Zuul -Zuul
|
Zuul |
|
|---|---|
|
|
| Czaszka w wielu widokach, z modelem cyfrowym po prawej stronie | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Podrząd: | † Ankylozaury |
| Rodzina: | † Ankylozaury |
| Plemię: | † Ankylozaurini |
| Rodzaj: |
† Zuul Arbor & Evans, 2017 |
| Gatunek: |
† Z. crurivastator
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† crurivastator Zuul Arbor & Evans, 2017
|
|
Zuul to rodzaj roślinożernych dinozaurów ankylozaurowych z formacji Judith River w Kampanii w Montanie . Do gatunków typu jest Zuul crurivastator . Jest on znany z kompletnej czaszki i ogona, co reprezentuje pierwsząznaną ankylozaurynę z kompletnej maczugi czaszki i ogona, a także najbardziej kompletnyokaz ankylozauryda, jaki dotąd znaleziono w Ameryce Północnej. Okaz zachował również in situ osteodermy, keratynę i resztki skóry.
Odkrywanie i nazywanie
W 2014 roku Theropoda Expeditions LLC prowadziła wykopaliska możliwego okazu gorgozaura w pobliżu Hawru w stanie Montana . 16 maja, ładowarka o sterowaniu burtowym usuwająca nadkład o wysokości 12 m (39 stóp) niespodziewanie uderzyła w maczugę ogona ankylozaura. Obecny był prawie kompletny szkielet ankylozaura. Ponieważ nie uległ erozji na powierzchni, był w nieskazitelnym stanie. Znaleziono ją przewróconą, z brzuchem skierowanym do góry. Szkielet był w dużej mierze przegubowy, ale czaszka i niektóre kręgi szyjne zostały oddzielone od głównego tułowia, podczas gdy pięć żeber i lewy biodro przesunęły się z pierwotnej pozycji. Firma zabezpieczyła okaz w dwóch głównych blokach, z których największy ważył ponad 15 ton (17 ton).
Początkowo zidentyfikowany jako nowy gatunek Euoplocephalus , natychmiast dostrzeżono naukowe znaczenie okazu. Po przygotowaniu części czaszki i ogona Theropoda Expeditions wystawił ją na sprzedaż. Firma nadała okazowi przydomek „Sherman”. W czerwcu 2016 został przejęty przez Kanadyjskie Królewskie Muzeum Ontario . Muzeum wykonało skan laserowy czaszki, co pozwoliło określić jej pierwotną formę poprzez proces retrodeformacji lub skompensowanie kompresji skamieniałości. W 2017 roku, zanim przygotowano tułów, opublikowano wstępny opis czaszki i ogona.
W 2017 roku na podstawie okazu Arbor i Evans nazwali i opisali gatunek typowy Zuul crurivastator . Ogólna nazwa została zaadoptowana od demona i półboga Zuula, strażnika bramy Gozer, występującego w filmie Pogromcy duchów z 1984 roku . Było to spowodowane tym, że głowa Zuula przypominała głowę ankylozaura. Nazwa specyficzna pochodzi od łacińskiego crus „trzonu” i vastator , „niszczyciel”. Epitet, czytany przez autorów nazwy jako „Niszczyciel Shins”, odnosi się do domniemanej taktyki obronnej ankylozaurydów, polegającej na miażdżeniu dolnych nóg atakujących drapieżnych teropodów maczugami ogonowymi.
Okaz, przechowywany jako ROM 75860, został znaleziony w warstwie piaskowca formacji Judith River , będącej częścią środkowego elementu grzbietu węglowego, w wieku od 76,2 do 75,2 mln lat. Według Theropoda Expeditions była ukończona w 99%. Został opisany jako „mumia dinozaura”, ze względu na zachowanie tkanek miękkich. Wiele osteoderm i małych kostek zbroi jest obecnych w ich pierwotnym położeniu. Dodatkowo widoczne są pozostałości pochew keratynowych kolców i łusek keratynowych, niekostnych, w postaci czarnego filmu. Okaz jest, od 2017 roku, najbardziej kompletnym znaleziskiem ankylozaura z formacji Judith River. Był to również pierwszy północnoamerykański okaz ankylozaura z dobrze zachowanym materiałem zarówno z czaszki, jak i ogona.
Opis
Szacuje się, że Zuul mierzy 6 metrów (20 stóp) długości i waży 2,5 tony (5500 funtów).
Opisujący autorzy Zuul , Victoria Arbor i David Evans , zauważyli pewne wyróżniające cechy Zuula . Niektóre z nich to autapomorfie , unikalne cechy, które odróżniają Zuula od wszystkich innych znanych ankylozaurów. W caputegulae płytki, pancerz głowy, że leżał na kości nosowej, z frontu są i parietals są imbricated, nakładających się i wskazał na wierzchu. Rogi płaskonabłonkowe w tylnych rogach sklepienia czaszki mają widoczne podłużne rowki na bocznych powierzchniach. Osteodermy z boku ogona, z wyjątkiem samej gałki, mają przednią krawędź o silnie wydrążonym profilu, a ich czubki są przesunięte do tyłu. Gałka ogonowa jest pionowo spłaszczona na wysokości mniejszej niż jedna piąta długości.
Inne cechy nie były wyjątkowe, ale odróżniały Zuula od różnych krewnych z Ankylosaurinae . Caputegulae na prefrontals Z frontoparietals i Bliskiego supraorbitals są w kształcie piramidy, w przeciwieństwie do stożkowego caputegulae z nodocefalozaur i talarur . Róg płaskonabłonkowy wystaje poza tylną krawędź sklepienia czaszki, tak jak u Scolosaurus, ale różni się od Anodontosaurus , Euoplocephalus czy Ziapelta . Caputegulae za oczodołu są małe i słabo rozpowszechniane, ponownie jak Scolosaurus ale różniące się od anodontosaurus , euoplocefal lub Ziapelta . Osteodermy na uchwycie maczugi ogonowej są stosunkowo większe i bardziej spiczaste niż u azjatyckich ankylozarynów z formacji Nemegt w Mongolii .
Anatomia czaszki
Przy długości około 50 centymetrów czaszka Zuula jest znacznych rozmiarów, przewyższając ją tylko wśród ankylozaurów z Laramidii (zachodnia Ameryka Północna) przez trzy znane czaszki ankylozaura , okazy AMNH 5214, AMNH 5895 i CMN 8880. Czaszka jest również dość płaska, ale jest to częściowo spowodowane uciskiem. Pysk szeroki i ścięty z przodu. Kościste nozdrza są skierowane do przodu. W każdym nozdrzu widoczny jest tylko jeden otwór nosowy, być może homologiczny do „Aperture A” u spokrewnionych gatunków.
Za wąską parą nosowych płyt pancernych ciągną się do tyłu rzędy caputegulae . Dwa przednie rzędy składają się z par prostokątnych płyt. Część trzeciego rzędu to mała centralna sześciokątna caputegula . Bardziej z tyłu, wszystkie osteodermy stają się z profilu kwadratowego lub sześciokątnego i silniej zazębiają się. Nad oczodołem przednie i tylne nadoczodoły tworzą ostrą krawędź, wystającą na boki. Głęboko w każdym oczodole znajduje się płytka kostna. Podobne płytki w okazach Euoplocephalus i Dyoplosaurus zostały opisane przez Waltera Prestona Coombsa jako kostne powieki. Rogi płaskonabłonkowe w tylnych rogach sklepienia czaszki są mocne i mają kształt piramidy. Mają ostry kil na górze i głębokie rowki biegnące w kierunku czubka. Rogi czworoboczne na dolnych policzkach są również mocne, z wypukłą przednią krawędzią i prostą tylną krawędzią. Uważano, że są one głównie wyrostkami samych kości czworonożnych .
Dolna szczęka jest długa i niska. Z tyłu znajduje się duża płyta pancerna. Według Arbora i Evansa nie jest to zrośnięta osteoderma, ale wyrostek samych kości szczęk. Dół przywodziciela, otwór, przez który mięśnie zamykające żuchwę wchodziły do jej zagłębienia, jest stosunkowo mały i płytki. Zębowy, kość podtrzymująca zęby, z przodu ostro zakrzywia się do wewnątrz. W ten sposób oba zęby zębowe razem miały profil pasujący do szerokiego pyszczka. Rząd zębów ma długość około 16 centymetrów (6,3 cala).
W tylnej dolnej części prawej żuchwy widoczne są liczne kosteczki kostne, drobne łuski kostne. Największe z nich są prostokątne i mają do 14 mm (0,55 cala) wysokości. Leżą bezpośrednio pod dużą płytą pancerza. Jeszcze niżej umieszczone są rzędy mniejszych, sześciokątnych lub rombowych kosteczek o średnicy około 6 mm (0,24 cala), pogrupowanych w rozety.
Zęby są umieszczone w rzędach zębów, które razem mają profil rowkowany. Rzędy zębów górnej szczęki mają około osiemnastu do dwudziestu zębów. Dolne szczęki mają dwadzieścia osiem zębów. Zęby są małe, listkowate i poprzecznie spłaszczone. Zęby przednie mają szerokość podstawy, mierzoną od przodu do tyłu, około 6 mm (0,24 cala). Ich wysokość korony wynosi około 7 mm (0,28 cala). Zęby mają łącznie dwanaście do czternastu guzków na krawędziach. Guzek tworzący wierzchołek zęba jest przesunięty do tyłu. Wokół szyjki korony występuje pogrubiony obręcz lub półka.
Ogon
Z pozostałej części szkieletu tylko ogon został przygotowany w 2017 roku. Ogon ma całkowitą długość 278 centymetrów (109 cali). Ogon jest podzielony na „wolne” przednie kręgi ogonowe podstawy i „maczugę ogonową” z tyłu. W tych ostatnich organach Coombs ponownie wyróżnił „uchwyt” i „gałkę”. Maczuga ogonowa, łącznie z rączką, ma długość 210 centymetrów (83 cale), co jest rekordem wśród północnoamerykańskich ankylozaurów.
W uchwycie znajduje się trzynaście kręgów. Prawdopodobnie kolejne trzy są objęte pokrętłem. Aby zwiększyć ryzyko uszkodzenia plastycznego odkształcenia przy uderzeniu gałką, rękojeść jest sztywną konstrukcją, brak elastyczności spowodowany specjalnymi połączeniami między kręgami. Sparowane wyrostki przednie, prezygapofizy , są silnie wydłużone i zachodzą na połowę poprzedniego kręgu. Tworzą strukturę w kształcie litery V, gałęzie ustawione pod kątem około 20°. Ich stawy stawowe są obrócone do góry i obejmują kręgosłup nerwowy poprzedniego kręgu. Ten grzbiet ma kształt klina i jest wygięty do tyłu z płaską górną powierzchnią, aby pasował do V. W ten sposób powstaje szereg zazębiających się połączeń, pokrywających całą górną powierzchnię rękojeści. Rękojeść jest dodatkowo usztywniona wiązkami skostniałych ścięgien, ściśle przylegających do boków kręgów. Ścięgna mają ponad 50 centymetrów (20 cali) długości i 5-8 mm (0,20-0,31 cala) średnicy, ze zwężającymi się końcami.
Wzdłuż boków rękojeści biegnie seria pięciu par osteoderm. Zuul jest pierwszym amerykańskim ankylozaurydem, u którego faktycznie odkryto takie osteodermy rękojeści; zakładano je tylko dla innych gatunków. Na wolnych kręgach podstawy ogona znajdują się kolejne trzy pary. Pomiędzy dużymi osteodermami umieszczone są mniejsze kosteczki kostne. Osteodermy bocznego ogona są spłaszczone i mają trójkątny profil w widoku z góry z ostrym końcem. Te bardziej z przodu mają ostrzejsze ostrze, dłuższe niż szerokie. Mają kształt prawie trójkąta równobocznego z prostymi krawędziami z przodu i z tyłu. Bardziej za trójkątami są niższe i szersze. Od piątej pary wzwyż przednie krawędzie stają się dłuższe i silniej wklęsłe, przesuwając czubek do tyłu. Ostatnia para, tuż przed pokrętłem, jest mocno zaokrąglona.
Trzy boczne pary osteoderm z przodu są pokryte czarną warstwą, która może być pozostałością ich oryginalnych osłonek keratynowych. Jeśli tak, to dodano 1-2 centymetry (0,39-0,79 cala) do ich długości. Osłonki mają wyraźne rowki i grzbiety skierowane w stronę szpikulca. Na lewej osteodermie trzeciej pary u jej podstawy widoczna jest warstwowa struktura, przypominająca budowę podstaw rogowych u byków . W tylnych osteodermach powłoka jest niekompletna, co pokazuje, że leżąca poniżej struktura kostna nie dopasowuje się do rzęsek pochewki, ponieważ jest znacznie gładsza.
Pokrętło jest stosunkowo duże o długości 52,5 cm (20,7 cala), szerokości 36,8 cm (14,5 cala) i wysokości 8 cm (3,1 cala). Większa część guzka jest utworzona przez parę dużych osteoderm, z których każda znajduje się z boku. U osoby holotypowej lewa strona osteodermy jest wyraźnie dłuższa niż prawa, co nadaje całej gałce raczej asymetryczny profil. Ta osteoderma zachodzi również na ostatni lewy trójkątny kolec. Ogólny profil gałki jest owalny, ponieważ brakuje kolców lub kili. Boczne osteodermy prawie stykają się ze sobą na górnej powierzchni; na spodzie znajduje się przerwa w linii środkowej. Z tyłu gałki znajduje się skupisko małych osteoderm. Zewnętrzne narożniki tej gromady tworzą dwa elementy w kształcie trapezu. Sam tył tworzy pokrywająca trójkątna osteoderma w linii środkowej. Jako całość, tylny zestaw wskaźników ma prostą tylną krawędź w widoku z góry. Tkanka kostna gałki ma fakturę przypominającą gąbkę z wieloma wgłębieniami.
Oprócz tych struktur kostnych ogon zachowuje również łuski niekostne. Nie są to odciski skóry, ale pozostałości samej keratynowej tkanki skórnej. Takie szczątki skamieniałości są niezwykle rzadkie. Pomiędzy trzecią parą osteoderm ogonowych znajduje się poprzeczny rząd pięciu dużych łusek. Za nim widoczny jest kolejny rząd, biegnący bardziej w dół i zawierający dwie łuski. Łuski są stosunkowo duże o średnicy od 5 do 6,5 centymetra (2,0 do 2,6 cala). W przekroju mają kształt ściętego stożka z zaokrąglonym wierzchołkiem skierowanym nieco do tyłu. Bardziej rozproszone łuski widoczne są u podstawy czwartej pary osteoderm i przedniej podstawy piątej pary.
Klasyfikacja
W 2017 roku Arbor i Evans umieścili Zuula w obrębie Ankylosauridae , na podstawie analizy filogenetycznej . Dokładniej, zidentyfikowali je jako ankylosaurin ankylosaurine Ankylozaur tworząc klad z Ankylosaurus , anodontosaurus , dyoplozaur i Scolosaurus . Chociaż konsensus drzew filogenetycznych uzyskanych w wyniku analizy był niejednoznaczny w odniesieniu do wzajemnych powiązań ankylozaurów, wpłynęło na to głównie względne umiejscowienie Anodontosaurus i Ziapelta w obrębie drzewa. Spośród dziesięciu najbardziej oszczędnych drzew one odzyskane, dziewięć z nich ma Zuul jako grupy siostrzanej z dyoplozaur , podczas gdy w pozostałej drzewa Zuul jest bliżej anodontosaurus . Poniżej odtworzono konsensus 50% drzew w odniesieniu do wzajemnych powiązań ankylozaurów; reszta wynika z pełnego konsensusu wszystkich drzew.
| Ankylozauryny |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||