Zróżnicowanie niszowe - Niche differentiation

W ekologii , różnicowanie wnęka (znany również jako niszy segregacji , niszy oddzielania i niszy podziału ) odnosi się do procesu, w którym konkurujących gatunków stosuje się środowisko w różny sposób, że ułatwia ich współistnieć. Że zasada gausego stwierdza, że jeśli dwa gatunki z identycznymi niszach (role ekologiczne) konkurować , to jeden będzie nieuchronnie prowadzić innych do wyginięcia. Zasada ta mówi również, że dwa gatunki nie mogą zajmować dokładnie tej samej niszy w siedlisku i współistnieć ze sobą, przynajmniej w stabilny sposób. Kiedy dwa gatunki różnicują swoje nisze, mają tendencję do słabszej rywalizacji, a zatem są bardziej skłonne do współistnienia. Gatunki mogą różnicować swoje nisze na wiele sposobów, na przykład poprzez spożywanie różnych pokarmów lub korzystanie z różnych obszarów środowiska.

Przykładem podziału nisz jest kilka anolisów na wyspach karaibskich, które mają wspólną dietę – głównie owady. Unikają konkurencji, zajmując różne miejsca fizyczne. Chociaż te jaszczurki mogą zajmować różne lokalizacje, niektóre gatunki można znaleźć na tym samym obszarze, do 15 na niektórych obszarach. Na przykład niektóre żyją na ziemi, podczas gdy inne są nadrzewne. Gatunki żyjące na różnych obszarach w mniejszym stopniu konkurują o żywność i inne zasoby, co minimalizuje konkurencję między gatunkami. Jednak gatunki żyjące na podobnych obszarach zazwyczaj ze sobą konkurują.

Wykrywanie i oznaczanie ilościowe

W Lotka-Volterra równanie stwierdza, że dwa konkurujące ze sobą gatunki mogą współistnieć gdy wewnątrz specyficznych (w obrębie gatunku) konkurencja jest większa niż między specyficzne (pomiędzy gatunkami) konkurencji (Armstrong i McGehee 1981). Ponieważ zróżnicowanie niszowe koncentruje konkurencję w obrębie gatunku, ze względu na zmniejszenie konkurencji międzygatunkowej, model Lotki-Volterry przewiduje, że zróżnicowanie niszowe dowolnego stopnia spowoduje współistnienie.

W rzeczywistości to wciąż pozostawia pytanie, ile zróżnicowania jest potrzebne do współistnienia (Hutchinson 1959). Niejasną odpowiedzią na to pytanie jest to, że im bardziej podobne są dwa gatunki, tym dokładniej musi być zbilansowana przydatność ich środowiska, aby umożliwić współistnienie. Istnieją ograniczenia co do stopnia zróżnicowania nisz wymaganego do współistnienia, a to może różnić się w zależności od rodzaju zasobu, charakteru środowiska oraz stopnia zróżnicowania zarówno w obrębie gatunku, jak i między gatunkami.

Aby odpowiedzieć na pytania dotyczące różnicowania nisz, ekolodzy muszą być w stanie wykryć, zmierzyć i określić ilościowo nisze różnych współistniejących i konkurujących gatunków. Odbywa się to często poprzez połączenie szczegółowych badań ekologicznych , kontrolowanych eksperymentów (w celu określenia siły konkurencji) i modeli matematycznych (Strong 1982, Leibold 1995). Aby zrozumieć mechanizmy różnicowania nisz i konkurencji, należy zebrać wiele danych dotyczących między innymi interakcji między tymi dwoma gatunkami, sposobu wykorzystywania swoich zasobów oraz rodzaju ekosystemu, w którym istnieją. Ponadto istnieje kilka modeli matematycznych do ilościowego określenia szerokości niszy, konkurencji i współistnienia (Bastolla i in. 2005). Jednak niezależnie od zastosowanych metod nisze i konkurencja mogą być wyraźnie trudne do zmierzenia ilościowego, co sprawia, że ​​wykrywanie i demonstrowanie zróżnicowania nisz jest trudne i złożone.

Rozwój

Z biegiem czasu dwa konkurujące gatunki mogą albo współistnieć, poprzez zróżnicowanie niszowe lub w inny sposób, albo konkurować, aż jeden gatunek wyginie lokalnie . Istnieje kilka teorii dotyczących tego, w jaki sposób powstaje lub ewoluuje zróżnicowanie niszowe, biorąc pod uwagę te dwa możliwe wyniki.

Aktualny konkurs (The Ghost of Competition Present)

Zróżnicowanie niszowe może wynikać z obecnej konkurencji. Na przykład gatunek X ma podstawową niszę całego zbocza zbocza, ale jego zrealizowana nisza to tylko górna część zbocza, ponieważ gatunek Y, który jest lepszym konkurentem, ale nie może przetrwać w górnej części zbocza, ma wykluczył go z dolnej części stoku. W tym scenariuszu rywalizacja będzie trwać w nieskończoność na środku zbocza między tymi dwoma gatunkami. Z tego powodu wykrycie obecności zróżnicowania niszowego (poprzez konkurencję) będzie stosunkowo łatwe. Co ważne, w tym przypadku nie ma zmiany ewolucyjnej poszczególnych gatunków; jest to raczej efekt ekologiczny gatunku Y, który konkuruje z gatunkiem X w granicach podstawowej niszy gatunku Y.

Przez przeszłe wyginięcia (The Ghost of Competition Past)

Innym sposobem, w jaki może powstać zróżnicowanie nisz, jest uprzednia eliminacja gatunków bez zrealizowanych nisz. Świadczy to o tym, że w pewnym momencie w przeszłości kilka gatunków zamieszkiwało dany obszar, a wszystkie z nich miały zachodzące na siebie podstawowe nisze. Jednak poprzez wykluczenie konkurencyjne eliminowano gatunki mniej konkurencyjne, pozostawiając tylko gatunki zdolne do współistnienia (tj. gatunki najbardziej konkurencyjne, których zrealizowane nisze się nie pokrywają). Ponownie, proces ten nie obejmuje żadnych zmian ewolucyjnych poszczególnych gatunków, ale jest jedynie wynikiem zasady wykluczenia konkurencyjnego. Ponadto, ponieważ żaden gatunek nie konkuruje z żadnym innym gatunkiem w ostatecznej społeczności, obecność zróżnicowania niszowego będzie trudna lub niemożliwa do wykrycia.

Ewoluujące różnice

Wreszcie zróżnicowanie nisz może powstać jako ewolucyjny efekt konkurencji. W tym przypadku dwa konkurujące ze sobą gatunki rozwiną różne wzorce wykorzystania zasobów, aby uniknąć konkurencji. Również tutaj obecna konkurencja jest nieobecna lub niska, a zatem wykrycie zróżnicowania nisz jest trudne lub niemożliwe.

Rodzaje

Poniżej znajduje się lista sposobów, w jakie gatunki mogą podzielić swoją niszę . Ta lista nie jest wyczerpująca, ale ilustruje kilka klasycznych przykładów.

Partycjonowanie zasobów

Podział zasobów to zjawisko, w którym dwa lub więcej gatunków rozdziela zasoby, takie jak żywność, przestrzeń, miejsca odpoczynku itp., aby współistnieć. Na przykład wydaje się, że niektóre gatunki jaszczurek współistnieją, ponieważ zjadają owady o różnej wielkości. Alternatywnie, gatunki mogą współistnieć na tych samych zasobach, jeśli każdy gatunek jest ograniczony przez inne zasoby lub w inny sposób może chwytać zasoby. Różne typy fitoplanktonu mogą współistnieć, gdy różne gatunki są różnie ograniczone przez azot, fosfor, krzem i światło. W Wyspach Galapagos , zięby z małymi dzioby są w stanie spożywać małe nasiona i zięby z dużymi dziobami są w stanie spożywać duże nasiona. Jeśli gęstość gatunku spada, pożywienie, od którego najbardziej zależy, stanie się bardziej obfite (ponieważ jest tak mało osobników, które mogą go spożywać). W rezultacie pozostałe osobniki będą miały mniejszą konkurencję o pożywienie.

Chociaż „zasób” ogólnie odnosi się do żywności, gatunki mogą dzielić inne niejadalne przedmioty, takie jak części siedliska. Na przykład uważa się, że pokrzewki współistnieją, ponieważ gniazdują w różnych częściach drzew. Gatunki mogą również dzielić siedlisko w sposób, który daje im dostęp do różnych rodzajów zasobów. Jak stwierdzono we wstępie, jaszczurki anole wydają się współistnieć, ponieważ każda z nich wykorzystuje różne części lasu jako miejsca na okonie. To prawdopodobnie daje im dostęp do różnych gatunków owadów.

Partycjonowanie drapieżników

Podział drapieżników ma miejsce, gdy gatunki są w różny sposób atakowane przez różne drapieżniki (lub bardziej ogólnie naturalnych wrogów ). Na przykład drzewa mogą różnicować swoją niszę, jeśli są spożywane przez różne gatunki wyspecjalizowanych roślinożerców , np. owady roślinożerne. Jeśli gęstość gatunku maleje, zmniejsza się również gęstość jego naturalnych wrogów, co daje mu przewagę. Tak więc, jeśli każdy gatunek jest ograniczany przez różnych naturalnych wrogów, będą one mogły współistnieć. Wczesne prace koncentrowały się na specjalistycznych drapieżnikach; jednak nowsze badania wykazały, że drapieżniki nie muszą być czystymi specjalistami, po prostu muszą inaczej wpływać na każdy gatunek ofiary. Hipoteza Janzen, Connell przedstawia formę podziału drapieżników.

Zróżnicowanie warunkowe

Warunkowe zróżnicowanie (nazywane czasem czasowym podziałem nisz ) występuje, gdy gatunki różnią się swoimi zdolnościami konkurencyjnymi w oparciu o różne warunki środowiskowe. Na przykład na pustyni Sonora niektóre rośliny jednoroczne radzą sobie lepiej w latach wilgotnych, a inne w latach suchych. W rezultacie każdy gatunek będzie miał przewagę w niektórych latach, ale nie w innych. Kiedy warunki środowiskowe są najkorzystniejsze, osobniki będą miały tendencję do najsilniejszej rywalizacji z przedstawicielami tego samego gatunku. Na przykład w suchym roku rośliny przystosowane na sucho będą miały tendencję do ograniczania innych roślin przystosowanych na sucho. Może to pomóc im współistnieć dzięki efektowi przechowywania .

Kompromis między konkurencją a drapieżnictwem

Gatunki mogą różnicować swoją niszę poprzez kompromis między konkurencją a drapieżnictwem, jeśli jeden gatunek jest lepszym konkurentem, gdy drapieżniki są nieobecne, a drugi jest lepszy, gdy drapieżniki są obecne. Obrona przed drapieżnikami, taka jak związki toksyczne lub twarda skorupa, jest często kosztowna metabolicznie. W rezultacie gatunki, które wytwarzają taką obronę, są często słabymi konkurentami, gdy nie ma drapieżników. Gatunki mogą współistnieć w wyniku konkurencji i drapieżnictwa, jeśli drapieżniki są liczniejsze, gdy mniej bronione gatunki są powszechne, i mniej liczne, jeśli dobrze bronione gatunki są powszechne. Efekt ten został skrytykowany jako słaby, ponieważ modele teoretyczne sugerują, że tylko dwa gatunki w obrębie społeczności mogą współistnieć z powodu tego mechanizmu.

Współistnienie bez zróżnicowania niszowego: wyjątki od reguły

Wykazano, że niektóre konkurujące gatunki współistnieją na tym samym zasobie bez widocznych dowodów zróżnicowania nisz i „naruszenia” zasady wykluczenia konkurencyjnego. Jednym z przykładów jest grupa gatunków chrząszczy Hispine (Strong 1982). Te gatunki chrząszczy, które jedzą to samo pożywienie i zajmują to samo siedlisko, współistnieją bez żadnych dowodów na segregację lub wykluczenie. Chrząszcze nie wykazują agresji wewnątrz- ani międzygatunkowej. Współistnienie może być możliwe dzięki połączeniu nieograniczających zasobów żywności i siedlisk oraz wysokich wskaźników drapieżnictwa i pasożytnictwa , chociaż nie zostało to wykazane.

Ten przykład ilustruje, że dowody na zróżnicowanie nisz nie są w żadnym wypadku uniwersalne. Zróżnicowanie niszowe nie jest również jedynym środkiem, dzięki któremu możliwe jest współistnienie dwóch konkurujących gatunków (zob. Shmida i Ellner 1984). Jednak zróżnicowanie nisz jest niezwykle ważną ideą ekologiczną, która wyjaśnia współistnienie gatunków, promując w ten sposób wysoką bioróżnorodność często obserwowaną w wielu biomach na świecie .

Badania z wykorzystaniem modelowania matematycznego rzeczywiście pokazują, że drapieżnictwo może rzeczywiście stabilizować skupiska bardzo podobnych gatunków. Piecuszek i chiffchaff i inne bardzo podobne gajówki może służyć jako przykład. Chodzi o to, że dobrą strategią jest również bycie bardzo podobnym do odnoszącego sukcesy gatunku lub posiadanie wystarczającej odmienności. Również drzewa w lasach deszczowych mogą służyć za przykład wszystkich gatunków o wysokim koronie, które zasadniczo stosują tę samą strategię. Innymi przykładami prawie identycznych skupisk gatunków zajmujących tę samą niszę były chrząszcze wodne, ptaki preriowe i glony. Podstawową ideą jest to, że mogą istnieć skupiska bardzo podobnych gatunków, wszystkie stosujące tę samą skuteczną strategię, a między nimi otwarte przestrzenie. Tutaj klaster gatunków zajmuje miejsce jednego gatunku w klasycznych modelach ekologicznych.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki

Wydział Entomologii Uniwersytetu Queensland w Australii.