Dinozaur -Dinosaur

Dinozaury Zakres czasowy:Późny trias – teraźniejszość , 233,23 – 0 Mya (Zakres obejmuje ptaki (Aves)) PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N (Możliwy rekord środkowego triasu)
Kompilacja szkieletów dinozaurów. Zgodnie z ruchem wskazówek zegara od góry po lewej: Microraptor gui (skrzydlaty teropod ), Apatozaur louisae (ogromny zauropod ), Edmontosaurus regalis ( ornitopóg kaczodzioby ), Triceratops horridus (rogaty ceratops ), Stegosaurus stenops ( platerowany angerstegozaur ) pancerny ankylozaur )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klad :	Drakohory
Klad :	Dinozaury Owen , 1842
Główne grupy
† Ornithischia † Zauropodomorfy Teropoda Możliwe dinozaury o niepewnym powinowactwie † Alwalkeria ? † Chilezaur † Chindezaur ? † Daemonozaur ? † Eodromaeus ? Nhandumirim _ † Njasazaur ? † Pisanosaurus ? † Tawa ? † Thekospondyl † Guaibasauridae ? † Herrerazaura ? † Silesauridae ? ( parafiletyczny ?)

Dinozaury to zróżnicowana grupa gadów z kladu Dinosauria . Po raz pierwszy pojawiły się w okresie triasu , między 243 a 233,23  mln lat temu (miasto lat temu), chociaż dokładne pochodzenie i czas ewolucji dinozaurów jest przedmiotem aktywnych badań. Stały się dominującymi kręgowcami lądowymi po wyginięciu triasowo-jurajskim 201,3 mln lat temu; ich dominacja trwała przez cały okres jurajski i kredowy . Zapis kopalny pokazuje, że ptaki to pierzaste dinozaury , które wyewoluowały z wcześniejszych teropodów w późnej epoce jurajskiej i są jedynym znanym rodem dinozaurów, który przetrwał wymieranie kredowo-paleogeniczne około 66 milionów lat temu. Dinozaury można zatem podzielić na ptasie dinozaury – ptaki – i wymarłe nieptasie dinozaury , które są dinozaurami innymi niż ptaki.

Dinozaury to zróżnicowana grupa zwierząt z taksonomicznego , morfologicznego i ekologicznego punktu widzenia. Ptaki, liczące ponad 10 700 żyjących gatunków , należą do najbardziej zróżnicowanej grupy kręgowców. Korzystając z dowodów kopalnych, paleontolodzy zidentyfikowali ponad 900 odrębnych rodzajów i ponad 1000 różnych gatunków nieptasich dinozaurów. Dinozaury są reprezentowane na każdym kontynencie zarówno przez istniejące gatunki (ptaki), jak i szczątki kopalne. Przez pierwszą połowę XX wieku, zanim ptaki zostały uznane za dinozaury, większość społeczności naukowej uważała, że ​​dinozaury były powolne i zimnokrwiste . Większość badań prowadzonych od lat 70. wskazuje jednak, że dinozaury były aktywnymi zwierzętami o podwyższonym metabolizmie i licznych przystosowaniach do interakcji społecznych. Niektóre były roślinożerne , inne mięsożerne . Dowody sugerują, że wszystkie dinozaury składały jaja , a budowanie gniazd było cechą wspólną wielu dinozaurów, zarówno ptasich, jak i nieptasiach.

Podczas gdy dinozaury były przodkami dwunożne , wiele wymarłych grup obejmowało gatunki czworonożne , a niektóre były w stanie zmieniać postawy. Skomplikowane struktury pokazowe, takie jak rogi lub grzebienie, są wspólne dla wszystkich grup dinozaurów, a niektóre wymarłe grupy opracowały modyfikacje szkieletu , takie jak zbroje kostne i kolce . Podczas gdy współczesny ptasi rodowód dinozaurów (ptaki) jest na ogół niewielki ze względu na ograniczenia lotu, wiele prehistorycznych dinozaurów (nieptasie i ptasie) miało duże ciała – szacuje się, że największe zauropody osiągnęły długość 39,7 metrów (130 stóp) i wysokości 18 m (59 stóp) i były największymi zwierzętami lądowymi wszech czasów. Błędne przekonanie, że nieptasie dinozaury były jednolicie gigantyczne, opiera się częściowo na tendencji do zachowania , ponieważ duże, mocne kości mają większe szanse przetrwać, dopóki nie zostaną skamieniałe. Wiele dinozaurów było dość małych, niektóre mierzyły około 50 centymetrów (20 cali) długości.

Pierwsze skamieniałości dinozaurów rozpoznano na początku XIX wieku, a nazwę „dinozaur” (co oznacza „straszną jaszczurkę”) ukuł w 1841 roku Sir Richard Owen , aby odnosić się do tych „wielkich skamieniałych jaszczurek”. Od tego czasu zamontowane skamieniałe szkielety dinozaurów stanowią główną atrakcję w muzeach na całym świecie, a dinozaury stały się trwałą częścią kultury popularnej. Duże rozmiary niektórych dinozaurów, a także ich pozornie potworna i fantastyczna natura sprawiły, że regularnie pojawiały się w bestsellerowych książkach i filmach, takich jak Park Jurajski . Nieustający entuzjazm społeczny dla zwierząt zaowocował znacznymi funduszami na naukę o dinozaurach, a nowe odkrycia są regularnie relacjonowane przez media.

Definicja

W nomenklaturze filogenetycznej dinozaury są zwykle definiowane jako grupa składająca się z ostatniego wspólnego przodka (MRCA) Triceratopsa i ptaków współczesnych (Neornithes) oraz wszystkich jego potomków. Sugerowano również, że Dinozaury należy zdefiniować w odniesieniu do MRCA Megalosaurus i Iguanodon , ponieważ były to dwa z trzech rodzajów cytowanych przez Richarda Owena , kiedy rozpoznał Dinozaury. Obie definicje prowadzą do określenia tego samego zestawu zwierząt jako dinozaurów: „Dinosauria = Ornithischia + Saurischia ”. Definicja ta obejmuje główne grupy, takie jak ankylozaury (opancerzone roślinożerne czworonogi), stegozaury (platerowane roślinożerne czworonogi), ceratopsy (dwunożne lub czworonożne roślinożerne z falbankami na szyi ), pachycefalozaury (dwunożne roślinożerne z grubą czaszką), ornitożerne (w tym czworonogi ) dziobów ”), teropodów (głównie dwunożnych drapieżników i ptaki) oraz zauropodomorfów (głównie dużych roślinożernych czworonogów z długimi szyjami i ogonami).

Ptaki są obecnie uznawane za jedyny żyjący rodowód teropodów. W tradycyjnej taksonomii ptaki uważano za odrębną klasę , która wyewoluowała z dinozaurów, odrębny nadrzęd . Jednak większość współczesnych paleontologów zajmujących się dinozaurami odrzuca tradycyjny styl klasyfikacji na rzecz taksonomii filogenetycznej ; podejście to wymaga, aby grupa była naturalna, aby wszyscy potomkowie jej członków również byli uwzględnieni w grupie. Ptaki są zatem uważane za dinozaury, a zatem dinozaury nie wymarły. Ptaki zaliczane są do podgrupy Maniraptora , czyli celorozaury , czyli teropody, czyli saurischian, czyli dinozaury.

Badania przeprowadzone przez Matthew G. Barona, Davida B. Normana i Paula M. Barretta w 2017 roku zasugerowały radykalną rewizję systematyki dinozaurów. Analiza filogenetyczna Barona i in. odkrył Ornithischię jako bliższą teropoda niż zauropodomorfę, w przeciwieństwie do tradycyjnego związku teropodów z zauropodomorfami. Wskrzesili klad Ornithoscelida , aby odnieść się do grupy zawierającej Ornithischia i Theropoda. Sam dinozaur został ponownie zdefiniowany jako ostatni wspólny przodek Triceratops horridus , Passer domesticus i Diplodocus carnegii oraz wszystkich jego potomków, aby zapewnić, że zauropody i krewni pozostaną zaliczani do dinozaurów.

Ogólny opis

Używając jednej z powyższych definicji, dinozaury można ogólnie opisać jako archozaury z tylnymi kończynami trzymanymi prosto pod ciałem . Inne prehistoryczne zwierzęta, w tym pterozaury , mozazaury , ichtiozaury , plezjozaury i Dimetrodon , choć często powszechnie uważane za dinozaury, nie są klasyfikowane taksonomicznie jako dinozaury. Pterozaury są daleko spokrewnione z dinozaurami, będąc członkami kladu Ornithodira . Inne wymienione grupy to, podobnie jak dinozaury i pterozaury, członkowie zauropsydy (klad gadów i ptaków), z wyjątkiem Dimetrodona (który jest synapsydem ). Żaden z nich nie miał wyprostowanej tylnej kończyny, charakterystycznej dla prawdziwych dinozaurów.

Dinozaury były dominującymi kręgowcami lądowymi epoki mezozoicznej , zwłaszcza okresu jurajskiego i kredowego. Inne grupy zwierząt były ograniczone pod względem wielkości i nisz; ssaki , na przykład, rzadko przekraczały wielkość kota domowego i generalnie były drapieżnikami wielkości gryzoni lub małymi zdobyczami. Zawsze były rozpoznawane jako niezwykle zróżnicowana grupa zwierząt; ponad 900 nieptasich rodzajów dinozaurów zostało zidentyfikowanych z pewnością do 2018 r., a całkowitą liczbę rodzajów zachowanych w zapisie kopalnym oszacowano na około 1850 r., z czego prawie 75% pozostaje do odkrycia, a 1124 gatunki do 2016 r. Badanie z 1995 roku przewidywało, że kiedykolwiek istniało około 3400 rodzajów dinozaurów, w tym wiele, które nie zostałyby zachowane w zapisie kopalnym.

W 2016 r. szacowana liczba gatunków dinozaurów występujących w mezozoiku wynosiła 1543–2468. W 2021 r. liczebność współczesnych ptaków (ptasia dinozaurów) szacowano na 10 806 gatunków. Niektóre są roślinożerne, inne mięsożerne, w tym jedzące nasiona, ryby, owadożerne i wszystkożerne. Podczas gdy dinozaury były przodkami dwunożnymi (jak wszystkie współczesne ptaki), niektóre prehistoryczne gatunki były czworonogami, a inne, takie jak Anchisaurus i Iguanodon , mogły chodzić równie łatwo na dwóch lub czterech nogach. Modyfikacje czaszki, takie jak rogi i grzebienie, są powszechnymi cechami dinozaurów, a niektóre wymarłe gatunki miały pancerz kostny. Chociaż znane są z dużych rozmiarów, wiele mezozoicznych dinozaurów było wielkości człowieka lub mniejszych, a współczesne ptaki są na ogół niewielkie. Dinozaury zamieszkują dziś wszystkie kontynenty, a skamieliny pokazują, że osiągnęły globalny zasięg przynajmniej w epoce wczesnej jury . Współczesne ptaki zamieszkują większość dostępnych siedlisk, od lądowych po morskie, i istnieją dowody na to, że niektóre nieptasie dinozaury (takie jak Microraptor ) potrafiły latać lub przynajmniej szybować, a inne, takie jak spinozaury , miały zwyczaje półwodne .

Wyróżniające cechy anatomiczne

Podczas gdy ostatnie odkrycia utrudniły przedstawienie powszechnie przyjętej listy ich cech wyróżniających, prawie wszystkie odkryte do tej pory dinozaury mają pewne modyfikacje szkieletu przodków archozaura lub są wyraźnie potomkami starszych dinozaurów wykazujących te modyfikacje. Chociaż niektóre późniejsze grupy dinozaurów zawierały dalsze zmodyfikowane wersje tych cech, są one uważane za typowe dla dinozaurów; miały je najwcześniejsze dinozaury i przekazały je swoim potomkom. Takie modyfikacje, pochodzące od ostatniego wspólnego przodka pewnej grupy taksonomicznej, nazywamy synapomorfiami takiej grupy.

Szczegółowa ocena powiązań archozaurów dokonana przez Sterlinga Nesbitta potwierdziła lub znalazła następujące dwanaście jednoznacznych synapomorfii, z których niektóre były znane wcześniej:

• W czaszce przed otworem nadskroniowym , głównym otworem w tylnym sklepieniu czaszki , znajduje się dół nadskroniowy (wykop) .
• Nasady , ukośnie skierowane do tyłu wyrostki w tylnych górnych rogach przednich (przednich) kręgów szyjnych za atlasem i osią , pierwsze dwa kręgi szyjne
• Wierzchołek grzebienia naramiennego (wypust, do którego przyczepiają się mięśnie naramienne) znajdujący się na długości kości ramiennej lub na więcej niż 30% wzdłuż kości ramiennej .
• Promień , kość przedramienia, krótsza niż 80% długości kości ramiennej
• Czwarty krętarz (występ, w którym mięsień caudofemoralis przyczepia się do wewnętrznego tylnego trzonu) na kości udowej (kości udowej) jest ostrym kołnierzem
• Czwarty krętarz asymetryczny, z dalszym, dolnym marginesem tworzącym bardziej stromy kąt z trzonem
• Na astragalus i kości piętowej , górnych kości skokowych, proksymalna ścianka stawowa, górna powierzchnia łącząca, dla kości strzałkowej zajmuje mniej niż 30% poprzecznej szerokości elementu
• Exoccipals (kości z tyłu czaszki) nie spotykają się wzdłuż linii środkowej na dnie jamy śródczaszkowej, wewnętrznej przestrzeni puszki mózgowej
• W miednicy proksymalne powierzchnie stawowe kości kulszowej z kością biodrową i łonową oddzielone są dużą powierzchnią wklęsłą (w górnej części kości kulszowej część otwartego stawu biodrowego znajduje się pomiędzy kontaktami z kością łonową i kością łonową). biodra)
• Cnemial grzebień na kości piszczelowej (wystająca część górnej powierzchni kości piszczelowej) łuki przednio-boczne (krzywe do przodu i na zewnątrz)
• Wyraźny, zorientowany proksymodystalnie (pionowy) grzbiet obecny na tylnej powierzchni dystalnego końca kości piszczelowej (tylna powierzchnia dolnego końca kości piszczelowej)
• Wklęsła powierzchnia stawowa kości strzałkowej kości piętowej (górna powierzchnia kości piętowej, gdzie styka się z kością strzałkową, ma profil pusty)

Nesbitt znalazł szereg dalszych potencjalnych synapomorfii i odrzucił szereg wcześniej sugerowanych synapomorfii. Niektóre z nich są również obecne u silezaurydów , które Nesbitt odnalazł jako siostrzaną grupę dla Dinozaurów, w tym duży krętarz przedni, kości śródstopia II i IV o nierównej długości, zmniejszony kontakt między kością kulszową i łonową, obecność grzebienia gzymsowego na kości piszczelowej i procesu wznoszenia się na traganku i wielu innych.

Różne inne cechy szkieletu są wspólne dla dinozaurów. Jednakże, ponieważ są one albo wspólne dla innych grup archozaurów, albo nie występowały u wszystkich wczesnych dinozaurów, cechy te nie są uważane za synapomorfie. Na przykład, jako diapsydy , dinozaury od przodków miały dwie pary okienek podskroniowych (otwory w czaszce za oczami), a jako członkowie grupy diapsydów Archosauria miały dodatkowe otwory w pysku i żuchwie. Ponadto wiadomo, że kilka cech, które kiedyś uważano za synapomorfie, pojawiło się przed dinozaurami lub były nieobecne u najwcześniejszych dinozaurów i niezależnie wyewoluowały przez różne grupy dinozaurów. Należą do nich wydłużona łopatka lub łopatka; sacrum złożone z trzech lub więcej zrośniętych kręgów (trzy występują u niektórych innych archozaurów, ale tylko dwa występują u Herrerasaurus ); oraz perforowaną panewkę lub panewkę biodrową z otworem w środku jego wewnętrznej powierzchni (zamkniętym na przykład w Saturnalia tupiniquim ). Inną trudnością w określeniu wyraźnych cech dinozaurów jest to, że wczesne dinozaury i inne archozaury z późnego triasu są często słabo poznane i pod wieloma względami były do ​​siebie podobne; te zwierzęta były czasami błędnie identyfikowane w literaturze.

Dinozaury stoją z tylnymi kończynami wyprostowanymi w sposób podobny do większości współczesnych ssaków , ale różnią się od większości innych gadów, których kończyny rozciągają się na boki. Ta postawa jest spowodowana rozwojem bocznego wgłębienia w miednicy (zwykle otwartego oczodołu) i odpowiadającej mu odrębnej głowy na kości udowej skierowanej do wewnątrz. Ich wyprostowana postawa umożliwiała wczesnym dinozaurom łatwe oddychanie podczas ruchu, co prawdopodobnie pozwoliło osiągnąć poziom wytrzymałości i aktywności przewyższający poziom „rozkładających się” gadów . Wyprostowane kończyny prawdopodobnie pomogły również wesprzeć ewolucję dużych rozmiarów poprzez zmniejszenie naprężeń zginających kończyn. Niektóre archozaury niebędące dinozaurami, w tym rauisuchi , również miały wyprostowane kończyny, ale osiągnęły to dzięki konfiguracji stawu biodrowego w stanie wyprostowanym, gdzie zamiast występu z wkładki kości udowej na gnieździe na biodrze, górna kość miednicy został obrócony, tworząc zwisającą półkę.

Historia studiów

Historia przednaukowa

Skamieniałości dinozaurów znane są od tysiącleci, chociaż ich prawdziwa natura nie została poznana. Chińczycy uznali je za kości smoka i jako takie udokumentowali. Na przykład Huayang Guo Zhi  (華陽國志), gazeter skompilowany przez Chang Qu  (常璩) podczas zachodniej dynastii Jin (265-316), doniósł o odkryciu kości smoków w Wucheng w prowincji Syczuan . Mieszkańcy wsi w środkowych Chinach od dawna wykopywali skamieniałe „kości smoka” do stosowania w tradycyjnych lekach . W Europie powszechnie uważano, że skamieniałości dinozaurów są szczątkami gigantów i innych biblijnych stworzeń.

Wczesne badania dinozaurów

Naukowe opisy tego, co teraz można by uznać za kości dinozaurów, pojawiły się po raz pierwszy pod koniec XVII wieku w Anglii. Część kości, obecnie znanej jako kość udowa megalozaura , została wydobyta w kamieniołomie wapienia w Cornwell niedaleko Chipping Norton w hrabstwie Oxfordshire w 1676 roku. Fragment został wysłany do Roberta Plota , profesora chemii na Uniwersytecie Oksfordzkim i pierwszy kustosz Ashmolean Museum , który opublikował opis w swojej The Natural History of Oxford-shire (1677). Prawidłowo zidentyfikował kość jako kończynę dolną kości udowej dużego zwierzęcia i uznał, że jest ona zbyt duża, aby należeć do jakiegokolwiek znanego gatunku. Dlatego doszedł do wniosku, że jest to kość udowa ogromnego człowieka, być może Tytana lub innego rodzaju olbrzyma, o którym mówią legendy. Edward Lhuyd , przyjaciel Sir Isaaca Newtona , opublikował Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), pierwszą naukową terapię tego, co zostało teraz uznane za dinozaura, kiedy opisał i nazwał ząb zauropoda „ Rutellum impicatum ”, który został znaleziony w Caswell, niedaleko Witney , Oxfordshire.

W latach 1815-1824 wielebny William Buckland , pierwszy czytelnik geologii na Uniwersytecie Oksfordzkim, zebrał więcej skamieniałych kości megalozaura i stał się pierwszą osobą, która opisała nieptasia dinozaura w czasopiśmie naukowym . Drugi zidentyfikowany nieptasi rodzaj dinozaura, Iguanodon , został odkryty w 1822 roku przez Mary Ann Mantell  – żonę angielskiego geologa Gideona Mantella . Gideon Mantell dostrzegł podobieństwa między jego skamieniałościami a kośćmi współczesnych legwanów . Opublikował swoje odkrycia w 1825 roku.

Badanie tych „wielkich skamieniałych jaszczurek” wkrótce zainteresowało europejskich i amerykańskich naukowców, a w 1841 r. angielski paleontolog Sir Richard Owen ukuł termin „dinozaur”, używając go w odniesieniu do „odmiennego plemienia lub podrzędu Zauryjskie gady”, które były wówczas rozpoznawane w Anglii i na całym świecie. Termin pochodzi od starogreckiego δεινός (deinos)  „straszny, potężny lub przerażająco wielki” i σαῦρος (sauros)  „jaszczurka lub gad”. Chociaż nazwa taksonomiczna była często interpretowana jako odniesienie do zębów, pazurów i innych przerażających cech dinozaurów, Owen chciał, aby przywoływała również ich wielkość i majestat. Owen uznał, że znalezione do tej pory szczątki, Iguanodon , Megalosaurus i Hylaeosaurus , mają wiele charakterystycznych cech i postanowił przedstawić je jako odrębną grupę taksonomiczną. Przy wsparciu księcia Alberta , męża królowej Wiktorii , Owen założył Muzeum Historii Naturalnej w Londynie , aby prezentować narodową kolekcję skamieniałości dinozaurów oraz inne eksponaty biologiczne i geologiczne.

Odkrycia w Ameryce Północnej

W 1858 roku William Parker Foulke odkrył pierwszego znanego amerykańskiego dinozaura w dołach margla w małym miasteczku Haddonfield w stanie New Jersey . (Chociaż skamieniałości znajdowano już wcześniej, ich natura nie została właściwie rozpoznana.) Stworzenie nazwano Hadrosaurus foulkii . Było to niezwykle ważne znalezisko: Hadrozaur był jednym z pierwszych prawie kompletnych szkieletów dinozaurów ( pierwszy miał miejsce w 1834 r. w Maidstone w Anglii ) i był wyraźnie dwunożnym stworzeniem. Było to rewolucyjne odkrycie, ponieważ do tego momentu większość naukowców wierzyła, że ​​dinozaury chodziły na czterech nogach, podobnie jak inne jaszczurki. Odkrycia Foulke'a wywołały falę zainteresowania dinozaurami w Stanach Zjednoczonych, znaną jako mania dinozaurów.

Przykładem manii dinozaurów była zaciekła rywalizacja między Edwardem Drinkerem Cope'em i Othnielem Charlesem Marshem , którzy ścigali się jako pierwsi, aby znaleźć nowe dinozaury w czasie, który stał się znany jako Wojna o Kości . Ta walka między dwoma naukowcami trwała ponad 30 lat, zakończyła się w 1897 roku, kiedy Cope zmarł po wydaniu całej fortuny na polowanie na dinozaury. Niestety, wiele cennych okazów dinozaurów zostało uszkodzonych lub zniszczonych z powodu surowych metod tej pary: na przykład ich kopacze często używali dynamitu do odkopywania kości. Współcześni paleontolodzy uznaliby takie metody za prymitywne i nie do przyjęcia, ponieważ wysadzanie z łatwością niszczy dowody kopalne i stratygraficzne. Pomimo niewyrafinowanych metod, wkład Cope'a i Marsha w paleontologię był ogromny: Marsh odkrył 86 nowych gatunków dinozaurów, a Cope odkrył 56, w sumie 142 nowe gatunki. Kolekcja Cope'a znajduje się obecnie w American Museum of Natural History w Nowym Jorku, a Marsh's w Peabody Museum of Natural History na Uniwersytecie Yale .

„Renesans dinozaurów” i nie tylko

Dziedzina badań dinozaurów cieszy się gwałtownym wzrostem aktywności, która rozpoczęła się w latach 70. i trwa nadal. Zostało to częściowo wywołane odkryciem Johna Ostroma i opisem Deinonychusa z 1969 roku, aktywnego drapieżnika, który mógł być stałocieplny, w wyraźnym kontraście do dominującego wówczas wizerunku dinozaurów jako ospałych i zimnokrwistych. Paleontologia kręgowców stała się nauką globalną . Poważnych nowych odkryć dinozaurów dokonali paleontolodzy pracujący w wcześniej nieeksploatowanych regionach, w tym w Indiach, Ameryce Południowej, Madagaskarze, Antarktydzie i przede wszystkim w Chinach (dobrze zachowane upierzone dinozaury w Chinach jeszcze bardziej skonsolidowały związek między dinozaurami a ich żyjącymi potomkami, nowoczesne ptaki). Powszechne stosowanie kladystyki , która rygorystycznie analizuje relacje między organizmami biologicznymi, okazało się również niezwykle przydatne w klasyfikowaniu dinozaurów. Analiza kladystyczna, obok innych nowoczesnych technik, pomaga zrekompensować często niepełny i fragmentaryczny zapis kopalny.

Tkanka miękka i DNA

Jeden z najlepszych przykładów odcisków tkanek miękkich skamieniałego dinozaura został odkryty w Pietraroja Plattenkalk w południowych Włoszech . Odkrycie zostało zgłoszone w 1998 roku i opisało okaz małego, młodocianego celurozaura, Scipionyx samniticus . Skamielina zawiera fragmenty jelit, okrężnicy, wątroby, mięśni i tchawicy tego dinozaura.

W wydaniu Science z marca 2005 roku paleontolog Mary Higby Schweitzer i jej zespół ogłosili odkrycie elastycznego materiału przypominającego rzeczywistą tkankę miękką wewnątrz liczącej 68 milionów lat kości nogi Tyrannosaurus rex z formacji Hell Creek w Montanie . Po wyzdrowieniu tkanka została ponownie nawodniona przez zespół naukowy. Kiedy skamieniała kość była leczona przez kilka tygodni w celu usunięcia zawartości minerałów ze skamieniałej jamy szpiku kostnego (proces zwany demineralizacją), Schweitzer znalazł dowody nienaruszonych struktur, takich jak naczynia krwionośne , macierz kostna i tkanka łączna (włókna kostne). Analiza pod mikroskopem wykazała dalej, że domniemana miękka tkanka dinozaura zachowała drobne struktury (mikrostruktury) nawet na poziomie komórkowym. Dokładna natura i skład tego materiału oraz implikacje odkrycia Schweitzera nie są jeszcze jasne.

W 2009 roku zespół, w tym Schweitzer, ogłosił, że stosując jeszcze bardziej ostrożną metodologię, powtórzył swoje wyniki, znajdując podobną tkankę miękką u dinozaura kaczodziobego, Brachylophosaurus canadensis , znalezionego w formacji Judith River w Montanie. Obejmowało to jeszcze bardziej szczegółową tkankę, aż do zachowanych komórek kostnych, które wydają się mieć widoczne pozostałości jąder i coś, co wydaje się być czerwonymi krwinkami. Wśród innych materiałów znalezionych w kości był kolagen , tak jak w kości Tyranozaura . Rodzaj kolagenu, jaki zwierzę ma w kościach, różni się w zależności od jego DNA i w obu przypadkach był to ten sam typ kolagenu, który można znaleźć u współczesnych kurczaków i strusi.

O ekstrakcji starożytnego DNA ze skamielin dinozaurów doniesiono przy dwóch różnych okazjach; jednak po dalszej inspekcji i wzajemnej ocenie żaden z tych raportów nie mógł zostać potwierdzony. Jednak przy użyciu analitycznych metod rekonstrukcji filogenetycznej na sekwencjach genów pokrewnych współczesnych gatunków, takich jak gady i ptaki, wywnioskowano funkcjonalny peptyd zaangażowany w wizję teoretycznego dinozaura. Ponadto w skamielinach dinozaurów przypuszczalnie wykryto kilka białek , w tym hemoglobinę .

W 2015 roku naukowcy poinformowali o znalezieniu struktur podobnych do komórek krwi i włókien kolagenowych, zachowanych w skamielinach kostnych sześciu okazów dinozaurów z okresu kredy, które mają około 75 milionów lat.

Historia ewolucyjna

Początki i wczesna ewolucja

Dinozaury oddzieliły się od swoich przodków archozaurów w epoce środkowego i późnego triasu, około 20 milionów lat po niszczycielskim wyginięciu permu i triasu, które wyginęło około 96% wszystkich gatunków morskich i 70% gatunków kręgowców lądowych około 252 miliony lat temu. Datowanie radiometryczne formacji Ischigualasto w Argentynie, gdzie znaleziono wczesny dinozaur z rodzaju Eoraptor , datuje je na 231,4 miliona lat. Uważa się, że eoraptor przypomina wspólnego przodka wszystkich dinozaurów; jeśli to prawda, jego cechy sugerują, że pierwsze dinozaury były małymi, dwunożnymi drapieżnikami . Odkrycie prymitywnych, podobnych do dinozaurów ornitodiranów, takich jak Lagosuchus i Lagerpeton w Argentynie w epoce karnijskiej triasu, około 233 miliony lat temu, potwierdza ten pogląd; analiza odzyskanych skamieniałości sugeruje, że zwierzęta te były rzeczywiście małymi, dwunożnymi drapieżnikami. Dinozaury mogły pojawić się już w anizyjskiej epoce triasu, 245 milionów lat temu, o czym świadczą pozostałości rodzaju Nyasasaurus z tego okresu. Jednak jego znane skamieniałości są zbyt fragmentaryczne, aby stwierdzić, czy był to dinozaur, czy tylko bliski krewny. Paleontolog Max C. Langer i in. (2018) ustalili, że Staurikosaurus z formacji Santa Maria datuje się na 233,23 mln lat temu, co czyni go starszym w wieku geologicznym niż Eoraptor .

Kiedy pojawiły się dinozaury, nie były dominującymi zwierzętami lądowymi. Siedliska lądowe zamieszkiwały różnego rodzaju archozauromorfy i terapsydy , takie jak cynodonty i rhynchozaury . Ich głównymi konkurentami były pseudosuchi , takie jak aetozaury , ornithosuchidy i rauisuchi, które odnosiły większe sukcesy niż dinozaury. Większość z tych innych zwierząt wyginęła w triasie w jednym z dwóch wydarzeń. Po pierwsze, około 215 milionów lat temu wyginęły różne podstawowe archozauromorfy, w tym protorozaury . Po tym nastąpiło wymieranie triasowo-jurajskie (około 201 milionów lat temu), które zakończyło większość innych grup wczesnych archozaurów, takich jak aetozaury, ornithosuchidy, fitozaury i rauisuchi. Rynchozaury i dicynodonty przetrwały (przynajmniej na niektórych obszarach) co najmniej najwcześniej – odpowiednio środkowe i późne stadia noryckie lub najwcześniejsze retyckie , a dokładna data ich wyginięcia jest niepewna. Straty te pozostawiły po sobie faunę lądową krokodylomorfów , dinozaurów, ssaków, pterozaurów i żółwi . Kilka pierwszych linii wczesnych dinozaurów zróżnicowało się w karnijskich i noryckich stadiach triasu, prawdopodobnie zajmując nisze grup, które wymarły. Warto również zauważyć, że podczas wydarzenia pluwialnego w Karnii doszło do zwiększonego tempa wymierania .

Ewolucja i paleobiogeografia

Ewolucja dinozaurów po triasie podążała za zmianami roślinności i położeniem kontynentów. W późnym triasie i wczesnej jurze kontynenty były połączone jako jeden masyw lądowy Pangei , a światowa fauna dinozaurów składała się głównie z celofizoidalnych drapieżników i wczesnych roślinożerców zauropodomorfów. Rośliny nagonasienne (zwłaszcza iglaste ), potencjalne źródło pożywienia, wypromieniowane w późnym triasie. Wczesne zauropodomorfy nie miały wyrafinowanych mechanizmów przetwarzania pokarmu w jamie ustnej, więc musiały stosować inne sposoby rozkładania pokarmu w dalszej części przewodu pokarmowego. Ogólna jednorodność fauny dinozaurów utrzymywała się w środkowej i późnej jurze, gdzie na większości stanowisk drapieżniki składały się z ceratozaurów , megalozauroidów i allozauroidów oraz roślinożerców składających się ze stegozaurów ornithischian i dużych zauropodów. Przykładami tego są formacja Morrison w Ameryce Północnej i łóżka Tendaguru w Tanzanii. Dinozaury w Chinach wykazują pewne różnice, z wyspecjalizowanymi teropodami metriakantozaurów i niezwykłymi zauropodami o długich szyjach, takimi jak mamenchizaur . Ankylozaury i ornitopody również stawały się coraz bardziej powszechne, ale prymitywne zauropodomorfy wymarły. Najczęściej spotykanymi roślinami były iglaki i paprotniki . Zauropody, podobnie jak wcześniejsze zauropodomorfy, nie zajmowały się przetwarzaniem pokarmu w jamie ustnej, ale ornithischowie rozwijali różne sposoby radzenia sobie z pokarmem w ustach, w tym potencjalne organy podobne do policzków utrzymujące pokarm w ustach oraz ruchy szczęki do mielenia pokarmu. Innym znaczącym wydarzeniem ewolucyjnym Jury było pojawienie się prawdziwych ptaków, wywodzących się od celurozaurów z maniraptora.

We wczesnej kredzie i trwającym rozpadzie Pangei dinozaury zaczęły silnie różnicować się pod względem masy lądu. Najwcześniej w tym czasie rozprzestrzeniły się ankylozaury, iguanodonty i brachiozaury przez Europę, Amerykę Północną i północną Afrykę . Zostały one później uzupełnione lub zastąpione w Afryce przez duże teropody spinozaurydów i karcharodontozaurów oraz zauropody rebbachizaurydów i tytanozaury , które również występują w Ameryce Południowej . W Azji pospolitymi teropodami stały się maniraptozaury, takie jak dromeozaury , troodonty i owiraptorozaury , a ważnymi roślinożercami stały się ankylozaury i wczesne ceratopsy, takie jak psittakozaury . Tymczasem Australia była domem dla fauny podstawowych ankylozaurów, hipsylofodontów i iguanodontów. Wydaje się, że stegozaury wyginęły w pewnym momencie późnej kredy wczesnej lub wczesnej kredy późnej . Główną zmianą we wczesnej kredzie, która została wzmocniona w późnej kredzie, była ewolucja roślin kwitnących . W tym samym czasie kilka grup dinozaurów roślinożernych wyewoluowało bardziej wyrafinowane sposoby doustnego przetwarzania żywności. Ceratopsy opracowali metodę cięcia z zębami ułożonymi jeden na drugim w bateriach, a iguanodonci udoskonalili metodę cięcia bateriami dentystycznymi , doprowadzoną do skrajności u hadrozaurów. Niektóre zauropody wyewoluowały również baterie do zębów, czego najlepszym przykładem jest rebbachizaur Nigersaurus .

W późnej kredzie istniały trzy ogólne fauny dinozaurów. Na północnych kontynentach Ameryki Północnej i Azji głównymi teropodami były tyranozaury i różne rodzaje mniejszych teropodów maniraptora, przy czym głównie ornithischiczny roślinożerny zespół hadrozaurów, ceratopsów, ankylozaurydów i pachycefalozaurów. Na południowych kontynentach, które tworzyły obecnie dzielący się superkontynent Gondwana , abelizaurydy były pospolitymi teropodami, a tytanozaury zauropodami pospolitymi roślinożercami. Wreszcie w Europie dominowały dromeozaury, iguanodonty rabdodonty , nodozaury ankylozaury i tytanozaury zauropody. Rośliny kwitnące silnie promieniowały, a pierwsze trawy pojawiły się pod koniec kredy. Mielenie hadrozaurów i strzyżenie ceratopsów stało się bardzo zróżnicowane w Ameryce Północnej i Azji. Teropody promieniowały również jako roślinożerne lub wszystkożerne , przy czym powszechne stały się teryzynozaury i ornitomimozaury .

Wymieranie kredowo-paleogeniczne, które miało miejsce około 66 milionów lat temu pod koniec kredy, spowodowało wyginięcie wszystkich grup dinozaurów z wyjątkiem ptaków neornitynych. Przetrwały również inne grupy diapsydów, w tym krokodyle , dyrozaury , sebekosuchi , żółwie, jaszczurki , węże , sfenodonty i choristoderan .

Ocalałe rody ptaków neornitynych, w tym przodków współczesnych ptaków bezgrzebieniowych , kaczek i kurczaków oraz różnych gatunków ptaków wodnych , szybko zróżnicowały się na początku okresu paleogenu , wkraczając w nisze ekologiczne opuszczone przez wyginięcie mezozoicznych grup dinozaurów, takich jak nadrzewne enantiornityny , wodne hesperornityny , a nawet większe lądowe teropody (w postaci Gastornis , eogruidów , batornithidów , bezgrzebieniowców, geranoidów , mihirungów i „ ptaków terroru ”). Często stwierdza się, że ssaki konkurowały z neornitynami o dominację w większości nisz lądowych, ale wiele z tych grup współistniało z bogatą fauną ssaków przez większą część ery kenozoicznej . Ptaki terrorystyczne i bathornithidy zamieszkiwały gildie mięsożerne obok drapieżnych ssaków, a ptaki bezgrzebieniowe wciąż odnoszą sukcesy jako średniej wielkości roślinożercy; eogruidy podobnie przetrwały od eocenu do pliocenu , wymarły dopiero bardzo niedawno po ponad 20 milionach lat koegzystencji z wieloma grupami ssaków.

Klasyfikacja

Dinozaury należą do grupy zwanej archozaurami, która obejmuje również współczesne krokodyle. W obrębie grupy archozaurów dinozaury są najbardziej zauważalnie różnicowane przez ich chód. Nogi dinozaurów rozciągają się bezpośrednio pod ciałem, podczas gdy nogi jaszczurek i krokodyli rozciągają się na boki.

Łącznie dinozaury jako klad dzielą się na dwie główne gałęzie, Saurischia i Ornithischia. Saurischia obejmuje te taksony, które mają bliższego wspólnego przodka z ptakami niż z Ornithischia, podczas gdy Ornithischia obejmuje wszystkie taksony mające bliższego wspólnego przodka z Triceratopsem niż z Saurischia. Anatomicznie te dwie grupy można najbardziej wyraźnie odróżnić na podstawie budowy miednicy . Wczesne saurischians – „jaszczurowate”, od greckiego sauros ( σαῦρος ) oznaczającego „jaszczurkę” i ischion ( ἰσχίον ) oznaczającego „staw biodrowy” – zachowały strukturę biodrową swoich przodków, z kością łonową skierowaną do czaszki lub do przodu. Ta podstawowa forma została zmodyfikowana przez obracanie łonowe do tyłu w różnym stopniu w kilku grupach ( herrerasaurus , terizinozauroidy, dromeozaury i ptaki). Saurischia obejmuje teropody (wyłącznie dwunożne i o szerokiej gamie diet) oraz zauropodomorfy (roślinożercy o długich szyjach, do których należą zaawansowane, czworonożne grupy).

Natomiast ornithischians – „ptasiej biodro”, od greckiego ornitheios (ὀρνίθειος) oznaczającego „ptaka” i ischion (ἰσχίον) oznaczającego „staw biodrowy” – miały miednicę, która powierzchownie przypominała miednicę ptaka: kość łonowa była zorientowana ogonowo (wskazując do tyłu). W przeciwieństwie do ptaków, ornithischian łonowy zwykle miał również dodatkowy proces wskazujący do przodu. Ornithischia obejmuje różne gatunki, które były głównie roślinożercami.

Pomimo określeń „biodro ptaka” (Ornithischia) i „biodro jaszczurki” (Saurischia), ptaki nie są częścią Ornithischii. Zamiast tego ptaki należą do Saurischii, dinozaurów o „jaszczurczych biodrach” – ptaki wyewoluowały z wcześniejszych dinozaurów z „jaszczuczymi biodrami”.

Taksonomia

Poniżej znajduje się uproszczona klasyfikacja grup dinozaurów oparta na ich powiązaniach ewolucyjnych oraz głównych grup dinozaurów Theropoda, Sauropodomorpha i Ornithischia, opracowana przez Justina Tweeta. Dalsze szczegóły i inne hipotezy klasyfikacji można znaleźć w poszczególnych artykułach.

• Dinozaury

• † Ornithischia ("ptasiej biodra"; różnorodne dwunożne i czworonożne zwierzęta roślinożerne)

• † Heterodontosauridae (małe zwierzęta roślinożerne/wszystkożerne o wystających zębach przypominających kły )

• † Genazaury („jaszczurki policzkowe”)

• † Thyreophora (opancerzone dinozaury; dwunożne i czworonogi)

• † Eurypoda (ciężkie, czworonożne tyreoforany)

• † Stegozaury (kolce i płyty jako podstawowy pancerz)

• † Huayangosauridae (małe stegozaury z bocznymi osteodermami i maczugami ogonowymi)
• † Stegosauridae (duże stegozaury)

• † Ankylosauria ( scutes jako podstawowy pancerz)

• † Parakylosauria (małe, południowe ankylozaury z ogonami podobnymi do macuahuitl )
• † Nodosauridae (głównie kolczaste, pozbawione maczug ankylozaury)
• † Ankylosauridae (charakteryzujące się płaskimi tarczkami)

• † Ankylosaurinae (ankylozaurydy)

• † Neornithischia („nowi ornithischowie”)

• † Cerapoda („rogate stopy”)

• † Marginocefalia (charakteryzująca się wzrostem czaszki)

• † Pachycefalozaury (dwunożne z kopulastym lub guzowatym wzrostem na czaszkach)
• † Ceratopsia (dwunogi i czworonogi; wiele z nich miało falbany na szyi i rogi)

• † Chaoyangsauridae (małe, podstawowe ceratopsy bez falbany)
• † Neoceratopsia („nowi ceratopsowie”)

• † Leptoceratopsidae (bez ozdobników, bez rogów, z mocnymi szczękami)
• † Protoceratopsidae (podstawne ceratopsy z małymi falbankami i przysadzistymi rogami)

• † Ceratopsoidea (ceratops wielkorogi)

• † Ceratopsidae (duże, bogato zdobione ceratopsy)

• † Chasmosaurinae (ceratopsydy z powiększonymi rogami brwiowymi)
• † Centrosaurinae (ceratopsydy charakteryzują się głównie falbanką i ornamentem nosa)

• † Nasutoceratopsini (centrozauryny z powiększonymi jamami nosowymi)
• † Centrosaurini (centrozauryny z powiększonymi rogami nosa)
• † Pachyrhinosaurini (przeważnie miał nos zamiast rogów)

• † Ornitopoda (różne rozmiary; dwunożne i czworonożne; rozwinęła metodę żucia wykorzystującą elastyczność czaszki i liczne zęby)

• † Jeholosauridae (małe azjatyckie neornithischians)
• † Thescelosauridae ("cudowne jaszczurki")

• † Orodrominae (kopacze)
• † Thescelosaurinae (duże tescelozaury)

• † Iguanodontia ("zęby iguany"; zaawansowane ornitopody)

• † Elasmaria (głównie ornitopody południowe ze zmineralizowanymi płytkami wzdłuż żeber; mogą to być tescelozaurydy)
• † Rhabdodontomorpha (z charakterystycznym uzębieniem)

• † Rhabdodontidae (europejski rabdodontomorf)

• † Dryosauridae (średniej wielkości, z małą głową)
• † Camptosauridae (średnie, krępe)

• † Styracosterna ("kolczasty mostek ")

• † Hadrosauriformes (od przodków miał kolec na kciuk)

• † Hadrosauroidea (duże zwierzęta roślinożerne czworonożne, z zębami połączonymi w baterie dentystyczne)

• † Hadrosauromorpha (hadrozaury i ich najbliżsi krewni)

• † Hadrosauridae ("dinozaury kaczodzioby"; często z grzebieniami)

• † Saurolophinae (hadrozaurydy z solidnymi, małymi, bez grzebienia)

• † Brachylofosaurini (krótki czubaty)
• † Kritosaurini (powiększony, solidny grzebień nosowy)
• † Saurolophini (małe, przypominające kolce grzebienie)
• † Edmontosaurini (zaurolofiny z płaską głową)

• † Lambeosaurinae (hadrozaury często z pustymi grzebieniami)

• † Aralosaurini (Gruby Grzebień)
• † Tsintaosaurini (pionowe, rurkowate grzebienie)
• † Parasaurolophini (długie, wygięte w tył grzebienie)
• † Lambeosaurini (zwykle zaokrąglone grzebienie)

• Saurischia

• † Herrerasauridae (wczesne dwunożne mięsożerne)

• † Sauropodomorpha (roślinożercy o małych głowach, długich szyjach i długich ogonach)

• † Unayasauridae (prymitywne, ściśle dwunożne „prozauropody”)
• † Plateozauria (różnorodne; dwunożne i czworonożne)

• † Massospondylidae (długoszyje, prymitywne zauropodomorfy)
• † Riojasauridae (duże, prymitywne zauropodomorfy)

• † Zauropody (ciężkie, dwunożne i czworonożne)

• † Zauropoda (bardzo duży i ciężki; czworonożny)

• † Lessemsauridae (gigantyczne, ale bez kilku adaptacji zmniejszających wagę)
• † Gravisauria („ciężkie jaszczurki”)

• † Eusauropoda („prawdziwe zauropody”)

• † Turiazaury (często duże, szeroko rozpowszechnione zauropody)
• † Neosauropoda („nowe zauropody”; kończyny kolumnowe)

• † Diplodocoidea (wydłużone czaszki i ogony; zęby zazwyczaj wąskie i ołówkowate)

• † Rebbachisauridae (diplodokoidy z krótką szyją, nisko przeglądające się, często z wysokimi grzbietami)
• † Flagellicaudata (z batem)

• † Dicraeosauridae (małe diplodokoidy o krótkiej szyi z powiększonymi kręgami szyjnymi i grzbietowymi)
• † Diplodocidae (o bardzo długiej szyi)

• † Apatosaurinae (mocne kręgi szyjne)
• † Diplodocinae (długie, cienkie szyjki)

• † Macronaria (pudełkowate czaszki; zęby w kształcie łyżki lub ołówka)

• † Titanosauriformes ("formy jaszczurki tytanowej")

• † Brachiosauridae (długoszyje, długorękie makronarianie)
• † Somphospondyli („porowate kręgi”)

• † Euhelopodidae (krępy, głównie azjatyckie)
• † Tytanozauria (zróżnicowana; krępa, z szerokimi biodrami; najczęściej występująca w późnej kredzie na południowych kontynentach)

• Teropoda (mięsożerny)

• † Neoteropoda („nowe teropody”)

• † Coelophysoidea (wczesne teropody; obejmuje celofyz i bliskich krewnych)
• †„Neopody klasy dilofozaurów” (większe dinozaury z załamanymi pyskami)
• Averostra ( „ptasi pysk”)

• † Ceratosauria (zwykle misternie rogate mięsożerne, które istniały od okresu jurajskiego do kredowego, pierwotnie obejmowały celofysoidea)

• † Ceratosauridae (ceratozaury z dużymi zębami)
• † Abelizauroidea (ceratozaury na przykładzie zredukowanych ramion i dłoni)

• † Abelisauridae (duże abelizauroidy z krótkimi ramionami i często skomplikowanym zdobieniem twarzy)
• † Noasauridae (różnorodne, na ogół lekkie teropody; może zawierać kilka niejasnych taksonów)

• † Elaphrosaurinae (ptasi; wszystkożerny jako osobniki młodociane, ale roślinożerne jako osobniki dorosłe)
• † Noazaurinae (małe mięsożerne)

• Tetanurae (dinozaury ze sztywnym ogonem)

• † Megalosauroidea (wczesna grupa dużych drapieżników)

• † Piatnitzkysauridae (niewielkie podstawowe megalozauroidy endemiczne dla obu Ameryk)
• † Megalosauridae (duże megalozauroidy o potężnych ramionach i dłoniach)
• † Spinosauridae (podobne do krokodyli, półwodne mięsożerne)

• † Aveteropoda ("ptasie teropody")

• † Megaraptora (teropody z dużymi pazurami; albo karnozaury, albo celurozaury, potencjalnie tyranozauroidy)
• † Carnosauria (duże mięsożerne dinozaury; czasami w tym megalozauroidy)

• † Metriacanthosauridae (prymitywne allozauroidy azjatyckie)
• † Allosauridae ( allozaur i jego najbliżsi krewni)
• † Karcharodontozaury (wytrzymałe allozauroidy)

• † Carcharodontosauridae (w tym jedne z największych czysto lądowych drapieżników)
• † Neovenatoridae („nowi myśliwi”; mogą obejmować megaraptorany)

• Celurozaury (pierzaste teropody o różnych rozmiarach ciała i niszach)

• †„Nexus of bazal coelurosauria” (używany przez Tweeta do oznaczenia dobrze znanych taksonów o niestabilnej pozycji u podstawy celurozaurów)
• † Tyrannoraptora („złodzieje tyranów”)

• † Compsognathidae (małe wczesne celozaury o krótkich kończynach przednich)
• † Tyrannosauroidea (przeważnie duże, prymitywne celurozaury)

• † Proceratosauridae (tyranozauroidy z grzebieniami głowy)
• † Tyrannosauridae ( Tyrannosaurus i bliscy krewni)

• † Maniraptoriformes (dinozaury podobne do ptaków)

• † Ornitomimozaury (małogłowe, przeważnie bezzębne, wszystkożerne lub możliwe roślinożerne)

• † Ornithomimidae (bardzo podobne do strusia dinozaury)

• Maniraptora (dinozaury z piórami groźnymi)

• † Alvarezsauroidea (mali myśliwi ze zredukowanymi kończynami przednimi)

• † Alvarezsauridae (owadożerne z tylko jedną powiększoną cyfrą)

• † Terizinozaury (wysokie, długoszyje teropody; wszystkożerne i roślinożerne)

• † Therizinosauroidea (większe terizinozaury)

• † Therizinosauridae (roślinożerne leniwce, często z powiększonymi pazurami)

• † Owiraptorozaury (wszystkożerne dinozaury z dziobami)

• † Caudipteridae (podobne do ptaków, bazalne owiraptorozaury)
• † Caenagnathoidea (owiraptorozaury podobne do kazuarów)

• † Caenagnathidae (bezzębne owiraptorozaury znane z Ameryki Północnej i Azji)
• † Oviraptoridae (charakteryzujące się dwoma wyrostkami kostnymi z tyłu pyska; wyłącznie w Azji)

• Paraves (lotniki i ich najbliżsi krewni)

• † Scansoriopterygidae (niewielkie teropody wspinaczkowe o błoniastych skrzydłach)
• † Deinonychosauria (dinozaury z pazurami u nóg; mogą nie tworzyć naturalnej grupy)

• † Archaeopterygidae (małe, uskrzydlone teropody lub prymitywne ptaki)
• † Troodontidae (wszystkożerne; powiększone jamy mózgu)
• † Dromaeosauridae ("drapieżne")

• † Microraptoria (charakteryzująca się dużymi skrzydłami na rękach i nogach; mogła być zdolna do lotu z napędem)
• † Eudromaeosauria (myśliwi o znacznie powiększonych sierpowatych pazurach)

• † Unenlagiidae (piscivores; mogą być dromeozaurydami)

• † Halszkaraptorinae (podobny do kaczki; potencjalnie półwodny)
• † Unenlagiinae (długopyski)

• Avialae (współczesne ptaki i wymarli krewni)

Kalendarium głównych grup

Kalendarium głównych grup dinozaurów według Holtza (2007).

Paleobiologia

Wiedza o dinozaurach pochodzi z różnych zapisów kopalnych i niekopalnych, w tym skamieniałych kości, kału , tropów , gastrolitów , piór , odcisków skóry, narządów wewnętrznych i innych tkanek miękkich . Wiele dziedzin nauki przyczynia się do naszego zrozumienia dinozaurów, w tym fizyki (zwłaszcza biomechaniki ), chemii , biologii i nauk o Ziemi (której paleontologia jest poddyscypliną). Dwoma tematami szczególnie interesującymi i badanymi były rozmiary i zachowanie dinozaurów.

Rozmiar

Obecne dowody sugerują, że średnie rozmiary dinozaurów różniły się w triasie, wczesnej jurze, późnej jurze i kredzie. Drapieżne teropody, które zajmowały większość nisz lądowych drapieżników w mezozoiku, najczęściej należą do kategorii od 100 do 1000 kg  (220 do 2 200  funtów), gdy są sortowane według szacowanej wagi na kategorie oparte na rządzie wielkości , podczas gdy niedawne drapieżne ssaki drapieżne szczyt w kategorii od 10 do 100 kg (od 22 do 220 funtów). Masa ciała mezozoicznych dinozaurów wynosi od 1 do 10 ton (1,1 do 11,0 ton amerykańskich). To ostro kontrastuje ze średnią wielkością ssaków kenozoicznych, oszacowaną przez Narodowe Muzeum Historii Naturalnej na około 2 do 5 kg (4,4 do 11,0 funtów).

Zauropody były największymi i najcięższymi dinozaurami. Przez większą część ery dinozaurów najmniejsze zauropody były większe niż cokolwiek innego w ich środowisku, a największe były o rząd wielkości masywniejsze od wszystkiego, co od tamtego czasu chodziło po Ziemi. Gigantyczne prehistoryczne ssaki, takie jak Paraceratherium (największy ssak lądowy wszechczasów), były karłowate przez gigantyczne zauropody i tylko współczesne wieloryby zbliżają się do nich lub przewyższają je pod względem wielkości. Istnieje kilka proponowanych korzyści dla dużych rozmiarów zauropodów, w tym ochrona przed drapieżnikami, zmniejszenie zużycia energii i długowieczność, ale być może najważniejszą zaletą była dieta. Duże zwierzęta są bardziej wydajne w trawieniu niż małe zwierzęta, ponieważ pokarm spędza więcej czasu w ich układzie pokarmowym. Pozwala im to również przy życiu żywić się pokarmem o niższej wartości odżywczej niż mniejsze zwierzęta. Szczątki zauropodów znajdują się głównie w formacjach skalnych interpretowanych jako suche lub sezonowo suche, a możliwość zjedzenia dużych ilości gryzoni o niskiej zawartości składników odżywczych byłaby korzystna w takich środowiskach.

Największy i najmniejszy

Naukowcy prawdopodobnie nigdy nie będą pewni co do największych i najmniejszych dinozaurów , jakie kiedykolwiek istniały. Dzieje się tak, ponieważ tylko niewielki procent zwierząt został kiedykolwiek skamieniały, a większość z nich pozostaje zakopana w ziemi. Niewiele z odzyskanych okazów to kompletne szkielety, a odciski skóry i innych tkanek miękkich są rzadkie. Odbudowa kompletnego szkieletu poprzez porównanie wielkości i morfologii kości z podobnymi, lepiej znanymi gatunkami jest sztuką niedokładną, a rekonstrukcja mięśni i innych narządów żywego zwierzęcia jest w najlepszym razie procesem wykształconych domysłów.

Najwyższym i najcięższym dinozaurem znanym z dobrych szkieletów jest Giraffatitan brancai (wcześniej zaliczany do gatunku Brachiosaurus ). Jego szczątki odkryto w Tanzanii między 1907 a 1912 rokiem. Kości kilku osobników podobnej wielkości zostały włączone do szkieletu, który jest teraz zamontowany i wystawiony w Museum für Naturkunde w Berlinie ; ten wierzchowiec ma 12 metrów (39 stóp) wysokości i 21,8 do 22,5 metrów (72 do 74 stóp) długości i należałby do zwierzęcia ważącego od 30 000 do 60 000  kilogramów ( 70 000 do 130 000  funtów). Najdłuższym kompletnym dinozaurem jest 27-metrowy diplodok , który został odkryty w Wyoming w Stanach Zjednoczonych i wystawiony w Pittsburgh 's Carnegie Museum of Natural History w 1907 roku. Najdłuższym dinozaurem znanym z dobrego materiału kopalnego jest Patagotytan : mocowanie szkieletu w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku ma 37 metrów (121 stóp) długości. Museo Municipal Carmen Funes w Plaza Huincul w Argentynie ma zrekonstruowany szkielet Argentinosaurus o długości 39,7 metrów.

Istniały większe dinozaury, ale wiedza o nich opiera się wyłącznie na niewielkiej liczbie fragmentarycznych skamieniałości. Większość największych roślinożernych okazów została odkryta w latach 70. lub później, w tym masywny Argentinosaurus , który mógł ważyć od 80 000 do 100 000  kilogramów (90 do 110 ton amerykańskich) i osiągać długość od 30 do 40 metrów (98 do 131 stóp); niektóre z najdłuższych to 33,5-metrowy Diplodocus hallorum (dawniej Seismosaurus ), 33-34-metrowy Supersaurus i 37-metrowy Patagotitan ; i najwyższy, 18-metrowy (59 stóp) Sauroposeidon , który mógł sięgać do okna na szóstym piętrze. Najcięższym i najdłuższym dinozaurem mógł być maraapunizaur , znany tylko z utraconego obecnie częściowego łuku nerwowego kręgu opisanego w 1878 roku. Ekstrapolując z ilustracji tej kości, zwierzę mogło mieć 58 metrów (190 stóp) długości i ważyć 122 400 kg ( 270 000 funtów). Jednakże, ponieważ nie znaleziono dalszych dowodów na istnienie zauropodów tej wielkości, a odkrywca Cope już wcześniej popełnił błędy typograficzne, prawdopodobnie było to skrajne przeszacowanie.

Największym mięsożernym dinozaurem był Spinozaur , osiągający długość od 12,6 do 18 metrów (41 do 59 stóp) i ważący od 7 do 20,9 ton (7,7 do 23,0 ton amerykańskich). Inne duże mięsożerne teropody to giganotozaur , karcharodontozaur i tyranozaur . Therizinosaurus i Deinocheirus byli jednymi z najwyższych teropodów. Największym ornithischicznym dinozaurem był prawdopodobnie hadrozaur Shantungosaurus giganteus , który mierzył 16,6 metra. Największe osobniki mogły ważyć nawet 16 ton (18 ton amerykańskich).

Najmniejszym znanym dinozaurem jest koliber pszczół o długości zaledwie 5 centymetrów (2,0 cala) i masie około 1,8 g (0,063 uncji). Najmniejsze znane nieptasie dinozaury były wielkości gołębi i były to teropody najbliżej spokrewnione z ptakami. Na przykład Anchiornis huxleyi jest obecnie najmniejszym nieptasim dinozaurem opisanym od dorosłego osobnika, o szacowanej wadze 110 g (3,9 uncji) i całkowitej długości szkieletu 34 centymetrów (1,12 stopy). Najmniejsze roślinożerne nieptasie dinozaury obejmowały Microceratus i Wannanosaurus , każdy o długości około 60 centymetrów.

Zachowanie

Wiele współczesnych ptaków jest bardzo towarzyskich, często spotykanych w stadach. Istnieje ogólna zgoda, że ​​niektóre zachowania, które są powszechne u ptaków, a także u krokodyli (najbliższych żyjących krewnych ptaków), były również powszechne wśród wymarłych grup dinozaurów. Interpretacje zachowań gatunków kopalnych opierają się na ogół na postawie szkieletów i ich siedlisk , symulacjach komputerowych ich biomechaniki oraz porównaniach ze współczesnymi zwierzętami w podobnych niszach ekologicznych.

Pierwszym potencjalnym dowodem na to, że stado lub stado jest powszechnym zachowaniem, wspólnym dla wielu grup dinozaurów, oprócz ptaków, było odkrycie w 1878 r. 31  Iguanodonów , ornithischów, które wtedy uważano, że zginęły razem w Bernissarcie w Belgii , po tym, jak wpadły w głębiny, zalany lej krasowy i utonął. Inne miejsca masowej śmierci odkryto później. To, wraz z wieloma tropami, sugeruje, że zachowania stadne były powszechne u wielu wczesnych gatunków dinozaurów. Ślady setek, a nawet tysięcy roślinożerców wskazują, że kaczodzioby (hadrozaury) mogły przemieszczać się w wielkich stadach, jak bizony amerykańskie czy afrykańskie skocznie . Ślady zauropodów dokumentują, że zwierzęta te podróżowały w grupach złożonych z kilku różnych gatunków, przynajmniej w hrabstwie Oxfordshire w Anglii, chociaż nie ma dowodów na specyficzne struktury stada. Gromadzenie się w stada mogło ewoluować w celu obrony, w celach migracyjnych lub w celu zapewnienia ochrony młodym. Istnieją dowody na to, że wiele rodzajów wolno rosnących dinozaurów, w tym różne teropody, zauropody, ankylozaury, ornitopody i ceratopsy, tworzyło skupiska niedojrzałych osobników. Jednym z przykładów jest stanowisko w Mongolii Wewnętrznej , w którym znaleziono szczątki ponad 20 Sinornithomimus w wieku od jednego do siedmiu lat. Ten zespół jest interpretowany jako grupa społeczna uwięziona w błocie. Interpretacja dinozaurów jako stadnych rozszerzyła się również na przedstawianie mięsożernych teropodów jako łowców grup pracujących razem, aby upolować dużą zdobycz. Jednak ten styl życia jest rzadkością wśród współczesnych ptaków, krokodyli i innych gadów, a dowody tafonomiczne sugerujące, że ssaki polują na stada u takich teropodów jak deinonych i allozaur , można również interpretować jako wynik śmiertelnych sporów między karmieniem zwierząt. u wielu współczesnych drapieżników diapsydowych.

Grzebienie i falbany niektórych dinozaurów, takich jak marginesocefalia , teropody i lambeozaury , mogły być zbyt delikatne, aby można je było wykorzystać do aktywnej obrony, dlatego prawdopodobnie były używane do pokazów seksualnych lub agresywnych, chociaż niewiele wiadomo o kojarzeniu się dinozaurów i terytorializmie . Rany głowy spowodowane ugryzieniami sugerują, że przynajmniej teropody brały udział w aktywnych agresywnych konfrontacjach.

Z behawioralnego punktu widzenia, jedna z najcenniejszych skamieniałości dinozaurów została odkryta na pustyni Gobi w 1971 roku. Zawierała ona Velociraptora atakującego Protoceratopsa , dostarczając dowodów na to, że dinozaury rzeczywiście atakowały się nawzajem. Dodatkowym dowodem na atakowanie żywej ofiary jest częściowo zagojony ogon Edmontozaura , dinozaura hadrozaura; ogon jest uszkodzony w taki sposób, że zwierzę zostało ugryzione przez tyranozaura, ale przeżyło. Kanibalizm wśród niektórych gatunków dinozaurów został potwierdzony przez ślady zębów znalezione na Madagaskarze w 2003 roku u teropoda mażungazaura .

Porównania pierścieni twardówkowych dinozaurów ze współczesnymi ptakami i gadami zostały wykorzystane do wywnioskowania wzorców dziennej aktywności dinozaurów. Chociaż sugerowano, że większość dinozaurów była aktywna w ciągu dnia, porównania te wykazały, że małe drapieżne dinozaury, takie jak dromeozaury, Juravenator i Megapnosaurus , prawdopodobnie prowadziły nocny tryb życia . Duże i średnie dinozaury roślinożerne i wszystkożerne, takie jak ceratopsy, zauropodomorfy, hadrozaurydy i ornitomimozaury, mogły być aktywne w krótkich odstępach czasu w ciągu dnia, chociaż mały ornithischian Agilisaurus był uważany za dzienny .

Opierając się na skamielinach pochodzących od dinozaurów, takich jak Oryctodromeus , wydaje się, że niektóre gatunki ornithischianów prowadziły częściowo fosolaryjny tryb życia. Wiele współczesnych ptaków jest nadrzewnych (wspina się po drzewach), dotyczyło to również wielu ptaków mezozoicznych, zwłaszcza enancjomerów. Podczas gdy niektóre wczesne gatunki podobne do ptaków mogły już być nadrzewne (w tym dromeozaurydy), takie jak Microraptor ), wydaje się, że większość nieptasich dinozaurów opierała się na lokomocji lądowej. Dobre zrozumienie sposobu poruszania się dinozaurów na ziemi jest kluczem do modeli zachowania dinozaurów; nauka biomechaniki, której pionierem był Robert McNeill Alexander , dostarczyła znaczącego wglądu w tę dziedzinę. Na przykład badania sił wywieranych przez mięśnie i grawitację na strukturę szkieletową dinozaurów pozwoliły zbadać, jak szybko dinozaury mogą biegać, czy diplodocydy mogą tworzyć dźwiękowe grzmoty za pomocą trzaskania ogonem przypominającym bicz oraz czy zauropody mogą unosić się na wodzie.

Komunikacja

Wiadomo, że współczesne ptaki komunikują się za pomocą sygnałów wizualnych i słuchowych, a duża różnorodność wizualnych struktur prezentacyjnych wśród grup kopalnych dinozaurów, takich jak rogi, falbanki, grzebienie, żagle i pióra, sugeruje, że komunikacja wizualna zawsze była ważna w biologii dinozaurów. Rekonstrukcja koloru upierzenia Anchiornis sugeruje znaczenie koloru w komunikacji wizualnej u nieptasich dinozaurów. Ewolucja wokalizacji dinozaurów jest mniej pewna. Paleontolog Phil Senter zasugerował, że nieptasie dinozaury polegały głównie na pokazach wizualnych i prawdopodobnie niegłosowych dźwiękach akustycznych, takich jak syczenie, zgrzytanie szczękami lub klaskanie, plusk i bicie skrzydeł (możliwe u uskrzydlonych dinozaurów maniraptoran). Twierdzi, że prawdopodobnie nie byli w stanie wokalizować, ponieważ ich najbliżsi krewni, krokodyle i ptaki, używają różnych środków do wokalizacji, pierwszego przez krtań , a drugiego przez unikalną syrinx , co sugeruje, że ewoluowały niezależnie, a ich wspólny przodek był niemy.

Najwcześniejsze szczątki syrinx, które mają wystarczającą zawartość minerałów do fosylizacji, zostały znalezione w okazie podobnego do kaczki Vegavis iaai sprzed 69-66 milionów lat i jest mało prawdopodobne, aby ten narząd istniał u nieptasich dinozaurów. Jednak, w przeciwieństwie do Sentera, inni badacze sugerowali, że dinozaury potrafią wokalizować i że system głosowy ptaków oparty na syrinx wyewoluował z systemu opartego na krtani, a nie dwóch systemów ewoluujących niezależnie. Badanie z 2016 roku sugeruje, że niektóre dinozaury wydawały odgłosy z zamkniętymi ustami, takie jak gruchanie, pohukiwanie i huczenie. Występują one zarówno u gadów, jak i ptaków i polegają na napełnianiu worków przełykowych lub tchawiczych. Takie wokalizacje wyewoluowały niezależnie u istniejących archozaurów wielokrotnie, w następstwie wzrostu wielkości ciała. Sugerowano, że grzebienie Lambeosaurini i komory nosowe ankylozaurydów działały w rezonansie wokalnym , chociaż Senter stwierdził, że obecność komór rezonansowych u niektórych dinozaurów niekoniecznie jest dowodem na wokalizację, ponieważ współczesne węże mają takie komory, które nasilają ich syczenie.

Biologia rozrodu

Wszystkie dinozaury złożyły jaja owodniowe . Jaja dinozaurów składano zwykle w gnieździe. Większość gatunków tworzy nieco skomplikowane gniazda, które mogą być kubkami, kopułami, talerzami, zadrapaniami po łóżkach, kopcami lub norami. Niektóre gatunki współczesnych ptaków nie mają gniazd; gniazdujący na klifach nurzyk składa jaja na nagiej skale, a samce pingwina cesarskiego trzymają jaja między ciałem a stopami. Prymitywne ptaki i wiele nieptasich dinozaurów często składają jaja we wspólnych gniazdach, przy czym jaja wysiadują głównie samce. Podczas gdy współczesne ptaki mają tylko jeden funkcjonalny jajowód i składają jedno jajo na raz, bardziej prymitywne ptaki i dinozaury miały dwa jajowody, takie jak krokodyle. Niektóre nieptasie dinozaury, takie jak Troodon , wykazywały składanie iteracyjne, w którym dorosły osobnik mógł składać parę jaj co jeden lub dwa dni, a następnie zapewniał jednoczesne wylęganie przez opóźnienie wysiadywania do momentu złożenia wszystkich jaj.

Podczas składania jaj samice wytwarzają specjalny rodzaj kości między twardą zewnętrzną kością a szpikiem kończyn. Ta kość szpikowa, bogata w wapń , jest używana do produkcji skorupek jaj. Odkrycie cech szkieletu tyranozaura dostarczyło dowodów na istnienie kości rdzeniowej u wymarłych dinozaurów i po raz pierwszy pozwoliło paleontologom ustalić płeć skamieniałego okazu dinozaura. Dalsze badania wykazały kość rdzeniową u karnozaura allozaura i ornitopoda tenontozaura . Ponieważ linia dinozaurów obejmująca allozaura i tyranozaura odbiegała od linii, która doprowadziła do powstania tenontozaura na bardzo wczesnym etapie ewolucji dinozaurów, sugeruje to, że wytwarzanie tkanki rdzeniowej jest ogólną cechą wszystkich dinozaurów.

Inną powszechną cechą współczesnych ptaków (ale patrz poniżej w odniesieniu do grup skamielin i zachowanych megapodów ) jest opieka rodzicielska nad młodymi po wykluciu. Odkrycie przez Jacka Hornera w 1978 r. miejsca lęgowego Maiasaura („dobrej matki jaszczurki”) w Montanie dowodzi, że opieka rodzicielska trwała długo po urodzeniu wśród ornitopów. Okaz owiraptoryda Citipati osmolskae został odkryty w 1993 roku na stanowisku podobnym do kurcząt , co może wskazywać, że zaczęli używać izolacyjnej warstwy piór, aby utrzymać jaja w cieple. Zarodek podstawowego zauropodomorfa Massospondylus został znaleziony bez zębów, co wskazuje, że aby nakarmić młode dinozaury, potrzebna była pewna opieka rodzicielska. Trackways potwierdziły również zachowania rodzicielskie wśród ornitopów z wyspy Skye w północno-zachodniej Szkocji .

Istnieje jednak wiele dowodów na przedwczesny lub superwczesny rozwój wielu gatunków dinozaurów, zwłaszcza teropodów. Na przykład wielokrotnie wykazano, że ptaki niebędące ornituromorfami mają powolne tempo wzrostu, zachowanie przypominające megapody grzebania jaj i zdolność do latania wkrótce po urodzeniu. Zarówno Tyrannosaurus , jak i Troodon miały osobniki młodociane z wyraźną superwczesnością i prawdopodobnie zajmujące inne nisze ekologiczne niż osobniki dorosłe. W przypadku zauropodów wywnioskowano superwczesność.

Struktury narządów płciowych prawdopodobnie nie ulegną skamieniałości, ponieważ nie mają łusek, które mogą umożliwić zachowanie poprzez pigmentację lub resztkowe sole fosforanu wapnia. W 2021 r. najlepiej zachowany okaz zewnętrznej części otworu kloacznego dinozaura opisano dla Psittacosaurus , wykazując boczne obrzęki podobne do gruczołów piżmowych krokodyli używanych w pokazach społecznych przez obie płcie i obszary pigmentowane, które mogą również odzwierciedlać funkcję sygnalizacyjną. Jednak ten okaz sam w sobie nie dostarcza wystarczających informacji, aby ustalić, czy ten dinozaur miał funkcje sygnalizacji seksualnej; to tylko wspiera możliwość. Wizualna sygnalizacja kloakalna może występować zarówno u samców, jak iu samic żywych ptaków, co sprawia, że ​​określenie płci wymarłych dinozaurów jest mało prawdopodobne.

Fizjologia

Ponieważ zarówno współczesne krokodyle, jak i ptaki mają czterokomorowe serca (aczkolwiek zmodyfikowane u krokodyli), jest prawdopodobne, że jest to cecha wspólna dla wszystkich archozaurów, w tym wszystkich dinozaurów. Podczas gdy wszystkie współczesne ptaki mają wysoki metabolizm i są endotermiczne ("ciepłokrwiste"), od lat 60. toczy się ożywiona debata na temat tego, jak daleko w linii dinozaurów ta cecha się rozwinęła. Różni badacze poparli dinozaury jako endotermiczne, ektotermiczne („zimnokrwiste”) lub gdzieś pomiędzy. Wśród naukowców pojawia się konsensus, że chociaż różne rody dinozaurów miałyby inny metabolizm, większość z nich miała wyższe tempo metabolizmu niż inne gady, ale niższe niż żywe ptaki i ssaki, co niektórzy nazywają mezotermią . Dowody pochodzące od krokodyli i ich wymarłych krewnych sugerują, że tak podwyższony metabolizm mógł rozwinąć się u najwcześniejszych archozaurów, które były wspólnymi przodkami dinozaurów i krokodyli.

Po odkryciu nieptasich dinozaurów paleontolodzy po raz pierwszy założyli, że są one ektotermiczne. Wykorzystano to do sugerowania, że ​​starożytne dinozaury były stosunkowo powolnymi, ospałymi organizmami, mimo że wiele współczesnych gadów jest szybkich i lekko stąpających, mimo że do regulowania temperatury ciała polegają na zewnętrznych źródłach ciepła. Idea dinozaurów jako organizmów ektotermicznych pozostała powszechnym poglądem, dopóki Robert T. Bakker , wczesny orędownik endotermii dinozaurów, opublikował wpływową pracę na ten temat w 1968 roku. Bakker specjalnie wykorzystał dowody anatomiczne i ekologiczne, aby argumentować, że zauropody, które do tej pory były przedstawiane jako rozłożyste zwierzęta wodne z ogonami wlokącymi się po ziemi, były endotermami, które żyły żywotnym, ziemskim życiem. W 1972 Bakker rozwinął swoje argumenty oparte na wymaganiach energetycznych i stosunku drapieżników do ofiar. Był to jeden z przełomowych wyników, które doprowadziły do ​​renesansu dinozaurów.

Jednym z największych wkładów we współczesne rozumienie fizjologii dinozaurów jest paleohistologia , badanie mikroskopowej struktury tkanek dinozaurów. Od lat sześćdziesiątych Armand de Ricqlès sugerował, że obecność kości włóknisto-blaszkowej – tkanki kostnej o nieregularnej, włóknistej teksturze i wypełnionej naczyniami krwionośnymi – wskazuje na stały szybki wzrost, a zatem endotermię. Kość włóknista była powszechna zarówno u dinozaurów, jak i pterozaurów, choć nie była powszechnie obecna. Doprowadziło to do znacznej pracy nad rekonstrukcją krzywych wzrostu i modelowaniem ewolucji tempa wzrostu w różnych liniach dinozaurów, co sugeruje ogólnie, że dinozaury rosły szybciej niż żywe gady. Inne linie dowodowe sugerujące endotermię obejmują obecność piór i innych rodzajów okryć ciała w wielu liniach (patrz § Pióra ); bardziej spójne proporcje tlenu izotopowego -18 w tkance kostnej w porównaniu do ektotermów, szczególnie ze względu na zmianę szerokości geograficznej, a tym samym temperatury powietrza, co sugeruje stabilne temperatury wewnętrzne (chociaż te proporcje mogą ulec zmianie podczas fosylizacji); oraz odkrycie polarnych dinozaurów , które żyły w Australii, Antarktydzie i na Alasce, kiedy te miejsca miały chłodny, umiarkowany klimat.

U dinozaurów saurischian wyższy metabolizm był wspierany przez ewolucję ptasiego układu oddechowego, charakteryzującego się rozległym systemem worków powietrznych , które rozszerzały płuca i atakowały wiele kości w szkielecie, czyniąc je pustymi. Takie układy oddechowe, które mogły pojawić się u najwcześniejszych saurischian, dostarczałyby im więcej tlenu w porównaniu do ssaków o podobnych rozmiarach, a jednocześnie miały większą spoczynkową objętość oddechową i wymagały mniejszej częstotliwości oddychania, co pozwoliłoby im na utrzymanie wyższe poziomy aktywności. Szybki przepływ powietrza byłby również skutecznym mechanizmem chłodzenia, który w połączeniu z niższym tempem metabolizmu zapobiegłby przegrzaniu dużych zauropodów. Te cechy mogły umożliwić zauropodom szybki wzrost do gigantycznych rozmiarów. Zauropody mogły również skorzystać na ich wielkości – ich mały stosunek powierzchni do objętości oznaczał, że byłyby w stanie łatwiej termoregulować, zjawisko zwane gigantotermią .

Podobnie jak inne gady, dinozaury są głównie moczowodami , co oznacza, że ​​ich nerki pobierają odpady azotowe z krwiobiegu i wydalają je w postaci kwasu moczowego zamiast mocznika lub amoniaku przez moczowody do jelita. Pomogłoby im to oszczędzać wodę. U większości żyjących gatunków kwas moczowy jest wydalany wraz z kałem jako odpad półstały. Jednak przynajmniej niektóre współczesne ptaki (takie jak kolibry ) mogą być fakultatywnie amonotelicznymi , wydalającymi większość odpadów azotowych w postaci amoniaku. Materiał ten, podobnie jak wydzielina jelitowa, wyłania się z kloaki . Ponadto wiele gatunków zwraca wypluwki , a wypluwki kopalne znane są już w jurze z Anchiornis .

Wielkość i kształt mózgu można częściowo zrekonstruować na podstawie otaczających kości. W 1896 roku Marsh obliczył proporcje między masą mózgu a masą ciała siedmiu gatunków dinozaurów, wykazując, że mózg dinozaurów był proporcjonalnie mniejszy niż u dzisiejszych krokodyli, a mózg stegozaura był mniejszy niż u jakiegokolwiek żyjącego kręgowca lądowego. Przyczyniło się to do powszechnego publicznego postrzegania dinozaurów jako powolnych i wyjątkowo głupich. Harry Jerison w 1973 roku wykazał, że przy większych rozmiarach ciała oczekuje się proporcjonalnie mniejszych mózgów, a rozmiar mózgu dinozaurów nie był mniejszy niż oczekiwano w porównaniu z żywymi gadami. Późniejsze badania wykazały, że względna wielkość mózgu stopniowo wzrastała podczas ewolucji teropodów, przy czym najwyższą inteligencję – porównywalną z inteligencją współczesnych ptaków – obliczono dla troodonta Troodon .

Pochodzenie ptaków

Możliwość, że dinozaury były przodkami ptaków, po raz pierwszy zasugerował w 1868 roku Thomas Henry Huxley . Po pracach Gerharda Heilmanna na początku XX wieku teoria ptaków jako potomków dinozaurów została porzucona na rzecz idei, że są potomkami uogólnionych tekodontów , przy czym kluczowym dowodem jest rzekomy brak obojczyków u dinozaurów. Jednak, jak pokazały późniejsze odkrycia, obojczyki (lub pojedynczy zrośnięty wahacz , który pochodzi z oddzielnych obojczyków) w rzeczywistości nie były nieobecne; znaleziono je już w 1924 roku w Owiraptorze , ale błędnie zidentyfikowano je jako międzyobojczyki . W latach 70. Ostrom ożywił teorię dinozaur-ptaszek, która nabrała rozpędu w nadchodzących dziesięcioleciach wraz z pojawieniem się analizy kladystycznej i wielkim wzrostem odkrycia małych teropodów i wczesnych ptaków. Na szczególną uwagę zasługują skamieniałości formacji Yixian , gdzie znaleziono różne gatunki teropodów i wczesnych ptaków, często z piórami jakiegoś rodzaju. Ptaki mają ponad sto różnych cech anatomicznych z teropodami, które są obecnie powszechnie uznawane za ich najbliższych starożytnych krewnych. Są one najściślej spokrewnione z celurozaurami z maniraptora. Mniejszość naukowców, w szczególności Alan Feduccia i Larry Martin , zaproponowali inne ścieżki ewolucyjne, w tym zrewidowane wersje podstawowej propozycji archozaura Heilmanna lub że teropody maniraptoran są przodkami ptaków, ale same nie są dinozaurami, a jedynie zbieżne z dinozaurami.

Pióra

Pióra są jedną z najbardziej rozpoznawalnych cech współczesnych ptaków i cechą wspólną również dla kilku nieptasich dinozaurów. Na podstawie aktualnego rozmieszczenia dowodów kopalnych wydaje się, że pióra były cechą przodków dinozaurów, chociaż u niektórych gatunków mogła ona zostać selektywnie utracona. Bezpośrednie dowody kopalne na pióra lub struktury przypominające pióra zostały odkryte u różnych gatunków w wielu grupach nieptasich dinozaurów, zarówno wśród saurischian, jak i ornithischian. Proste, rozgałęzione, przypominające pióra struktury znane są z heterodontozaurów , prymitywnych neornithischian i teropodów oraz prymitywnych ceratopsów. Dowody na istnienie prawdziwych piór z piórami podobnymi do lotnych ptaków współczesnych znaleziono tylko w podgrupie teropodów Maniraptora, która obejmuje owiraptorozaury, troodonty, dromeozaury i ptaki. Struktury przypominające pióra, znane jako piknowłókna , zostały również znalezione u pterozaurów, co sugeruje możliwość, że podobne do piór włókna mogły być powszechne w rodowodzie ptaków i wyewoluować przed pojawieniem się samych dinozaurów. Badania nad genetyką aligatorów amerykańskich wykazały również, że łuski krokodyli posiadają keratyny piór podczas rozwoju embrionalnego, ale te keratyny nie są wyrażane przez zwierzęta przed wykluciem .

Archaeopteryx był pierwszą znalezioną skamieniałością, która ujawniła potencjalny związek między dinozaurami a ptakami. Jest uważany za skamieniałość przejściową , ponieważ wykazuje cechy obu grup. Ujawnione zaledwie dwa lata poprzełomowym dziele Karola Darwina O powstawaniu gatunków (1859), jego odkrycie pobudziło rodzącą się debatę między zwolennikami biologii ewolucyjnej i kreacjonizmu . Ten wczesny ptak jest tak podobny do dinozaura, że ​​bez wyraźnego śladu piór w otaczającej skale co najmniej jeden okaz został pomylony z małym teropodem Compsognathus . Od lat 90. znaleziono szereg dodatkowych upierzonych dinozaurów, co stanowi jeszcze mocniejszy dowód bliskiego związku między dinozaurami a współczesnymi ptakami. Większość tych okazów odkryto w lagerstätte formacji Yixian w Liaoning w północno-wschodnich Chinach, które w kredzie były częścią kontynentu wyspiarskiego. Chociaż pióra zostały znalezione tylko w kilku miejscach, możliwe jest, że nieptasie dinozaury w innych częściach świata również były upierzone. Brak rozległych dowodów kopalnych na upierzone nieptasie dinozaury może wynikać z faktu, że delikatne cechy, takie jak skóra i pióra, rzadko są zachowywane przez skamieniałość, a zatem często nie występują w zapisie kopalnym.

Opis pierzastych dinozaurów nie był pozbawiony kontrowersji; być może najgłośniejszymi krytykami byli Alan Feduccia i Theagarten Lingham-Soliar, którzy sugerowali, że niektóre rzekomo przypominające pióra skamieliny są wynikiem rozkładu włókien kolagenowych, które leżały pod skórą dinozaurów, oraz że dinozaury maniraptoran z piórami z piórami nie były faktycznie dinozaury, ale zbieżne z dinozaurami. Jednak ich poglądy w większości nie zostały zaakceptowane przez innych badaczy, do tego stopnia, że ​​zakwestionowano naukowy charakter propozycji Feduccii.

Szkielet

Ponieważ pióra często kojarzą się z ptakami, upierzone dinozaury są często reklamowane jako brakujące ogniwo między ptakami a dinozaurami. Jednak liczne cechy szkieletu wspólne dla obu grup stanowią kolejną ważną linię dowodową dla paleontologów. Obszary szkieletu o istotnych podobieństwach obejmują szyję, łono, nadgarstek (półksiężycowaty nadgarstek ), ramię i obręcz piersiową , furcula (wahacz) i kość piersiową . Porównanie szkieletów ptaków i dinozaurów poprzez analizę kladystyczną wzmacnia argumenty za tym powiązaniem.

Miękka anatomia

Jak wynika z badania przeprowadzonego w 2005 roku przez Patricka M. O'Connora, duże dinozaury jedzące mięso miały złożony system worków powietrznych, podobny do tych występujących u współczesnych ptaków. Płuca teropodów (mięsożerców poruszających się na dwóch nogach io ptasich stopach) prawdopodobnie pompowały powietrze do pustych worków w ich szkieletach, tak jak ma to miejsce u ptaków. „To, co kiedyś było formalnie uważane za unikalne dla ptaków, było obecne w jakiejś formie u przodków ptaków”, powiedział O'Connor. W 2008 roku naukowcy opisali Aerosteon riocoloradensis , którego szkielet dostarcza najsilniejszych do tej pory dowodów na istnienie dinozaura z ptasim układem oddechowym. Skanowanie CT skamieniałych kości Aerosteona ujawniło dowody na istnienie worków powietrznych w jamie ciała zwierzęcia.

Dowody behawioralne

Skamieliny troodontów Mei i Sinornithoides pokazują, że niektóre dinozaury spały z głowami schowanymi pod pachami. To zachowanie, które mogło pomóc w utrzymaniu ciepła w głowie, jest również charakterystyczne dla współczesnych ptaków. Kilka okazów deinonychozaurów i owiraptorozaurów zostało również znalezionych zachowanych na ich gniazdach, prawdopodobnie wysiadujących ptaki w sposób podobny do ptaków. Stosunek objętości jaja do masy ciała dorosłych dinozaurów sugeruje, że jaja były wysiadywane głównie przez samce, a młode były wysoce przedwczesne, podobnie jak wiele współczesnych ptaków żyjących na ziemi.

Wiadomo, że niektóre dinozaury używały kamieni żołądkowych jak współczesne ptaki. Kamienie te są połykane przez zwierzęta, aby wspomóc trawienie i rozkładać pokarm i twarde włókna po dostaniu się do żołądka. Kiedy znalezione w połączeniu ze skamieniałościami, kamienie żołądkowe nazywane są gastrolitami.

Wyginięcie głównych grup

Wszystkie nieptasie dinozaury i większość linii ptaków wyginęły w masowym wymieraniu pod koniec okresu kredowego , zwanym wymieraniem kredowo-paleogenicznym (K-Pg) . Powyżej granicy kredowo -paleogenicznej , datowanej na 66,038 ± 0,025 mln lat temu, skamieniałości nieptasich dinozaurów nagle znikają; brak skamieniałości dinozaurów był historycznie używany do przypisywania skał do późniejszego kenozoiku . Charakter zdarzenia, które spowodowało to masowe wymieranie, był intensywnie badany od lat 70. XX wieku, co doprowadziło do rozwoju dwóch mechanizmów, które, jak się uważa, odegrały główną rolę: pozaziemskie uderzenie na Półwyspie Jukatan wraz z powodziowym wulkanizmem bazaltowym w Indiach . Jednak konkretne mechanizmy zdarzenia wymierania i zakres jego wpływu na dinozaury są nadal obszarem trwających badań. Oprócz dinozaurów wyginęło wiele innych grup zwierząt: pterozaury, gady morskie, takie jak mozazaury i plezjozaury, kilka grup ssaków, amonity ( mięczaki łodzikopodobne ), rudyści ( małże rafowe ) i różne grupy morskiego planktonu. W sumie około 47% rodzajów i 76% gatunków na Ziemi wyginęło podczas wymierania K-Pg. Stosunkowo duże rozmiary większości dinozaurów i niewielka różnorodność gatunków dinozaurów o małych ciałach pod koniec kredy mogły przyczynić się do ich wyginięcia; wyginięcie linii ptaków, które nie przetrwały, mogło być również spowodowane zależnością od siedlisk leśnych lub brakiem przystosowania do jedzenia nasion w celu przetrwania.

Różnorodność przed wyginięciem

Tuż przed wyginięciem K-Pg, liczbę nieptasich gatunków dinozaurów, które istniały na całym świecie, oszacowano na między 628 a 1078. Pozostaje niepewne, czy różnorodność dinozaurów stopniowo malała przed wyginięciem K-Pg, czy też czy dinozaury rzeczywiście kwitły przed wyginięciem. Stwierdzono, że formacje skalne z epoki mastrychtu , która bezpośrednio poprzedzała wyginięcie, miały mniejszą różnorodność niż w poprzedniej epoce kampanu , co doprowadziło do dominującego poglądu na długotrwały spadek różnorodności. Porównania te nie uwzględniały jednak ani zróżnicowanego potencjału ochronnego między jednostkami skalnymi, ani różnych zakresów poszukiwań i wykopalisk. W 1984 roku Dale Russell przeprowadził analizę wyjaśniającą te uprzedzenia i nie znalazł żadnych dowodów na spadek; inna analiza Davida Fastovsky'ego i współpracowników w 2004 roku wykazała nawet, że różnorodność dinozaurów stale rosła aż do wyginięcia, ale ta analiza została odrzucona. Od tego czasu różne podejścia oparte na statystyce i modelach matematycznych w różny sposób wspierały albo nagłe wymieranie, albo stopniowy spadek. Trendy różnorodności w kredzie kredowej mogły różnić się w zależności od linii genealogicznych dinozaurów: sugerowano, że zauropody nie ginęły, podczas gdy ornithischian i teropody ginęły.

Impreza uderzeniowa

Hipoteza uderzenia bolidów , po raz pierwszy zwrócona na szeroką uwagę w 1980 roku przez Waltera Alvareza , Luisa Alvareza i współpracowników, przypisuje zdarzenie wyginięcia K-Pg uderzeniu bolidu (pocisku pozaziemskiego). Alvarez i współpracownicy sugerowali, że nagły wzrost poziomu irydu , odnotowany na całym świecie w złożach skalnych na granicy kredy i paleogenu, był bezpośrednim dowodem tego wpływu. Uderzony kwarc , wskazujący na silną falę uderzeniową emanującą z uderzenia, został również znaleziony na całym świecie. Rzeczywiste miejsce uderzenia pozostawało nieuchwytne, dopóki na półwyspie Jukatan w południowo -wschodnim Meksyku nie został odkryty krater o szerokości 180 km (110 mil) , który został opublikowany w artykule z 1991 roku autorstwa Alana Hildebranda i współpracowników. Większość dowodów sugeruje, że bolid 5 do 15 kilometrów (3 do 9 .)+Szerokość 1 ⁄ 2 mil) uderzyła w Półwysep Jukatan 66 milionów lat temu, tworząc ten krater i tworząc „mechanizm zabijania”, który spowodował wyginięcie.

W ciągu kilku godzin uderzenie Chicxulub wywołałoby natychmiastowe skutki, takie jak trzęsienia ziemi, tsunami i globalna burza ogniowa, która prawdopodobnie zabiła nieschronione zwierzęta i wywołała pożary. Miałoby to jednak również długoterminowe konsekwencje dla środowiska. W ciągu kilku dni aerozole siarczanowe uwolnione ze skał w miejscu uderzenia przyczyniłyby się do kwaśnych deszczy i zakwaszenia oceanów . Uważa się, że aerozole sadzy rozprzestrzeniły się na całym świecie w ciągu następnych miesięcy i lat; ochłodziłyby powierzchnię Ziemi odbijając promieniowanie cieplne i znacznie spowolniły fotosyntezę , blokując światło słoneczne, tworząc w ten sposób zimę . (Ta rola była przypisywana aerozolom siarczanowym, dopóki eksperymenty nie wykazały inaczej.) Zaprzestanie fotosyntezy doprowadziłoby do załamania się sieci pokarmowych zależnych od roślin liściastych, które obejmowały wszystkie dinozaury z wyjątkiem ptaków żywiących się zbożem.

Pułapki Dekańskie

W czasie wyginięcia K-Pg, powodziowe bazalty Decan Traps w Indiach aktywnie wybuchały. Erupcje można podzielić na trzy fazy wokół granicy K-Pg, dwie przed granicą i jedną po. Druga faza, która miała miejsce bardzo blisko granicy, ekstrudowałaby 70 do 80% objętości tych erupcji w przerywanych impulsach, które występowały w odstępie około 100 000 lat. Gazy cieplarniane, takie jak dwutlenek węgla i dwutlenek siarki , zostałyby uwolnione w wyniku tej aktywności wulkanicznej, powodując zmianę klimatu poprzez zaburzenia temperatury około 3 ° C (5,4 ° F), ale prawdopodobnie nawet 7 ° C (13 ° F). Podobnie jak uderzenie Chicxulub, erupcje mogły również uwolnić aerozole siarczanowe, które spowodowałyby kwaśne deszcze i globalne ochłodzenie. Jednak ze względu na duże marginesy błędu w datowaniu erupcji, rola pułapek dekańskich w wymieraniu K-Pg pozostaje niejasna.

Przed 2000 r. argumenty, że erupcje dekańskich pułapek – w przeciwieństwie do Chicxulubu – spowodowały wymieranie, były zwykle powiązane z poglądem, że wymieranie było stopniowe. Przed odkryciem krateru Chicxulub, pułapki Deccan były wykorzystywane do wyjaśnienia globalnej warstwy irydu; nawet po odkryciu krateru nadal uważano, że uderzenie miało jedynie regionalny, a nie globalny wpływ na wymieranie. W odpowiedzi Luis Alvarez odrzucił aktywność wulkaniczną jako wyjaśnienie warstwy irydu i wymierania jako całości. Jednak od tego czasu większość badaczy przyjęła bardziej umiarkowane stanowisko, które identyfikuje wpływ Chicxulub jako głównego protoplastę wyginięcia, jednocześnie uznając, że Pułapki Dekańskie również mogły odegrać pewną rolę. Sam Walter Alvarez przyznał, że pułapki dekańskie i inne czynniki ekologiczne mogły przyczynić się do wyginięcia oprócz wpływu Chicxulub. Według niektórych szacunków początek drugiej fazy erupcji Decan Traps nastąpił w ciągu 50 000 lat po uderzeniu Chicxulub. W połączeniu z matematycznym modelowaniem fal sejsmicznych, które zostałyby wygenerowane przez uderzenie, doprowadziło to do sugestii, że uderzenie Chicxulub mogło wywołać te erupcje poprzez zwiększenie przepuszczalności pióropusza płaszcza znajdującego się pod pułapkami Dekan.

To, czy pułapki dekańskie były główną przyczyną wyginięcia, na równi z uderzeniem Chicxulub, pozostaje niepewne. Zwolennicy uważają, że wpływ klimatyczny uwolnionego dwutlenku siarki był na równi z wpływem Chicxulub, a także zwracają uwagę na rolę powodziowego wulkanizmu bazaltowego w innych masowych wymieraniach, takich jak wymieranie permsko-triasowe . Uważają, że wpływ Chicxulub pogorszył trwającą zmianę klimatu spowodowaną erupcjami. Tymczasem krytycy zwracają uwagę na nagłą naturę wymierania i że inne impulsy w aktywności Pułapek Dekańskich o porównywalnej wielkości nie wydawały się powodować wymierania. Twierdzą również, że przyczyny różnych masowych wymierań należy oceniać oddzielnie. W 2020 roku Alfio Chiarenza i współpracownicy zasugerowali, że pułapki dekańskie mogły mieć nawet odwrotny skutek: zasugerowali, że długotrwałe ocieplenie spowodowane emisją dwutlenku węgla mogło osłabić zimowy wpływ uderzenia Chicxulub.

Możliwe, że przeżyli paleocen

Szczątki nieptasich dinozaurów od czasu do czasu znajdowano powyżej granicy K-Pg. W 2000 roku Spencer Lucas i współpracownicy donieśli o odkryciu pojedynczej prawej kości udowej hadrozaura w basenie San Juan w Nowym Meksyku i opisali to jako dowód istnienia paleoceńskich dinozaurów. Jednostka skalna, w której odkryto kość, została datowana na wczesną epokę paleocenu , około 64,8 miliona lat temu. Gdyby kość nie została ponownie osadzona w wyniku działania wietrzenia, dostarczyłoby to dowodu, że niektóre populacje dinozaurów mogły przetrwać co najmniej pół miliona lat w kenozoiku. Inne dowody obejmują obecność szczątków dinozaurów w formacji Hell Creek do 1,3 m (4,3 stopy) powyżej granicy kredowo-paleogenicznej, reprezentujących 40 000 lat upływu czasu. Zostało to wykorzystane do poparcia poglądu, że wymieranie K-Pg było stopniowe. Jednak te rzekome paleoceńskie dinozaury są uważane przez wielu innych badaczy za przerobione , to znaczy wymyte ze swoich pierwotnych lokalizacji, a następnie ponownie zakopane w młodszych osadach. Szacunki dotyczące wieku również uznano za niewiarygodne.

wizerunki kulturowe

Według ludzkich standardów dinozaury były stworzeniami o fantastycznym wyglądzie i często ogromnych rozmiarach. Jako takie zawładnęły popularną wyobraźnią i stały się trwałą częścią ludzkiej kultury. Wprowadzenie słowa „dinozaur” do powszechnego języka ojczystego odzwierciedla znaczenie kulturowe zwierząt: w języku angielskim słowo „dinozaur” jest powszechnie używane do opisania wszystkiego, co jest niepraktycznie duże, przestarzałe lub zagrożone wyginięciem.

Publiczny entuzjazm dla dinozaurów po raz pierwszy rozwinął się w wiktoriańskiej Anglii, gdzie w 1854 roku, trzy dekady po pierwszych naukowych opisach szczątków dinozaurów, w londyńskim Crystal Palace Park odsłonięto menażerię realistycznych rzeźb dinozaurów . Dinozaury Crystal Palace okazały się tak popularne, że wkrótce rozwinął się silny rynek mniejszych replik. W kolejnych dziesięcioleciach eksponaty dinozaurów otwierano w parkach i muzeach na całym świecie, zapewniając, że kolejne pokolenia będą zapoznawane ze zwierzętami w wciągający i ekscytujący sposób. Z kolei trwała popularność dinozaurów zaowocowała znacznymi środkami publicznymi na naukę o dinozaurach i często była bodźcem do nowych odkryć. Na przykład w Stanach Zjednoczonych rywalizacja muzeów o uwagę publiczną doprowadziła bezpośrednio do Wojen o Kości w latach 80. i 90. XIX wieku, podczas których para zwaśnionych paleontologów wniosła ogromny wkład naukowy.

Popularne zainteresowanie dinozaurami zapewniło ich pojawienie się w literaturze , filmie i innych mediach . Począwszy od 1852 roku, od przelotnej wzmianki w Ponurym Domu Karola Dickensa , dinozaury pojawiały się w wielu fikcyjnych dziełach. Powieść Julesa Verne'a z 1864 r . Podróż do wnętrza Ziemi , książka Sir Arthura Conana Doyle'a z 1912 r. Zaginiony świat , animowany film Gertie the Dinosaur z 1914 r. (z udziałem pierwszego animowanego dinozaura), kultowy film z 1933 r. King Kong , 1954 r. Godzilla i jej liczne sequele, najlepiej sprzedająca się powieść z 1990 roku Park Jurajski Michaela Crichtona i jej adaptacja filmowa z 1993 roku to tylko kilka godnych uwagi przykładów pojawiania się dinozaurów w fikcji. Autorzy ogólnych prac non-fiction o dinozaurach, w tym niektórzy wybitni paleontolodzy, często próbowali wykorzystać zwierzęta jako sposób na edukowanie czytelników w zakresie nauki w ogóle. Dinozaury są wszechobecne w reklamie ; wiele firm odwoływało się do dinozaurów w reklamach drukowanych lub telewizyjnych, aby sprzedawać własne produkty lub scharakteryzować swoich rywali jako powolnych, tępych lub przestarzałych.

Zobacz też

• Dieta i karmienie dinozaurów
• Ewolucyjna historia życia
• Wykazy jednostek stratygraficznych zawierających dinozaury
• Lista rodzajów dinozaurów
• Lista rodzajów ptaków
• Lista ptaków
• Lista nieformalnie nazwanych dinozaurów

Dalsza lektura

Zasoby biblioteczne o dinozaurach

Książki online Zasoby w Twojej bibliotece Zasoby w innych bibliotekach

• Uniwersytet w Southampton (29 września 2021 r.). „Dwa nowe gatunki dużych drapieżnych dinozaurów z czaszkami podobnymi do krokodyli odkryto na wyspie Wight” . SciTechCodziennie .
• Zhou, Zhonghe (październik 2004). „Pochodzenie i wczesna ewolucja ptaków: odkrycia, spory i perspektywy z dowodów kopalnych” (PDF) . Naturwissenschaften . Berlin: Springer Science+Business Media. 91 (10): 455–471. Kod Bib : 2004NW .....91..455Z . doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . ISSN  0028-1042 . PMID  15365634 . S2CID  3329625 . Zarchiwizowane z oryginału (PDF) w dniu 21 lipca 2011 r . . Źródło 6 listopada 2019 .
• Paweł, Grzegorz S. (2002). Dinozaury powietrza: ewolucja i utrata lotu u dinozaurów i ptaków . Baltimore ; Londyn: Johns Hopkins University Press . Numer ISBN 978-0-8018-6763-7. LCCN  2001000242 . OCLC  1088130487 ..
• Stewart, Tabori i Chang (1997). Ogromna Księga Dinozaurów . Nowy Jork: Stewart, Tabori i Chang . Numer ISBN 978-1-55670-596-0. LCCN  97000398 . OCLC  1037269801 .
• Sternberg, Charles Mortram (1966) [Pierwotne wydanie wydane przez E. Cloutier, drukarz króla, 1946]. Dinozaury kanadyjskie . Seria geologiczna. Tom. 54 (wyd. 2). Ottawa : Narodowe Muzeum Kanady . LCCN  gs46000214 . OCLC  1032865683 .

Uwagi

Bibliografia

Bibliografia