielkiej szerokości ciała zwierzęcia.
Rekonstrukcja szkieletu towarzysząca opisowi z 1908 roku przywróciła brakujące części w sposób podobny do stegozaura , a Brown porównał wynik do wymarłego ssaka pancernego Glyptodon . W przeciwieństwie do współczesnych przedstawień, rekonstrukcja Browna przypominająca stegozaura ukazywała mocne kończyny przednie, mocno wygięty grzbiet, miednicę z zębami wystającymi do przodu z kości biodrowej i łonowej, a także krótki, zwisający ogon bez maczugi ogonowej , co było nieznane na czas. Brown zrekonstruował również płyty pancerne w równoległych rzędach biegnących w dół tyłu; ten układ był czysto hipotetyczny. Rekonstrukcja Browna stała się bardzo ważna, a rekonstrukcje zwierzęcia oparte na jego schemacie zostały opublikowane dopiero w latach 80. XX wieku. W przeglądzie opisu Browna Ankylosaurus z 1908 roku amerykański paleontolog Samuel Wendell Williston skrytykował rekonstrukcję szkieletu jako opartą na zbyt małej liczbie szczątków i stwierdził, że Ankylosaurus był jedynie synonimem rodzaju Stegopelta , który Williston nazwał w 1905 roku. że rekonstrukcja szkieletowa pokrewnego Polacanthus przez węgierskiego paleontologa Franza Nopcsę była lepszym przykładem tego, jak ankylozaury mogły pojawić się w życiu. Twierdzenie o synonimii nie zostało zaakceptowane przez innych badaczy, a oba rodzaje są obecnie uważane za odrębne.
Brown zebrał 77 osteoderm podczas wykopywania okazu tyranozaura w formacji Lance w Wyoming w 1900 roku. Wspomniał te osteodermy (okaz AMNH 5866) w swoim opisie ankylozaura, ale uznał, że zamiast tego należą one do tyranozaura . Paleontolog Henry Fairfield Osborn również wyraził ten pogląd, kiedy opisał okaz Tyrannosaurus jako obecnie synonimiczny rodzaj Dynamosaurus w 1905. Nowsze badania wykazały, że są one podobne do tych z Ankylosaurus ; wydaje się, że Brown porównał je z niektórymi osteodermami Euoplocephalus , które zostały błędnie skatalogowane jako należące do Ankylosaurus w AMNH.
W 1910 kolejna ekspedycja AMNH kierowana przez Browna odkryła okaz Ankylosaurus (AMNH 5214) w formacji Scollard nad rzeką Red Deer w Albercie w Kanadzie. Ten okaz zawierał kompletną czaszkę, żuchwy, pierwszą i jedyną znaną z tego rodzaju maczugę ogonową, a także żebra, kręgi, kości kończyn i zbroję. W 1947 roku amerykańscy kolekcjonerzy skamieniałości Charles M. Sternberg i T. Potter Chamney zebrali czaszkę i żuchwę (okaz CMN 8880, dawniej NMC 8880), 1 kilometr ( 5 ⁄ 8 mil) na północ od miejsca, w którym znaleziono okaz z 1910 roku. To największa znana czaszka Ankylozaura , ale miejscami jest uszkodzona. Sekcja kręgów ogonowych (okaz CCM V03) została odkryta w latach 60. XX wieku w dorzeczu rzeki Powder w stanie Montana, części formacji Hell Creek. Oprócz tych pięciu niekompletnych okazów znaleziono wiele innych izolowanych osteoderm i zębów.
W 1990 roku amerykański paleontolog Walter P. Coombsa wskazał, że zęby dwa czaszek przypisane A. magniventris różniły się od tych z próbki holotyp w niektórych szczegółach, i choć wyraził „taktowny pokusie”, aby wymienić tylko nowe gatunki Ankylosaurus dla tych powstrzymał się od tego, ponieważ zakres zmienności gatunku nie był w pełni udokumentowany. Podniósł również możliwość, że dwa zęby związane z okazem holotypowym być może do niego nie należały, ponieważ znaleziono je w matrycy w komorach nosowych. Amerykański paleontolog Kenneth Carpenter uznał zęby za należące do A. magniventris w 2004 r. i że wszystkie okazy należały do tego samego gatunku, zauważając, że zęby innych ankylozaurów są bardzo zróżnicowane.
Większość znanych okazów Ankylosaurus nie została szczegółowo opisana naukowo, chociaż kilku paleontologów planowało to zrobić, dopóki Carpenter nie opisał rodzaju ponownie w 2004 roku. Carpenter zauważył, że Ankylosaurus stał się archetypowym członkiem jego grupy i najbardziej znanym ankylozaurem w kulturze popularnej. , być może z powodu naturalnej rekonstrukcji zwierzęcia prezentowanego na Wystawie Światowej w Nowym Jorku w 1964 roku . Rzeźba ta, podobnie jak mural amerykańskiego artysty Rudolpha Zallingera z 1947 r. Wiek gadów i inne późniejsze popularne przedstawienia, przedstawiały ankylozaura z maczugą ogonową, po pierwszym odkryciu tej cechy w 1910 r. Mimo swojej znajomości, jest znany ze znacznie mniejszej liczby szczątków niż najbliżsi krewni. W 2017 roku kanadyjscy paleontolodzy Victoria M. Arbor i Jordan Mallon ponownie opisali rodzaj w świetle nowszych odkryć ankylozaura, w tym elementów holotypu, które nie były wcześniej wymieniane w literaturze (takich jak części czaszki i półpierścienie szyjne). . Doszli do wniosku, że chociaż ankylozaur jest ikoną i najbardziej znanym członkiem swojej grupy, był dziwaczny w porównaniu z pokrewnymi ankylozaurami, a zatem nie był reprezentatywny dla grupy.
Wiele tradycyjnych, popularnych przedstawień przedstawia ankylozaura w pozycji kucznej, z ogromną maczugą ogonową ciągniętą po ziemi. Współczesne rekonstrukcje pokazują zwierzę z bardziej wyprostowaną postawą kończyn i ogonem uniesionym do ziemi. Podobnie duże kolce wystające z ciała na boki (podobne do tych u nodozaurów ankylozaurów) są obecne w wielu tradycyjnych przedstawieniach, ale nie są znane z samego ankylozaura . Pancerz Ankylosaurus był często łączony z pancerzem Edmontonii (wcześniej określanym jako Palaeoscincus ); oprócz tego, że Ankylosaurus jest przedstawiony z kolcami, Edmontonia została również przedstawiona z maczugą przypominającą ankylozaura (funkcja, której nodozaury nie miały), w tym na muralu amerykańskiego artysty Charlesa R. Knighta z 1930 roku.
Opis
Ankylosaurus był największym znanym dinozaurem ankylozaurynym i prawdopodobnie największym ankylozaurydem . W 2004 Carpenter oszacował, że osoba z największą znaną czaszką (okaz CMN 8880), która ma 64,5 cm (2 stopy 1+1 ⁄ 2 cale) długości i 74,5 cm (2 stopy 5 .)+1 ⁄ 4 cala) szerokości, około 6,25 m (20 stóp 6 cali) długości i wysokość bioder około 1,7 m (5 stóp 7 cali). Najmniejsza znana czaszka (okaz AMNH 5214) ma 55,5 cm (1 ft 9 .)+3 ⁄ 4 cale) długości i 64,5 cm (2 stopy 1 .)+1 ⁄ 2 cale) szerokości, a Carpenter oszacował, że mierzył około 5,4 m (17 stóp 9 cali) długości i około 1,4 m (4 stopy 7 cali) wysokości w biodrach. Amerykański paleontolog Roger BJ Benson i współpracownicy oszacowali wagę AMNH 5214 na 4,78 tony metrycznej (5,27 ton amerykańskich) w 2014 roku.
W 2017 roku, na podstawie porównań z bardziej kompletnymi ankylozaurynami, Arbor i Mallon oszacowali długość od 7,56 do 9,99 m (24 stopy 9).+1 ⁄ 2 cale do 32 stóp 9+1 ⁄ 2 cale) dla CMN 8880 i 6,02 do 7,95 m (19 stóp 9 cali do 26 stóp 1 cal) dla AMNH 5214. Chociaż ten ostatni jest najmniejszym okazem ankylozaura , jego czaszka jest wciąż większa niż u innych ankylozaurów . Kilka innych ankylozaurów osiągnęło około 6 m długości. Ponieważ kręgi AMNH 5214 nie są znacząco większe niż kręgi innych ankylozaurów, Arbor i Mallon uznali, że ich górny zakres szacowany na prawie 10 metrów (33 stopy) jestzbyt długidla dużego ankylozaura i zamiast tego sugerowali długość 8 m (26 stóp) . Arbor i Mallon oszacowali wagę AMNH 5214 na 4,78 t (5,27 ton amerykańskich), a masę CMN 8880 wstępnie oszacowali na 7,95 t (8,76 ton amerykańskich).
Czaszka
Trzy znane czaszki Ankylozaura różnią się różnymi szczegółami; uważa się, że jest to wynikiem tafonomii (zmian zachodzących podczas rozkładu i fosylizacji szczątków) oraz indywidualnej zmienności . Czaszka była niska i miała trójkątny kształt i była szersza niż długa; tył czaszki był szeroki i niski. Czaszka miała szeroki dziób na przedszczęce . W orbity (kausze) były prawie okrągłe nieznacznie owalne, nie są zwrócone bezpośrednio na boki, ponieważ czaszki zwężona w kierunku do przodu. Puszka mózgowa była krótka i mocna, jak u innych ankylozarynów. Grzebienie nad orbitami łączyły się z górnymi rogami płaskonabłonkowymi (ich kształt został opisany jako „ piramidalny ”), które były skierowane do tyłu na boki z tyłu czaszki. Grzebień i róg były prawdopodobnie pierwotnie oddzielnymi elementami, jak widać u pokrewnych Pinakozaurów i Euoplocefalów . Poniżej górnych rogów znajdowały się rogi jugalne , skierowane do tyłu i w dół. Rogi mogły pierwotnie być osteodermami, które połączyły się z czaszką. Skala -jak czaszkowy ozdoby na powierzchniach ankylozaurów czaszek jest nazywany „ caputegulae ” i były wynikiem przebudowy samej czaszki. Spowodowało to zatarcie szwów między elementami czaszki, co jest powszechne u dorosłych ankylozaurów. Wzór caputegulum czaszki różnił się między okazami, chociaż niektóre szczegóły są wspólne. Caputegulae są nazwane zgodnie z ich położeniem na czaszce, a te u Ankylosaurus obejmują stosunkowo duże, sześciokątne (lub w kształcie rombu) caputegulum nosa z przodu pyska między nozdrzami, które miały lorealne caputegulum z każdej strony, przednia i tylna torebka nadoczodołowa nad każdym oczodołem oraz grzbiet torebki szyjnej z tyłu czaszki.
Region pyska Ankylosaurus był wyjątkowy wśród ankylozaurów i przeszedł „ekstremalną” transformację w porównaniu do swoich krewnych. Pysk był wygięty w łuk i ścięty z przodu, a nozdrza były eliptyczne i skierowane w dół i na zewnątrz, w przeciwieństwie do wszystkich innych znanych ankylozaurów, w których zwrócone były skośnie do przodu lub do góry. Dodatkowo nozdrza nie były widoczne z przodu, ponieważ zatoki były rozszerzone na boki kości przedszczękowych, w większym stopniu niż u innych ankylozaurów. Duże lorealne caputegulae — przypominające paski, boczne osteodermy pyska — całkowicie zakrywały powiększony otwór nozdrzy, nadając mu bulwiasty wygląd. W nozdrzach znajdowała się również przegroda wewnątrznadrzędowa , która oddzielała kanał nosowy od zatoki. Z każdej strony pyska znajdowało się pięć zatok, z których cztery przechodziły w kość szczęki . Jamy nosowe (lub komory) ankylozaura były wydłużone i oddzielone przegrodą w linii środkowej, która dzieliła wnętrze pyska na dwie lustrzane połówki. Komory do nosa miał dwa otwory, w tym choanae (nozdrza wewnętrzne), a przepływ powietrza był pętli. Szczęka rozszerzyła się na boki, dając wrażenie wybrzuszenia, co mogło być spowodowane zatokami wewnątrz. Szczęki miały grzbiet, który mógł być miejscem przyczepu mięsistych policzków; obecność policzków u ornithischów jest kontrowersyjna, ale niektóre nodozaury miały pancerze pokrywające okolice policzków, które mogły być osadzone w ciele.
Okaz AMNH 5214 ma 34–35 zębodołów w szczęce. Rzędy zębów w szczęce tego okazu mają około 20 centymetrów (7,9 cala) długości. Każdy zębodoł miał z boku otwór (otwór), w którym można było zobaczyć ząb zastępczy . W porównaniu do innych ankylozaurów żuchwy z Ankylosaurus był niski w stosunku do jego długości, oraz w widoku z boku, rząd zębów prawie prosty zamiast sztywnych. Szczęki są całkowicie zachowane tylko w najmniejszym egzemplarzu (AMNH 5214) i mają około 41 centymetrów (16 cali) długości. Niekompletna żuchwa największego okazu (CMN 8880) ma tę samą długość. AMNH 5214 ma 35 pęcherzyków zębowych w lewej zębie zębowej i 36 w prawej, w sumie 71. Kość przedzębowa czubka żuchwy nie została jeszcze odnaleziona. Podobnie jak inne ankylozaury, ankylozaur miał małe, fylliform (w kształcie liścia) zęby, które były ściśnięte na boki. Zęby były przeważnie wyższe niż szerokie i były bardzo małe; ich rozmiar proporcjonalny do czaszki oznaczał, że szczęki ankylozaura mogły pomieścić więcej zębów niż inne ankylozaury. Zęby największej czaszki Ankylosaurus są mniejsze niż zęby najmniejszej czaszki w sensie absolutnym. Niektóre zęby od tyłu w rzędzie zębów wygięły się do tyłu, a korony zębów były zwykle bardziej płaskie z jednej strony niż z drugiej. Zęby ankylozaura są diagnostyczne i można je odróżnić od zębów innych ankylozaurów po ich gładkich bokach. Te wyrostki były duże, a ich liczbę od sześciu do ośmiu na przedniej części zęba, a pięć do siedmiu tyłu.
Szkielet pozaczaszkowy
Struktura większości szkieletu ankylozaura , w tym większość miednicy , ogona i stóp, jest wciąż nieznana. Był czworonożny , a jego tylne kończyny były dłuższe niż przednie. W próbce holotypem łopatki (łopatka) środki 61,5 cm (2 stopy 1 / 4- cala) długości i połączono z kości kruczej (prostokątny kości połączona z dolnym końcu łopatki). Posiadał również entezy (tkankę łączną) dla różnych przyczepów mięśniowych. Ramieniowa (ramię kości) z AMNH 5214 był krótki, bardzo szeroki i około 54 cm (1 stopa 9+1 / 2 cala) długości. Udowej (udo kości), także z AMNH 5214, wynosił 67 cm (2 stopy 2+1 ⁄ 2 cale) długie i bardzo wytrzymałe. Chociaż stopy ankylozaura nie są do końca poznane, tylne stopy prawdopodobnie miały trzy palce, tak jak ma to miejsce u zaawansowanych ankylozaurów.
Kręgów szyjnych miały szerokie kolce nerwowych, wzrost wysokości w stronę ciała. Przednia część kolców nerwowych miała dobrze rozwinięte entezy, co było powszechne wśród dorosłych dinozaurów i wskazuje na obecność dużych więzadeł , które wspomagały masywną głowę. Grzbietowej kręgi Gdyby centra (lub organów), które były krótkie w stosunku do ich szerokości i ich kolce neuronowe były krótki i wąski. Kręgi grzbietowe były ciasno rozstawione, co ograniczało ruch pleców w dół. Kolce nerwowe miały skostniałe (zamienione w kości) ścięgna , które również zachodziły na niektóre kręgi. Żebra ostatnich czterech kręgów grzbietowych były połączone z trzonami i przynami (strukturami łączącymi żebra z kręgami), a klatka piersiowa w tej części ciała była bardzo szeroka. Kręgi ogonowe miały trzony, które były nieco amficeeliczne, czyli obustronnie wklęsłe.
Zbroja
Istotną cechą ankylozaura była jego zbroja, składająca się z guzków i płytek kości zwanych osteodermami lub tarczami osadzonymi w skórze. Nie znaleziono ich w artykulacji, więc ich dokładne umiejscowienie na ciele nie jest znane, chociaż można wnioskować na podstawie spokrewnionych zwierząt i zaproponowano różne konfiguracje. Osteodermy miały średnicę od 1 centymetra ( 1 ⁄ 2 cali ) do 35,5 cm (14 cali) i różniły się kształtem. Osteodermy ankylozaura były na ogół cienkościenne i wydrążone na spodzie. W porównaniu z Euoplocephalus osteodermy ankylozaura były gładsze. Wiele mniejszych osteoderm i kosteczki kostnej prawdopodobnie zajmowało przestrzeń między większymi, jak u innych ankylozaurów. Osteodermy pokrywające ciało były bardzo płaskie, choć z jednym brzegiem niskim kilem. W przeciwieństwie do tego, nodozauryd Edmontonia miał wysokie kile rozciągające się od jednego brzegu do drugiego na linii środkowej osteoderm. Ankylosaurus miał kilka mniejszych osteoderm z kilem w poprzek linii środkowej.
Podobnie jak inne ankylozaury, Ankylosaurus miał półpierścienie szyjne (płyty pancerza na szyi), ale znane są one tylko z fragmentów, co sprawia, że ich dokładne rozmieszczenie jest niepewne. Carpenter zasugerował, że patrząc z góry, płytki byłyby sparowane, tworząc odwrócony kształt litery V na szyi, z przerwą w linii środkowej prawdopodobnie wypełnioną małymi kosteczkami (okrągłymi kostnymi łuskami), aby umożliwić ruch. Uważał, że szerokość tego pasa zbroi jest zbyt szeroka, aby pasował wyłącznie na szyję, i że zakrywał podstawę szyi i ciągnął się na okolice ramion. Arbor i kanadyjski paleontolog Philip J. Currie nie zgodzili się z interpretacją Carpentera w 2015 roku i zwrócili uwagę, że fragmenty szyjnego półpierścienia okazu holotypowego nie pasowały do siebie w sposób proponowany przez Carpentera (choć może to być spowodowane pęknięciem). Zamiast tego sugerowali, że fragmenty przedstawiały pozostałości dwóch półpierścieni szyjnych, które tworzyły dwie półokrągłe płyty zbroi wokół górnej części szyi, jak u blisko spokrewnionych anodontozaurów i euoplocefalów . Arbor i Mallon rozwinęli tę ideę, opisując kształt tych półpierścieni jako „ciągłych jarzm w kształcie litery U” nad górną częścią szyi i zasugerowali, że Ankylosaurus miał sześć osteoderm z kilem z owalnymi podstawami na każdym półpierścieniu.
Pierwsze osteodermy za drugim półpierścieniem szyjnym miałyby podobny kształt do tych z pierwszego półpierścienia, a osteodermy z tyłu prawdopodobnie zmniejszyły się w tylnej części. Największe osteodermy były prawdopodobnie ułożone w poprzeczne i podłużne rzędy na większości ciała, z czterema lub pięcioma poprzecznymi rzędami oddzielonymi fałdami na skórze. Osteodermy na bokach prawdopodobnie miałyby bardziej kwadratowy zarys niż te z tyłu. Na bokach mogły znajdować się cztery podłużne rzędy osteoderm. W przeciwieństwie do niektórych podstawowych ankylozaurów i wielu nodozaurów, ankylozaury nie wydają się mieć współskostniałych osłon miednicy powyżej bioder. Niektóre osteodermy bez stępki mogły być umieszczone powyżej obszaru bioder ankylozaura , tak jak u Euoplocephalus . Ankylosaurus mógł mieć trzy lub cztery poprzeczne rzędy okrągłych osteoderm nad obszarem miednicy, które były mniejsze niż te na pozostałej części ciała, jak u Scolosaurus . Po bokach miednicy mogły znajdować się mniejsze, trójkątne osteodermy. Spłaszczone, spiczaste płytki przypominają te po bokach ogona Saichanii i mogły być podobnie rozmieszczone na Ankylosaurusie . Osteodermy z owalnymi kilami mogły być umieszczone na górnej stronie ogona lub z boku kończyn. Skompresowane, trójkątne osteodermy znalezione u okazów Ankylosaurus mogły być umieszczone po bokach miednicy lub ogona. Osteodermy w kształcie jajowatych, kilu i łzy są znane z Ankylosaurus i mogły być umieszczone na przednich kończynach, jak te znane z Pinacosaurus , ale nie wiadomo, czy tylne kończyny miały osteodermy.
Maczuga ogonowa (lub gałka ogonowa) ankylozaura składała się z dwóch dużych osteoderm, z rzędem małych osteoderm na linii środkowej i dwóch małych osteoderm na końcu; te osteodermy zasłaniały ostatni kręg ogonowy. Ponieważ znany jest tylko maczuga ogonowa osobnika AMNH 5214, zakres zmienności między osobnikami jest nieznany. Klub ogonowy AMNH 5214 ma 60 cm ( 23+1 ⁄ 2 cale) długości, 49 cm ( 19+1 ⁄ 2 cale) szerokości i 19 cm ( 7+1 ⁄ 2 cale) wysokości. Maczuga największego okazu mogła mieć 57 cm ( 22+1 ⁄ 2 cale) szerokości. Klub ogon Ankylosaurus się półkolisty w widoku z góry, podobnie do tych z euoplocefal i Scolosaurus ale w przeciwieństwie do zaostrzonych klub osteodermy z anodontosaurus lub wąskiego, wydłużonego klubu dyoplozaur . Ostatnie siedem kręgów ogonowych tworzyło „uchwyt” maczugi ogonowej. Kręgi te pozostawały w kontakcie, bez chrząstki między nimi i czasami były współskostniałe, co powodowało ich unieruchomienie. Skostniałe ścięgna przyczepione do kręgów przed maczugą ogonową, a te cechy razem pomogły je wzmocnić. Powiązanej zygapophyses (procesy stawowe) i neuronowe grzbiety kręgów uchwytu są w kształcie litery U w widoku z góry, podczas gdy większość innych ankylozaurów są w kształcie litery V, które może być spowodowane uchwytem Ankylosaurus jest szersza. Większa szerokość może wskazywać, że ogon ankylozaura był krótszy w stosunku do długości ciała niż u innych ankylozaurów lub że miał takie same proporcje, ale z mniejszą maczugą.
Klasyfikacja
Brown uważał Ankylosaurusa za tak odrębnego, że uczynił go rodzajem typowym nowej rodziny , Ankylosauridae , charakteryzującej się masywnymi, trójkątnymi czaszkami, krótkimi szyjami, sztywnymi grzbietami, szerokimi ciałami i osteodermami. Do rodziny zaklasyfikował także Palaeoscincus (znany tylko z zębów) i Euoplocephalus (znany wtedy tylko z częściowej czaszki i osteoderm). Ze względu na fragmentaryczny stan szczątków, Brown był w stanie w pełni odróżnić euoplocefal i Ankylosaurus . Mając dla porównania tylko kilku, niekompletnych członków rodziny, uważał, że grupa ta należy do podrzędu Stegosauria . W 1923 Osborn ukuł nazwę Ankylosauria , umieszczając w ten sposób ankylozaurydy we własnym podporządku.
Ankylosauria i Stegosauria są teraz zgrupowane w klad Thyreophora . Grupa ta pojawiła się po raz pierwszy w epoce synemuru i przetrwała 135 milionów lat, aż do zniknięcia w mastrychcie . Były szeroko rozpowszechnione i zamieszkiwały wiele środowisk. W miarę odkrywania bardziej kompletnych okazów i nowych rodzajów, teorie dotyczące wzajemnych powiązań ankylozaurów stały się bardziej złożone, a hipotezy często zmieniały się między badaniami. Oprócz Ankylosauridae, Ankylosauria podzielono na rodziny Nodosauridae, a czasem Polacanthidae (rodziny te nie miały maczug ogonowych). Ankylosaurus jest uważany za część podrodziny Ankylosauridae (której członkowie są nazywani ankylosaurines) w obrębie Ankylosauridae. Ankylosaurus wydaje się być najbliżej spokrewniony z Anodontosaurus i Euoplocephalus . Poniższy kladogram oparty jest na analizie filogenetycznej Ankylosaurinae z 2015 roku przeprowadzonej przez Arbor and Currie:
| Ankylozauryny |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ponieważ Ankylosaurus i inne późnokredowe północnoamerykańskie ankylozaury zgrupowały się z rodzajami azjatyckimi (w plemieniu, które autorzy nazwali Ankylosauni ), Arbor i Currie zasugerowali, że wcześniejsze północnoamerykańskie ankylozaury wymarły w późnych epokach albu lub cenomanu środkowej kredy . Ankylozaury następnie recolonized Ameryka Północna od Azji podczas kampanu lub turonu wieku późnej kredy, a tam zróżnicowane ponownie, co prowadzi do rodzajów takich jak Ankylosaurus , anodontosaurus i euoplocefal . To wyjaśnia 30-milionową lukę w zapisie kopalnym północnoamerykańskich ankylozaurów między tymi wiekami.
Paleobiologia
Karmienie
Podobnie jak inne ornithischian , Ankylosaurus był roślinożerny . Jego szeroki pysk został dostosowany do nieselektywnych niskiej przeglądania zbiorów, choć nie w takim stopniu widoczne w niektórych innych rodzajów, szczególnie euoplocefal . Chociaż ankylozaury mogły nie żywić się roślinami włóknistymi i drzewiastymi , mogły mieć zróżnicowaną dietę, w tym twarde liście i papkowate owoce. Ankylosaurus prawdopodobnie żywił się obfitymi paprociami i nisko rosnącymi krzewami . Zakładając, że był endotermiczny , Ankylozaur zjadałby 60 kilogramów (130 funtów) paproci dziennie, podobnie jak ilość suchej roślinności, jaką zjadałby duży słoń . Wymogi żywieniowe mogłyby być lepiej spełnione, gdyby Ankylosaurus jadł owoce, do których jego małe, guzkowate zęby i kształt dzioba wydają się dobrze przystosowane, w porównaniu np . z Euoplocephalus . Niektóre bezkręgowce, do których manipulacji mogły być przystosowane małe zęby, mogły również zapewnić dodatkowe odżywianie.
Skamieliny zębów ankylozaura wykazują zużycie na przodzie korony, a nie na czubku korony, jak u ankylozaurów nodozaurów. W 1982 Carpenter przypisał młodemu Ankylosaurusowi dwa bardzo małe zęby, które pochodzą z formacji Lance i Hell Creek i mierzą odpowiednio od 3,2 do 3,3 mm ( 1 ⁄ 8 do 17 ⁄ 128 cali ). Mniejszy ząb jest mocno zniszczony, co prowadzi Carpentera do zasugerowania, że ankylozaury, a przynajmniej młode, nie połykały jedzenia w całości, ale stosowały jakiś rodzaj żucia. Ponieważ dorosły Ankylosaurus niewiele żuł swojego pożywienia, spędzałby mniej czasu w ciągu dnia na żerowaniu niż słoń. Biorąc pod uwagę szerokość klatki piersiowej, trawienie nie przeżutego pokarmu mogło być ułatwione przez fermentację w jelicie grubym, jak u współczesnych jaszczurek roślinożernych, które mają kilka komór w powiększonej okrężnicy .
W 1969 austriacki paleontolog Georg Haas doszedł do wniosku, że pomimo dużych rozmiarów czaszek ankylozaura, towarzysząca mu muskulatura była stosunkowo słaba. Uważał również, że ruch szczęki ogranicza się do ruchów w górę iw dół. Ekstrapolując to, Haas zasugerował, że ankylozaury zjadały stosunkowo miękką, nieścierną roślinność. Późniejsze badania nad Euoplocephalus wskazują, że u tych zwierząt możliwy był ruch szczęki do przodu i na boki, ponieważ czaszka była w stanie wytrzymać znaczne siły. Badanie z 2016 r. dotyczące okluzji zębów (kontakt między zębami) próbek ankylozaurów wykazało, że zdolność do wstecznego (podniebiennego) ruchu szczęki ewoluowała niezależnie w różnych liniach ankylozaurów , w tym późnokredowych północnoamerykańskich ankylozaurów, takich jak Ankylosaurus i Euoplocephalus .
Wzór ankylosaur pinakozaur zachowuje duże paraglossalia (trójkątne kości lub chrząstki znajdujące się w języku), które wykazują oznaki stresu mięśni, a to jest, że była to wspólna cecha ankylozaurów. Naukowcy, którzy zbadali okaz, zasugerowali, że podczas karmienia ankylozaury w dużym stopniu polegały na muskularnych językach i hyobranchii (kościach języka), ponieważ ich zęby były dość małe i były wymieniane w stosunkowo wolnym tempie. Niektóre współczesne salamandry mają podobne kości języka i używają chwytnych języków do zbierania pokarmu. Cofnięte nozdrza ankylozaura zostały porównane z nozdrzami nornikowatych (kopiących) robaków i ślepych węży i chociaż prawdopodobnie nie było to zwierzę kopiące nory, pysk ankylozaura może wskazywać na poruszanie się po ziemi. Czynniki te, jak również niski wskaźnik tworzenia zębów u ankylozaurów w porównaniu z innymi ornithischatami, wskazują, że Ankylosaurus mógł być wszystkożerny (zjadając zarówno roślinną, jak i zwierzęcą materię). Może również (lub alternatywnie) wykopać w ziemi korzenie i bulwy .
Przestrzenie powietrzne i zmysły
W 1977 r. polska paleontolog Teresa Maryańska zaproponowała, że złożone zatoki i jamy nosowe ankylozaurów mogły zmniejszać ciężar czaszki, mieścić w sobie gruczoł nosowy lub pełnić funkcję komory rezonansu głosowego . Carpenter odrzucił te hipotezy, twierdząc, że czworonogi wydają dźwięki przez krtań , a nie przez nozdrza, a zmniejszenie masy ciała było minimalne, ponieważ przestrzenie stanowiły tylko niewielki procent objętości czaszki. Uznał również, że gruczoł jest mało prawdopodobny i zauważył, że zatoki mogły nie mieć żadnej określonej funkcji. Sugerowano również, że drogi oddechowe były wykorzystywane do przeprowadzania podobnej do ssaków obróbki wdychanego powietrza, w oparciu o obecność i ułożenie wyspecjalizowanych kości .
Badanie przewodów nosowych Euoplocephalus przeprowadzone w 2011 r. przez japońskiego paleontologa Tetsuto Miyashita i współpracowników potwierdziło ich funkcję jako systemu równoważenia ciepła i wody, zwracając uwagę na rozległy system naczyń krwionośnych i zwiększoną powierzchnię błony śluzowej (wykorzystywanej do wymiany ciepła i wody). u współczesnych zwierząt). Naukowcy poparli również pomysł, aby pętle działały jak komora rezonansowa, porównywalna z wydłużonymi kanałami nosowymi antylopy saiga oraz zapętloną tchawicą żurawi i łabędzi . Rekonstrukcje ucha wewnętrznego sugerują przystosowanie do słyszenia o niskich częstotliwościach, takich jak niskie tony rezonansowe, które mogą być wytwarzane przez przewody nosowe. Oni zakwestionowała możliwość, że jest związany z pętli olfaktometrii (węch) jako obszar węchowy jest zepchnięte na stronach głównej drogi oddechowe.
Według Carpentera kształt komór nosowych ankylozaura wskazuje, że przepływ powietrza był jednokierunkowy (zapętlał się przez płuca podczas wdechu i wydechu), chociaż mógł być również dwukierunkowy w tylnej komorze nosowej, z kierowaniem powietrza poza płaty węchowe . Powiększony obszar węchowy ankylozaurydów wskazuje na dobrze rozwinięty węch. Choć hindwards odsunięcie od nozdrzy widać u zwierząt wodnych i zwierząt z trąba , jest mało prawdopodobne, albo możliwość dotyczy Ankylosaurus , jak nozdrza wydają się być zmniejszone lub kości przedszczękowych przedłużony. Ponadto, chociaż szeroko oddzielone nozdrza mogły pozwolić na stereo-węch (gdzie każde nozdrze wyczuwa zapach z różnych kierunków), jak to zostało zaproponowane w przypadku łosia , niewiele wiadomo na temat tej cechy. Pozycja orbit Ankylosaurus sugeruje pewne widzenie stereoskopowe .
Ruchy kończyn
Rekonstrukcje mięśni przednich kończyn ankylozaura wykonane przez Coombsa w 1978 roku sugerują, że kończyny przednie niosły większość ciężaru zwierzęcia i były przystosowane do wywierania dużej siły na przednich łapach, prawdopodobnie do zbierania pokarmu. Ponadto Coombs zasugerował, że ankylozaury mogły być zdolnymi kopaczkami, chociaż przypominająca kopyta struktura rękojeści miałaby ograniczoną aktywność fosorium. Ankylozaury były prawdopodobnie zwierzętami wolno poruszającymi się i ospałymi, chociaż mogły być zdolne do szybkich ruchów, gdy było to konieczne.
Wzrost
Rogi płaskonabłonkowe największego okazu ankylozaura są tępe niż te najmniejszego okazu, co ma również miejsce w przypadku Euoplocephalus , co może reprezentować zmienność ontogenetyczną (związaną z rozwojem wzrostu). Badania okazów pinakozaurów w różnym wieku wykazały, że podczas rozwoju ontogenetycznego żebra młodych ankylozaurów połączyły się z ich kręgami. Kończyny przednie stały się bardziej solidne, podczas gdy kończyny tylne nie powiększyły się w stosunku do reszty szkieletu, co jest kolejnym dowodem na to, że większość ciężaru spoczywała na ramionach. W półpierścieniach szyjnych leżące poniżej pasmo kości rozwinęło wyrostki łączące je z leżącymi poniżej osteodermami, które jednocześnie połączyły się ze sobą. Na czaszce środkowe płytki kostne najpierw skostniały na pysku i tylnej krawędzi, przy czym skostnienie stopniowo rozciągało się w kierunku środkowych obszarów. Na pozostałej części ciała kostnienie postępowało od szyi do tyłu w kierunku ogona.
Obrona
Osteodermy ankylozaurów były cienkie w porównaniu do innych ankylozaurów i wydają się być wzmocnione przez losowo rozmieszczone poduszki z włókien kolagenowych . Strukturalnie podobne do włókien Sharpeya , były osadzone bezpośrednio w tkance kostnej, co jest cechą charakterystyczną dla ankylozaurydów. To zapewniłoby ankylozaurydom pancerz, który byłby zarówno lekki, jak i bardzo wytrzymały, odporny na złamanie i przebicie zębami drapieżników. Do powiek kości ponad oczami może dostarczyły dodatkową ochronę dla nich. Carpenter zasugerował w 1982 roku, że silnie unaczyniony pancerz mógł również odgrywać rolę w termoregulacji, podobnie jak u współczesnych krokodyli .
Maczuga ogonowa ankylozaura wydaje się być aktywną bronią defensywną, zdolną do wytworzenia wystarczającego uderzenia, by złamać kości napastnikowi. Ścięgna ogona były częściowo skostniałe i niezbyt elastyczne, co pozwalało na przeniesienie dużej siły na maczugę, gdy była używana jako broń. Coombs zasugerował w 1979 roku, że kilka mięśni tylnych kończyn kontrolowałoby ruchy ogona i że gwałtowne pchnięcia maczugą byłyby w stanie złamać kości śródstopia u dużych teropodów . Badanie z 2009 roku oszacowało, że ankylozaurydy mogą wymachiwać ogonami o 100 stopni w bok, a głównie gąbczaste maczugi miałyby obniżony moment bezwładności i byłyby skuteczną bronią. Badanie wykazało również, że podczas gdy maczugi ogonowe dorosłych ankylozaurów były zdolne do łamania kości, to u osobników młodocianych nie. Pomimo możliwości machania ogonem, naukowcy nie byli w stanie ustalić, czy ankylozaury używały maczug do obrony przed potencjalnymi drapieżnikami, w walce międzygatunkowej , czy w obu tych przypadkach.
W 1993 r. Tony Thulborn zaproponował, aby maczuga ogonowa ankylozaurydów działała przede wszystkim jako wabik na głowę, ponieważ uważał, że ogon jest zbyt krótki i nieelastyczny, aby mieć skuteczny zasięg; „głowa manekina” zwabiłaby drapieżnika blisko ogona, gdzie mógłby zostać uderzony. Carpenter odrzucił ten pomysł, ponieważ kształt maczugi ogonowej jest bardzo zróżnicowany wśród ankylozaurydów, nawet w tym samym rodzaju.
Paleośrodowisko
Ankylosaurus istniał między 68 a 66 milionami lat temu, w końcowym, mastrychckim, stadium późnej kredy . Był to jeden z ostatnich rodzajów dinozaurów, które pojawiły się przed wyginięciem kredowo-paleogenicznym . Okaz typowy pochodzi z formacji Hell Creek z Montany, podczas gdy inne okazy znaleziono w formacjach Lance i Ferris w Wyoming, formacji Scollard w Albercie i formacji Francuz w Saskatchewan, z których wszystkie pochodzą z końca kredy. .
Skamieliny ankylozaura są rzadkie w tych osadach , a rozmieszczenie jego szczątków sugeruje, że był rzadki ekologicznie lub ograniczony do wyżyn formacji, a nie do nizin przybrzeżnych, gdzie bardziej prawdopodobne jest jego skostnienie. Inny ankylozaur, nodozaur zwany Edmontonia sp., również występuje w tych samych formacjach, ale według Carpentera zasięg tych dwóch rodzajów nie wydaje się pokrywać. Ich szczątków jak dotąd nie znaleziono w tych samych miejscach, a nodozaur prawdopodobnie zamieszkiwał niziny. Węższy pysk nodozaura sugeruje, że miał on bardziej selektywną dietę niż Ankylosaurus , co dodatkowo wskazuje na separację ekologiczną , niezależnie od tego, czy ich zasięg się pokrywał, czy nie.
Ze swoim nisko położonym środkiem ciężkości Ankylozaur nie byłby w stanie powalać drzew, tak jak robią to współczesne słonie. Był również niezdolny do żucia kory, a zatem mało prawdopodobne, aby ćwiczył usuwanie kory. Jako dorosły Ankylosaurus nie wydaje się gromadzić w grupach (chociaż niektóre ankylozaury wydają się gromadzić w młodym wieku). Tak więc, chociaż był to duży roślinożerca o podobnych wymaganiach energetycznych, jest zatem mało prawdopodobne, aby Ankylosaurus był w stanie zmodyfikować krajobraz swojego ekosystemu w sposób, w jaki robią to słonie; Hadrozaurydy mogły zamiast tego pełnić taką rolę „ inżyniera ekosystemu ”.
Formacje, w których znaleziono skamieliny Ankylosaurus, reprezentują różne odcinki zachodniego wybrzeża Zachodniego Wybrzeża Wewnętrznego, dzielącego zachodnią i wschodnią Amerykę Północną w okresie kredy, szerokiej równiny przybrzeżnej rozciągającej się na zachód od toru wodnego do nowo powstałych Gór Skalistych . Formacje te składają się głównie z piaskowców i mułowców , które przypisuje się środowiskom zalewowym . Regiony, w których znaleziono ankylozaury i inne późnokredowe ankylozaury, miały ciepły subtropikalny / umiarkowany klimat , który był monsunowy , sporadycznie występowały opady deszczu, burze tropikalne i pożary lasów . W formacji Hell Creek utrzymywano wiele rodzajów roślin, głównie okrytozalążkowych , rzadziej iglastych , paproci i sagowców . Obfitość skamieniałych liści znalezionych w dziesiątkach różnych stanowisk wskazuje, że obszar ten był w dużej mierze zalesiony przez małe drzewa. Ankylosaurus podzielił jego środowiska z innymi dinozaurami, które obejmowały ceratopsids Triceratops i Torosaurus The hipsylofodonty tescelozaur The hadrozaury edmontozaur , nieokreślony nodosaur The pachycephalosaurian Pachycephalosaurus oraz teropodów strutiomim , Ornithomimus , Pectinodon i Tyrannosaurus .
Zobacz też
Bibliografia
Uwagi
Cytaty