Torreya taxifolia -Torreya taxifolia
| Torreya taxifolia | |
|---|---|
|
|
| Liście taksówki Torreya | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Plantae |
| Klad : | Tracheofity |
| Podział: | Pinophyta |
| Klasa: | Pinopsida |
| Zamówienie: | Pinales |
| Rodzina: | Taxaceae |
| Rodzaj: | Torreya |
| Gatunek: |
T. taxifolia
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Torreya taxifolia |
|
|
|
| Zakres natywny | |
| Synonimy | |
Torreya taxifolia , powszechnie znana jako cedr śmierdzący lub torreya na Florydzie , ale czasami także jako drewno gopher lub gałka muszkatołowa , jest zagrożonym drzewem z rodziny cisów, Taxaceae , występującym w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych , przy granicy stanowej północnej Florydy . i południowo-zachodniej Gruzji .
T. taxifolia stał się jednym z pierwszych zagrożonych gatunków roślin na liście federalnej Stanów Zjednoczonych w 1984 roku; IUCN wymienia gatunki jako krytycznie zagrożone od 1998. Jest uważany za „najrzadszych drzew iglastych w Ameryce Północnej.” Uważa się, że w 2010 r. 98% dojrzałych drzew tego gatunku zostało zniszczonych w wyniku słabo poznanej zarazy grzybowej, a także zalania w wyniku tamy i zniszczenia przez jelenie wykorzystujące drzewa jako słupy do ocierania poroża .
Taksonomia
W 1821 roku Stany Zjednoczone zdołały podbić na terytorium Florydy od Hiszpanii po latach ukradkiem próbuje uzurpować hiszpańskiej reguły i rozpoczęła proces etnicznie oczyszczając ziemię swoich poprzednich mieszkańców . Właściciele plantacji i ich niewolnicy zaczęli przenosić się na południe, aby kolonizować i eksploatować nową ziemię. Jednym z nich był patriarcha zamożnej rodziny Croomów, który w 1826 roku nabył ziemię wokół miasta Tallahassee . Kiedy zmarł w 1829 r., jego dwaj synowie odziedziczyli jego posiadłości i postanowili dalej inwestować w regionie, wykupując lub dzierżawiąc liczne plantacje i ostatecznie stając się największymi właścicielami ziemskimi w okolicy. Wszystkich niewolników wysłano z ich plantacji w Karolinie Północnej, aby pracowali przy oczyszczaniu ziemi, uprawie kukurydzy i bawełny oraz budowaniu gigantycznych rezydencji dla swoich właścicieli niewolników. Jednym z dwóch synów był Hardy Bryan Croom, który oprócz studiowania prawa, pełnienia od lat trzydziestych funkcji senatora stanu w Północnej Karolinie oraz wykonywania obowiązków związanych z prowadzeniem rodziny i zarządzaniem majątkiem, poświęcił trochę czasu na zgłębianie nauk ścisłych. Wśród innych zainteresowań naukowych opisuje siebie jako miłośnika botaniki , zbudował małe osobiste zielnik , a pośmiertnie jest autorem monografii na temat roślin mięsożernych z rodzaju Sarracenia .
Na wschód po drugiej stronie rzeki Apalache od pierwszej posiadłości jego brata Bryana Crooma w Gadsden , który nabył ją w 1826 r. i nazwał ją „Rocky Comfort” (inne źródło utrzymuje, że Hardy Bryan Croom wydzierżawił posiadłość w 1832 r.), zauważył, że flora był dość wyjątkowy w porównaniu z innymi miejscami w regionie Tallahassee i od 1833 r. wysłał okazy do zielnika na północy, a od 1834 r. korespondował z botanikiem Johnem Torreyem na temat tutejszych roślin. Wśród exsiccata, które wysłał na północ w 1833 r., były próbki rodzaju cisa, który w jego pierwszym liście z 1834 r. w odpowiedzi na dociekliwego Torreya, który opisuje jako „małe wątpliwości”, był Taxus baccata , cis pospolity w Europie. Jego opis czerwonych jagód wydaje się mylić to drzewo z innym rzadkim, lokalnym i dotychczas nieopisanym gatunkiem, T. floridana .
Torrey zdał sobie sprawę, że Croom był w błędzie i że okazy reprezentowały gatunek nowy dla nauki. Croom i cała jego rodzina utonęli we wraku statku u wybrzeży Karoliny Północnej w 1837 roku. Nowy gatunek został ostatecznie opisany przez George'a Arnotta Walkera-Arnotta w kwietniu 1838 roku na podstawie okazów wysłanych do Torrey i zebranych na Florydzie przez Crooma.
Gatunek został przeniesiony do młodszego synonimu Caryotaxus taxifolia w 1865 roku przez Johanna Baptistę Henkela i Wilhelma Christiana Hochstettera w monografii dotyczącej drzew iglastych świata Synopsis der Nadelhölzer . W 1873 roku Karl Heinrich Emil Koch przeniósł gatunek do Foetataxus taxifolia . W 1891 roku Edward Lee Greene zatwierdzone Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz „s rodzajowy epitet Tumion i błędnie przeniesiona tym nie gatunki jak Tumion taxifolium .
We wpisie Thomasa Nuttalla o Torreya taxifolia w jego książce o drzewach amerykańskich, opublikowanej w 1849 r., chociaż w większości ukończono ją w 1841 r., wspomina, że w korespondencji, którą mu wysłał Torrey, wspomniano o okazach. innego gatunku drzewa taksoidalnego, które przysłał mu Croom z tego samego regionu. Do tej rośliny Nuttall „z wątpliwą dawką dołącza nazwę” Taxus montana , nieco nomen nudum , ponieważ Nuttall nigdy nie opisał tej rośliny, poza zacytowaniem streszczenia z listu Torreya do niego. Nuttall ma wątpliwości co do tego taksonu , ponieważ według niego wydaje się on „niewiele odmienny” od T. brevifolia z północno-zachodniego Pacyfiku . Po opublikowaniu tej pracy przypisywano mu jednak tytuł naukowy. W 1865 nazwa ta została błędnie zastosowana do Torreya taxifolia pod nazwą Torreya montana . Henkel i Hochstetter we wspomnianej wyżej pracy określili ten takson synonimicznie jako T. taxifolia . Według Index Kewensis było to błędne; nazwa Taxus montana została już nadana gatunkowi, obecnie Prumnopitys montana , opisanemu (w rzeczywistości potwierdzonemu) w 1806 roku przez Carla Ludwiga Willdenowa na podstawie okazów zebranych przez Alexandra von Humboldta i Aimé Bonplanda podczas ich słynnej naukowej eksploracji obu Ameryk, oraz W rzeczywistości Nuttall odniósł się do gatunku Willdenowa. John Nelson , w swoim bardziej utylitarnym, a nie naukowym podręczniku ogrodniczym jodeł i sosen do uprawy w Wielkiej Brytanii z 1866 r., wprowadził nazwę Foetataxus montana, aby pisać o Torreya taxifolia , najwyraźniej nieświadomy niemieckiej publikacji z poprzedniego roku. W rzeczywistości wszystkie te źródła były błędne, ponieważ Nuttall twierdzi, że znalazł nowszy okaz Crooma, tego samego taksonu, w Zielniku Akademii Nauk Przyrodniczych w Filadelfii, oznaczony jako Taxus floridana ! Pomimo oryginalnej synonimii T. floridana , wszystkie te nazwy są nadal utrzymywane w synonimii Torreya taxifolia w niektórych nowoczesnych bazach danych od 2020 roku.
University of North Carolina Herbarium ma pojedynczy okaz pochodzący z Jesup Zielnik z Dartmouth College , wysłany tu przez Croom z „Apalache River” w 1833. Co ciekawe, po raz pierwszy oznakowane jako „ Taxus montana Willd.”, Ameryki Południowej drzewo, które później zmieniono na Podocarpus taxifolia z południowej Nowej Zelandii , a ostatecznie zmieniono nazwę na Torreya taxifolia .
Wyższa klasyfikacja
Jest to gatunek typowy z rodzaju Torreya . Gatunek i ogólnie rodzaj Torreya został również zaliczony do rodziny botanicznej Cephalotaxaceae .
Etymologia
Arnott upamiętnił Torrey w ogólnym epitecie. Etymologia tego konkretnego epitet jest od łacińskiego Taxus , co oznacza „cis” i folium , oznaczającego „liść”: czyli „cis liściach”. Inne gatunki Torreya mają dłuższe, mniej cisowe liście, ale to nie jest powód, dla którego nadano mu tę nazwę, ponieważ inne gatunki zostały opisane po tym.
Popularne imiona
Prawdopodobnie najczęściej znany jest lokalnie pod nazwą zwyczajową śmierdzący-cedr . Inną popularną nazwą lokalną jest drewno susła . Nuttall, pisząc na początku lat czterdziestych XIX wieku, ukuł dla niego nazwę „torreya cisowolistna”, ale opisuje, że w kraju, w którym rośnie w latach trzydziestych XIX wieku, był znany jako „cuchnący cedr”, co przypisuje „silnemu i specyficzny zapach” drewna, zwłaszcza gdy jest „zgnieciony lub spalone”. Wspomina również, że nasiona pokryte osnową są w przybliżeniu wielkości gałki muszkatołowej . W 1865 roku niemieccy botanicy Henkel i Hochstetter zauważyli, że Amerykanie nazwali to drzewo „cuchnącym cedrem” i „dziką gałką muszkatołową”. Wspominają, że nazwa „gałka muszkatołowa” pochodzi od twardych do kości, łuskanych nasion wielkości żołędzi, które są pokryte osnową nieco podobną do prawdziwej gałki muszkatołowej. Opisują również, że gdy zgniatane są liście, wydzielają ostry i nieprzyjemny zapach, dlatego miejscowi Amerykanie używali nazwy „cuchnący cedr”. Sami nazywają roślinę „ Torrey's Nuss-Eibe ”, co w języku angielskim tłumaczy się jako „Torrey's nut-yew”. Według brytyjskiego pisarza ogrodniczego Nelsona w 1866 roku, gatunki Torreya były ogólnie nazywane przez miejscowych „cuchnącymi cedrami” lub „cuchnącymi gałkami muszkatołowymi”, chociaż on sam zalecał nazwę „cis o silnym zapachu” jako preferowaną do użytku w Wielkiej Brytanii. Według niego ten konkretny gatunek został nazwany przez Amerykanów „cuchnącym cedrem”, chociaż zalecał on Wielkiej Brytanii nazwę „cis górski” – jest to kalka (niepoprawnej) łacińskiej nazwy, której używał, najwyraźniej nie zdawał sobie z tego sprawy. że gatunek ten rośnie prawie na poziomie morza i nigdzie w pobliżu gór! W rzeczywistości ze wszystkich gatunków Torreya jest to jedyny gatunek, który nigdy nie występuje na obszarach górskich w swoim środowisku.
Chociaż nazwa w języku narodowym Florida torreya była formalnie zalecana przez większość prac konserwatorskich i internetowych baz danych, została ona zmieniona na gałkę muszkatołową Floryda pod koniec 2010 roku, po tym jak IUCN wymyśliła nową nazwę w 2010 roku. Inne nazwy tego drzewa to savin , tchórz , cis . - liść torreya , cis cuchnący , cuchnący cedr , cis górski (Wielka Brytania) lub cis śmierdzący (stosowany w przypadku kalifornijskiego gatunku Torreya californica ).
Opis
_(9150099237).jpg)
Torreya taxifolia to wiecznie zielone drzewo, które może osiągnąć wysokość 18 metrów (59 stóp) z pniem o średnicy 80 centymetrów (31 cali), chociaż zwykle rośnie do 9-12 metrów (30-39 stóp) wysokości i 30-50 centymetrów ( 12-20 cali średnicy, a większość stoisk dziś składa się z niedojrzałych drzew o wysokości mniejszej niż 3 metry (9,8 stopy). Korona jest otwarta i stożkowata w ogólnym kształcie, z rozgałęzionymi gałązkami. Te gałęzie rozszerzają się do lekkiego opadania. Kora dwuletnich gałęzi ma barwę żółtozieloną, żółtobrązową lub szarą. Młode gałązki dzielą się na trzy.
Sztywne, przypominające igłę liście są ostre w dotyku, mają długość 1,5-3,8 cm (0,59-1,50 cala) i szerokość 3 mm. Są one ułożone w dwóch rzędach na gałęziach i są w kolorze błyszczącej zieleni powyżej i jasnozielonej poniżej, z bardzo lekko zapadniętym szarawym paskiem aparatów szparkowych po obu stronach nerwu głównego na spodzie i lekko zaokrąglonym w profilu poprzecznym u góry. Liście po zmiażdżeniu mają nieprzyjemny, mocno ostry, żywiczny zapach.
Jest dwupienna , z osobnymi roślinami męskimi i żeńskimi. Męskich ( pyłek ) stożki przypominają wspólnej cis, lecz są znacznie większe i imbricated Wag ( przylistki ) przy ich podstawie. Mają długość 5–7 mm, zgrupowane w linie wzdłuż spodniej części pędu. Szyszki żeńskie ( nasienne ) są pojedyncze lub zgrupowane po dwa do pięciu razem na krótkiej łodydze; na początku w ciągu około 18 miesięcy dojrzewają do struktury przypominającej pestkowiec z pojedynczym dużym, podobnym do orzecha nasieniem otoczonym mięsistą osłonką zwaną osnką , o długości 2,5–3,5 cm (0,98–1,38 cala) włącznie z osnową, mniej więcej wielkości gałki muszkatołowej. Osłonka jest sino i ciemnozielona, a jesienią pełna dojrzałość poprzecinana fioletowymi smugami. W przeciwieństwie do cisów prawdziwych, w których osnówka tworzy „kielich” wokół nasiona, w tej roślinie osnówka całkowicie otacza nasiono, pozostawiając na końcu tylko niewielką perforację. Osadka ma mięsistą konsystencję, jak owoc. Po usunięciu mastek nasienie jest uderzająco podobne do dużego żołędzia.
Dystrybucja
Torreya taxifolia ogranicza się do wapiennych urwisk i wąwozów wzdłuż wschodniego brzegu rzeki Apalachicola w środkowej części północnej Florydy Zachodniej i bezpośrednio przylega do najbardziej wysuniętej na południe Georgii , w pobliżu miasta Chattahoochee na Florydzie ; istnieje również mała kolonia na zachód od Apalachicola w Dog Pond w hrabstwie Jackson . Rośnie wzdłuż rzeki Apalachicola na południe od zbiegu rzeki Chattahoochee i rzeki Flint , które docierają na północ przez Columbus i Atlantę , aby osuszyć południowe Góry Blue Ridge , podzakres Appalachów . Występuje tylko w hrabstwach Gadsden , Jackson i Liberty na Florydzie i rozciąga się na jedną milę do hrabstwa Decatur w stanie Georgia (inne źródło podaje, że najbardziej na północ wysunięty dziki osobnik, który obecnie rośnie w Georgii, znajduje się w odległości 200 metrów (660 stóp) od granicy stanu Floryda). Odległa populacja na zachód od Apalachicola, w hrabstwie Jackson, zawsze była niewielka: w 1938 r. H. Kurz donosił, że ogranicza się do jednego drzewostanu z kilkoma drzewami, w 1974 r. składa się z 60 drzew, a w 1989 r. Mark William Schwartz i R. Nicholson zgłosili, że składa się z pięciu drzew.
Obszar, na którym występuje naturalnie, to 203 kilometry kwadratowe (50 000 akrów), rozciągający się na 35 kilometrów (22 mil) wzdłuż rzeki Apalachicola.
Niewielka populacja została wprowadzona na posiadłość Biltmore w Asheville w Północnej Karolinie , gdzie została posadzona jako roślina ozdobna .
Dystrybucja prehistoryczna
Każdy z oficjalnych dokumentów US Fish and Wildlife Service dotyczących Torreya taxifolia przedstawia ten gatunek jako relikt lodowcowy . 1984 oficjalny wykaz gatunków jako zagrożonych dołączonego tego opisu: „To wiecznie zielone drzewo osiągając 18 metrów wysokości, Torreya taxifolia (Florida Torreya) została odkryta w 1834 roku i formalnie opisany w 1838 roku na Florydzie Torreya i innych endemitów w Apalachicola rzeki systemie spotkały się z dużym zainteresowaniem naukowców i okolicznych mieszkańców.Reliktowy charakter tego obszaru odpowiada za występowanie wielu unikalnych gatunków (James, 1967).W czasie ostatnich zlodowaceń gatunki migrowały na południe przez system rzeki Apalachicola , który służył jako refugium w okresach ochłodzenia Rzeka Apalachicola jest jedynym systemem Deep River, który ma swoje źródła w południowych Appalachach . Wraz z cofaniem się lodowców na urwiskach i wąwozach rzeki Apalachicola utrzymywały się chłodne i wilgotne warunki po zmianach klimatycznych, które sprawiły, że okolica znacznie bardziej suche i cieplejsze."
Początkowy plan odbudowy z 1986 r. zawierał więcej szczegółów na temat prehistorii, stwierdzając: „ Torreya to rodzaj czterech lub pięciu gatunków z Florydy i Georgii, Kalifornii, Chin i Japonii. Obecne rozmieszczenie geograficzne rodzaju jest podobne do rozmieszczenia kilka innych rodzajów roślin. Rozmieszczenie, wraz z dowodami kopalnymi, sugeruje, że te rodzaje miały szerokie rozmieszczenie w okresie trzeciorzędu, które zostały następnie zredukowane przez zmiany klimatyczne w czwartorzędzie (James 1961, Delcourt i Delcourt 1975).”
Najnowsza aktualizacja planu odbudowy (2020) stwierdza: „W oparciu o zapisy kopalne możemy spekulować, że zasięg geograficzny T. taxifolia obejmował Karolinę Północną i być może został zepchnięty na południe przez lodowce , a kiedy się cofnęły, został odizolowany w małe obszary południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych." Ten dokument federalny z 2020 r. opisuje historię kopalin w następujący sposób: „Zapisy kopalne Torreya ograniczają się do nasion, liści i drewna wtórnego górnej kredy (Boeshore i Gray 1936, Chaney 1950). w dawnych czasach geologicznych był znacznie szerszy niż obecny.Skamielina o nazwie T. antigua , która ma pewne cechy wspólne z T. taxifolia i T. californica , została opisana ze środkowej kredy w Północnej Karolinie i została również zebrana w pobliżu Ford MacBride, Georgia (Boeshore i Gray 1936)."
Pyłek kopalny z rodzaju Torreya i innych rodzajów w obrębie Taxaceae jest ogólnie uważany za nie do odróżnienia, jeden od drugiego, a także z rodzajów w obrębie rodzin Taxodiaceae i Cupressaceae . Dlatego ogólnie trudno jest potwierdzić przeszłą obecność lub brak takich rodzajów w miejscach geograficznych, w których materiał roślinny makrokopalnych jest rzadki lub nieobecny, nawet jeśli jest dostępny znaczny poziom pyłku (jak na torfowiskach czwartorzędowych ). Niemniej jednak, ponieważ rodzaj Torreya obejmuje siostrzane gatunki o silnie odmiennym wzorcu rozmieszczenia zasięgów geograficznych na półkuli północnej , z dowodami na obecność makroskamieniałości na północnych szerokościach geograficznych podczas ciepłych epizodów trzeciorzędu , jasne jest, że wschodni północnoamerykański gatunek rodzaju Torreya zajmował bardziej wysunięte na północ siedliska w ciągu wielu milionów lat historii przed zlodowaceniem czwartorzędu .
Według wcześniejszych badań (cytowanych tutaj) znane są tylko dwa przykłady kopalne Torreya we wschodniej Ameryce Północnej. Pierwszy był gatunkiem o gęstych, spiralnie ułożonych liściach opisanym przez Edwarda W. Berry'ego w 1908 roku jako Tumion carolinianum ze środkowej kredy Karoliny Północnej, drugi znany jest tylko z jednego kawałka skamieniałego drewna z górnej kredy , również z Karolina Północna, która została opisana jako Torreya antiqua .
Ekologia
Siedlisko
W swoim niewielkim obszarze refugialnym wzdłuż rzeki Apalachicola gatunek ten rośnie na wysokości 15–30 metrów (49–98 stóp), głównie na zalesionych wąwozach, urwiskach i stromych zboczach skierowanych na północ. Te wąwozy mają prawie stałe wycieki. Występuje również na dnie wąwozów i przyległych terenów zalewowych. Rośnie w cieniu pod okapem większych drzew. Gleby tego regionu to wapienne , wilgotne, ciemne, piaszczyste gliny.
Występuje w dwóch rodzajach siedlisk ograniczonych do odwodnienia Rzeka, oak- Tupelo -cypress lesie lub lasu dębowego, sosnowego. Lasy te są w większości liściaste , ale powszechne są także wiecznie zielone lasy liściaste i iglaste. RM Harper, który podróżował po północnej Florydzie konno i pociągiem, aby udokumentować skład różnych lasów, stwierdził w 1914 r., że najczęstszymi gatunkami w wąwozach Apalachicola były Magnolia grandiflora (9,5%), świerk sosna ( Pinus glabra , 5,6%, amerykańska). buk ( Fagus grandifolia , 4,1%) i podszyt Torreya taxifolia (4,0%) i Ilex opaca (3,5%).Wg IUCN dużymi drzewami na tym siedlisku są Fagus grandifolia , tulipanowiec ( Liriodendron tulipifera ), Acer barbatum , sweetgum ( Liquidambar styraciflua ), biały dąb ( Quercus alba ) i okazjonalnie sosna loblonowa ( Pinus taeda ) i Pinus glabra . W lasach tych rosną również magnolie . Często lasy te są obwieszone pnączami, takimi jak gatunki Smilax i krzyżowiec ( Bignonia capreolata ). rzadki drzewo iglaste, cis florydzki ( Taxus floridana ), sporadycznie rośnie z Torreya taxifolia .Rzadką salamandrą występującą w tych wąwozach jest Desmognathus apalachicolae . zasięgi szeregu bardziej północnych gatunków, takich jak rośliny Hydrangea quercifolia , Epigaea repens i Kalmia latifolia oraz wąż miedzianogłowy Agkistrodon contortrix . Wyżyna wokół tych lasów to lasy płaskie , które są zbiorowiskiem roślin sandhill sosna długolistna / piaskowiec ( Pinus palustris / Aristida stricta ). Jest rzadkością w swoich rodzimych siedliskach, z osobnikami oddalonymi od siebie.
Ponieważ ograniczony rodzimy zasięg Torreya taxifolia , który obejmuje Park Stanowy Torreya , jest dobrze znanym ostoją lodowcową , warunki ekologiczne i rośliny , z którymi się tam kojarzy , nie dają pełnego obrazu preferencji siedliskowych tego gatunku w tym okresie ocieplenia . holocenu . Z tego powodu grupa rzecznictwa obywatelskiego znana jako Torreya Guardians zawiera stronę na swojej stronie internetowej zatytułowaną „Historic Gaves of Torreya Trees: Long-Term Experiments in Assisted Migration”. Najwyższą wymienioną kategorią są „gaje naturalne”, po których następują „dojrzałe drzewa produkujące nasiona” i „dojrzałe drzewa nie produkujące nasion”. Od 2021 r. wymieniono, opisano, zmapowano i powiązano 13 miejsc historycznych gajów, a także trzy artykuły naukowe, które opisują znaczenie takich gajów dla oceny wykonalności wspomaganej migracji w miarę ocieplania się klimatu. Najdalej na północ wysunięty gaj produkujący nasiona znajduje się w Cleveland w stanie Ohio.
Rozsiewanie nasion
Wiewiórki są dziś licznie rozsiewającymi na krótkich dystansach duże nasiona Torreya taxifolia . Ale czy większe dyspergatory mogły kiedyś nosić nasiona w swoich jelitach i składać je w kale w większych odległościach od drzewa macierzystego?
W swojej książce z 2001 roku, The Ghosts of Evolution , pisarka Connie Barlow zasugerowała, że T. taxifolia może być ewolucyjnym anachronizmem podobnym do pomarańczy Osage ( Maclura pomifera ) i coffeetree Kentucky ( Gymnocladus dioicus ), które uważa się za już rozproszone. - wymarłą megafaunę , taką jak mastodont . Barlow zasugerował, że pierwotnym rozsiewaczem nasion Torreya mógł być obecnie wymarły duży żółw. W zimowym wydaniu magazynu Wild Earth 2004/2005 artykuł Barlowa i Paula S. Martina zatytułowany „Bring Torreya taxifolia North — Now” przedstawiał inną możliwą przyczynę problemów z rozprzestrzenianiem się lodowców w miarę cofania się lodowców: wytępienie lokalnych wiewiórek przez nowo przybyłe Paleo. -Indianie zamieszkujący siedlisko nadrzeczne i być może również podpalający niszczycielskie dla gatunku pożary. Hipoteza Barlowa przesunęła się później na wewnętrzną barierę topograficzną: być może „wielkie nasiona Torreya (które czasami potrafią pływać przez kilka dni) z łatwością schwytały szybką i pozbawioną przeszkód rzekę płynącą na południe od Appalachów przez rzekę Chattahoochee na początku ochłodzenia w pliocenie lub plejstocenie . Ale nie było możliwości powrotu rzeki na północ podczas któregokolwiek z ociepleń międzylodowcowych”.
Zastosowania
Od lat pięćdziesiątych XX wieku rzadko można go zbierać na skalę przemysłową, ale ma piękne, żółte, gęsto słojowane drewno. Drewno jest lekkie, twarde, mocne i bardzo trwałe. W XIX wieku drzewo zostało pozyskane na drewno, które było używane jako słupki ogrodzeniowe, gonty, szafki, choinki , drewno opałowe i jako paliwo do łodzi rzecznych na rzece Apalachicola . Ogrodzenia wykonane z tego drewna w latach 1910 były jeszcze dobre w latach 70-tych. W latach 30. XIX wieku było na tyle obfite, że ścinano drzewa na deski, które były często wykorzystywane przy budowie wioski Aspalaga Landing . W tej epoce polecano go również jako doskonałe słupki do ogrodzenia, nie podatne na ataki owadów.
Z uszkodzonych pni z drzew powstaje niewielka ilość pastowatej, lepkiej, krwistoczerwonej terpentyny , która rozpuszcza się w alkoholu, ale ma bardzo silny i nieprzyjemny zapach.
Uprawa
Drzewo jest dobrze reprezentowane w uprawie i jest powszechnie sadzone poza swoim rodzimym zasięgiem jako ozdoba i znajduje się w ogrodach prywatnych, arboretach i ogrodach botanicznych.
Po raz pierwszy został sprowadzony do Europy w 1840 roku. Duże drzewa pojawiły się w Niemczech w latach 60. XIX wieku. Jest dość wytrzymały, ale w Wielkiej Brytanii rośnie bardzo wolno i jako taki był polecany tylko kolekcjonerom.
Od czasu do czasu sadzono go jako drzewo krajobrazowe wokół Tallahassee , a jeden z takich okazów w Lee na Florydzie osiągnął 9,1 m wysokości. Niektóre duże okazy są uprawiane w innych ogrodach botanicznych. Drzewa Champion gatunków jest w ogrodem w Norlina, North Carolina , o wysokości 45 stóp (14 m), średnicy pnia 88 cm (35 cali) dbh oraz płytę szerokości 40 stóp (12 m) w 1996 roku. Mówi się, że znosi zimowe temperatury -31 ° C (-24 ° F) w Północnej Karolinie bez większego problemu.
Propagacja
Sadzonki pędów Torreya w swoim naturalnym zasięgu i rozciągające się na północ do niektórych nasadzeń ogrodniczych Gruzji często wykazują skażenie grzybami. Badania eksperymentalne z cotygodniowym rozpylaniem kombinacji ogólnoustrojowych fungicydów , takich jak tiofanat metylowy w połączeniu z cynkiem i manebem lub tiabendazolem , były w stanie wyeliminować grzyby z roślin podstawowych po czterech tygodniach , chociaż preparaty te nie zostały zatwierdzone przez rząd USA od 1987 r. Metody rozmnażania kultur tkankowych były badane od 1987 r. W XXI wieku rosła świadomość, że zależność Torreyi od grzybów mikoryzy arbuskularnej w jej korzeniach wymagała, aby wszelkie zabiegi mające na celu usunięcie nadziemnych patogenów grzybiczych nie miały negatywnego wpływu na zdrowie podziemnych symbiontów grzybów .
Ochrona
Pierwszą osobą, która zauważyła, że umierają drzewa, był leśniczy LT Nieland w 1938 roku, chociaż nigdy nie napisał o tym oficjalnego dokumentu. W tym samym roku Kurz przeprowadził szczegółowe badania ekologii gatunku i wspomniał, że nie ma niebezpieczeństwa dla gatunku zniknięcia ze swojego siedliska w przypadku zaprzestania wyrębu. W 1954 Kurz i RK Godfrey przeprowadzili ankietę wśród ludności i nie zauważyli żadnych oznak spadku. Jednak w 1962 roku Godfrey i Kurz, po ponownym zbadaniu gatunku, donieśli, że naturalne stanowiska tego gatunku, który historycznie nigdy nie był szeroko rozpowszechniony, wymierają i wyginięcie wydaje się być pewne, jeśli nie zostało jeszcze zakończone. Do 1962 r. na wolności pozostały jedynie niereprodukcyjne kiełki wyrastające z zabitych pniaków, co utrzymywało się przez cały XX wiek. Przypisywali to wylesianiu z powodu handlu drewnem. Jednak próbki zarażonych drzew zostały wysłane na Uniwersytet Florydy , gdzie Erdman West zasugerował, że spadek nastąpił z powodu jakiejś zarazy grzybiczej. W artykule z 1967 SA Alfieri Jr. et al . z Departamentu Rolnictwa Florydy przedstawił swoje badania nad tym zjawiskiem. Choroba objawia się małą, żółtawą plamką na igłach (liściach) – jedną lub więcej na liść, która szybko rozprzestrzenia się po liściu, aż do śmierci, brązowieje i odpada. Następnie choroba rozprzestrzenia się na gałązkę, a wszystkie igły odpadają, pozostawiając jedynie kępkę nowego wzrostu na czubku. Choroba rozprzestrzenia się etapami, najpierw dotykając porcji, później całego drzewa. Poważnie zainfekowane drzewa w końcu tracą większość igieł i gałązek. Struktury owocnikujące grzyba wyrastają na całkowicie nekrotycznej tkance na spodniej stronie liści, gałązek i pąków. W niektórych przypadkach na pniach zaatakowanych lub martwych drzew wykazywały się również raki grzybicze . Zaatakowane są również młode sadzonki, ale mniej dotkliwie niż starsze drzewa. Drzewa rosnące w cieniu są bardziej narażone niż te w pełnym słońcu.
W 1985 r. fitopatolog Nabih Elias El-Gholl, również z Departamentu Rolnictwa Florydy, był w stanie udowodnić, że zaangażowane były co najmniej dwa patogeny; plamistość liści przedstawiała się jako jasnoszaro-zielone plamy, które później przybrały barwę brązową, o długości do 8,4 mm i szerokości jak igła, z brązowymi, nieregularnymi, martwiczymi ośrodkami o długości 2,4 mm i szerokości 2 mm i byli w stanie zainfekować rośliny przy braku ran w ciągu trzech dni od zaszczepienia. Początkowo na roślinę wykształciło się tylko kilka miejsc, maksymalnie cztery. Po około dwóch tygodniach zainfekowane igły obumarły i odpadły – do tego czasu na spodniej stronie rozwinęły się struktury zarodników, które znajdowały się głównie wzdłuż dwóch szarych pasm aparatów szparkowych, ale mogą również występować na gałązkach.
Choroba rakowa objawia się wydłużonymi, wrzecionowatymi obrzękami na łodygach, które w końcu mogą pękać. Często znajdują się u podstawy drzew.
W 1993 roku Schwartz, który spędził większość swojej kariery na badaniu ochrony tego gatunku, oraz Sharon M. Hermann donieśli o postępie choroby. Przez cztery lata obserwowali populację spisową około 100 drzew, w tym czasie zginęło 10%, głównie mniejsze osobniki. Większość roślin składała się z wielołodygowych, regenerujących się pniaków; średnia długość najdłuższych pędów wynosiła mniej niż jeden metr. Mniej niż połowa roślin wykazywała jakikolwiek wzrost długości w ciągu tych czterech lat, a 32% utraciło swoją pierwotną łodygę, co oznaczało, że średnia wielkość osobników w populacji zmniejszała się. Śmierć nie była silnie związana z konkretnym położeniem lub tym, czy rośliny wykazywały objawy choroby, chociaż śmiertelność pędów była wyższa w przypadku drzew wykazujących większe nasilenie patogenów dolistnych. W 2000 Schwartz i in . poinformował, że pomimo przewidywań Godfreya i Kurza z 1962 r., małej wielkości populacji, ciągłych strat w populacji i braku znanej produkcji nasion od dziesięcioleci, wymarcie T. taxifolia jeszcze nie nastąpiło i chociaż populacja prawdopodobnie będzie stale spadać, jest mało prawdopodobne wymarły w ciągu najbliższych 50 lat.
Status
Był to jeden z pierwszych zagrożonych gatunków roślin na liście federalnej w Stanach Zjednoczonych w 1984 r. (Rejestr Federalny 1/23/84). Jest to jeden z zaledwie dwóch gatunków drzew iglastych chronionych na mocy ustawy o zagrożonych gatunkach . Został on wymieniony jako „ zagrożony ” w stanie Floryda w 1987 roku (Sekcja Statutu Florydy 581.185), ponownie w 1994 roku przez Komisję ds. Gry na Florydzie i Ryb Słodkowodnych, aw 1998 roku status na Florydzie został zmieniony na „ zagrożony ”. W 2002 roku została wpisana na listę „zagrożonych” roślin Gruzji. Jest to „ krytycznie zagrożony ” gatunek na Czerwonej Liście IUCN od 1998 roku, w 2000 roku mówiono, że jest to spowodowane szacowanym 98% spadkiem liczby dojrzałych osobników od wczesnych lat pięćdziesiątych.
Populacja
W 2000 r. Schwartz i współpracownicy obliczyli, że przed początkiem spadku pierwotna populacja T. taxifolia mogła wynosić 300 000 między 650 000 roślin, przy czym preferowanym szacunkiem jest 357 500 pojedynczych drzew, w oparciu o historyczną liczebność 14,2% dominujących drzew w wąwozach. w 1914 r., czyli 30 drzew/ha, i historyczny rozkład około 203 kilometrów kwadratowych (50 000 akrów). W 1981 r. w Gruzji naliczono tylko 27 drzew. W 1993 r. Schwartz oszacował, że na wolności występuje tylko 1500 drzew. W oparciu o ekstrapolację badania pięciu drzewostanów z badania z 2000 r., atenuowaną przy założeniu, że są to drzewostany o największej gęstości, Schwartz i in . obliczył populację w jej naturalnym środowisku na od 500 do 4000 osobników, przy czym żaden nie jest zdolny do reprodukcji. Najbardziej prawdopodobną populację obliczono na 1361 osobników, nie licząc populacji na zachód od Apalachicoli. Wykorzystując swoje szacunki dotyczące populacji sprzed spadku, obliczyli zatem co najmniej 98,5% spadek populacji w ciągu ostatnich 50 lat. IUCN szacuje się, że populacja jest 999 starsze osoby w jej rodzimym siedliska (choć do złudzenia, ale również stanowi ludność składać się między 500 a 600 drzew gdzie indziej w ocenie), z czego mniej niż dziesięć były znane produkować męski lub żeński szyszki. Stwierdzono, że populacja nadal się zmniejsza, chociaż spadek może być odwracalny, jeśli przyczyny infekcji zostaną lepiej zrozumiane. Analizy żywotności populacji IUCN wskazują, że wyginięcie w swoim naturalnym zasięgu jest nieuniknione.
IUCN stwierdziła, że całkowity zasięg występowania szacuje się na około 200 kilometrów kwadratowych (49 000 akrów), co odpowiada rozkładowi historycznemu. Schwartz twierdzi, że od lat 50. XX wieku nie wycinano drzew w jego siedlisku i że gatunek ten nie utracił siedlisk : ogromna większość pierwotnego siedliska lasu wąwozowego pozostaje.
Zagrożenia
Najistotniejszym obecnie zagrożeniem dla gatunku jest ciągła niewydolność rozrodu związana z patogenami grzybiczymi . Osobniki nie osiągają rozmiarów rozrodczych przed śmiercią. Prawie żadna roślina nie jest w stanie osiągnąć rozmiaru reprodukcyjnego, a tam, gdzie tworzą się nasiona, są one miękkie, kruche i niezdolne do życia. W zainfekowanej Torreya taxifolia znaleziono do dziesięciu gatunków grzybów .
Alfieri i in . byli w stanie wyizolować pięć gatunków grzybów w 1967 z łodyg i liści, ale nie udało im się wyizolować żadnego z grzybów z rakowatych łodyg na używanym przez nich podłożu, agarze ziemniaczano-dekstrozowym . Poinformowali, że choroba wydaje się dotyczyć gatunków wstępnie zidentyfikowanych jako Physalospora i Macrophoma , ale także wyizolowała z zakażonej tkanki grzyby Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii i gatunki Sphaeropsis . Próbowali odtworzyć infekcję przez oprysk izolatów, a także sproszkowaną ściółkę z łodyg i liści na sadzonki wyhodowane w szklarniach z nienaruszonych drzew ozdobnych w lokalnych parkach, ale ich eksperymenty nie wywołały choroby u ich sadzonek. Niemniej jednak raporty z 1975 i 1988 nadal identyfikowały odpowiedzialne grzyby jako te dwa poprzednie gatunki. W 1985 roku El-Gholl był w stanie ostatecznie udowodnić postulaty Kocha z Gibberella baccata (jako Fusarium lateritium , izolat anamorfy ) jako czynnikiem odpowiedzialnym za patogen plamistości liści, ale nie był w stanie odtworzyć choroby powodującej zrakowacenia łodyg. W 1987 Alfieri i in . donieśli o doświadczeniach z tym grzybem, a także z dwoma innymi gatunkami wyizolowanymi z zakażonych roślin, Xylocoremium flabelliforme (stan anamorficzny Xylaria cubensis ) i Macrophoma, który ponownie zidentyfikowali jako gatunek Phyllosticta , anamorficzną formę Guignardia . Udało im się odtworzyć wyniki El-Gholla, ale ponownie nie udało im się zidentyfikować czynnika wywołującego raka, a pozostałe dwa izolaty nie wywoływały żadnej choroby. W artykule z 1996 roku Lee et al . wspomnieć, że endofityczną były studia, Pestalotiopsis microspora może być przyczyną upadku gatunku, ponieważ szczep one izolowane wyprodukował dotychczas nieznaną cytotoksyny nazwali „ kwas torreyanic ”, następnie dimeryczne chinon . P. microspora jest zwykle komensalnym grzybem powszechnie występującym w tkankach wielu gatunków roślin i rzadko jest patogenem – w tych przypadkach jest patogenem oportunistycznym . Jednak ostatnie badania wykazały, że przyczyną może być nieznany wcześniej gatunek Fusarium .
Do 1987 r. rak rozprzestrzenił się na rośliny uprawiane poza obszarem rodzimym, na przykład w kampusie Uniwersytetu Florydy w Gainesville oraz w Parku Stanowym Alfred B. Maclay Gardens w Tallahassee.
Według jednej ze starszych teorii wycinanie drzew w cieniu może stresować osobniki tego gatunku, który nie lubi być nagle wystawiony na pełne światło słoneczne, powodując infekcję.
Kolejnym zagrożeniem dla ludności jest zniszczenie przez jelenie . Jelenie najchętniej wybierają młode drzewa tego gatunku, aby nacierać nowe poroże, czasami je zabijając. Dzikie świnie mogą również wyrywać i niszczyć sadzonki. Inną możliwą przyczyną historycznego upadku mogą być zmiany w środowisku spowodowane gaszeniem pożarów oraz zmiany zwierciadła wody związane z budową zapór. W szczególności wiele drzew zostało zabitych, gdy ziemia została zalana podczas budowy tamy Jim Woodruff, która zatapiała jezioro Seminole .
Według jednego z autorów populacja tego gatunku mogła być dotknięta globalnym ociepleniem polodowcowym , ponieważ może być lepiej przystosowana do chłodniejszego klimatu występującego na Florydzie podczas ostatniej epoki lodowcowej . Być może nie był w stanie ruszyć się na północ z powodu słabych zdolności rozproszenia. Wynika to z faktu, że populacja introdukowana w Biltmore Estate w Północnej Karolinie wydaje się mieć się dobrze, a nawet naturalnie się rozmnaża – wiewiórki sadzą nasiona w klombach i te kiełkują.
działania
Wykazano, że leczenie fungicydami Manebem jest niezwykle skuteczne, a rośliny wykazują później odnowiony wzrost z niewielką lub żadną infekcją grzybiczą. Jest stosowany od 1967 r., ale od 1987 r. nie jest specjalnie oznakowany do użytku w Torreya .
Teoria prawdopodobnie po raz pierwszy wysunięta w 1990 r. przez Grega Seamona, zarządcę gruntów w rezerwacie Apalachicola Bluffs and Ravines, głosiła , że Torreya taxifolia może w jakiś sposób cierpieć z powodu tłumienia ognia w ekosystemach piaskowcowych wyżyn długolistnej sosny. Jednak po ponownym wszczęciu regularnych pożarów w rezerwacie w latach 90. nie przyniosło to żadnego efektu, a na przełomie wieków śmiertelność tego gatunku wzrosła o 3% rocznie.
Dwa lata po ogłoszeniu tego gatunku gatunkiem zagrożonym, w 1986 roku US Fish and Wildlife Service opublikowała plan odbudowy. Główną taktyką było stworzenie zróżnicowanej genetycznie kolekcji drzew do reprodukcji i reintrodukcji na wolności. Inne priorytety to ochrona siedlisk pozostałych populacji oraz badanie choroby i metod jej rozmnażania .
Rośliny na ogół przyciągają bardzo mało środków w porównaniu z kręgowcami , drzewo to nie jest inne. Rząd federalny USA wydał tylko 1500 dolarów na ochronę gatunku w 1993 roku, co plasuje go na 884. miejscu na 926 zagrożonych gatunków. Schwartz i in . stwierdził, że ożywienie jest możliwe, ale będzie to wymagało większego zaangażowania i specjalnego zwiększenia finansowania.
Małe eksperymenty Schwartza i Hermanna w latach 90. wykazały, że sadzenie sadzonek w naturalnym środowisku jest możliwe. Schwartz i in . zaleca się powiększanie populacji przez sadzenie ochotników odizolowanych o ponad 100 m od istniejących drzewostanów, aby zmniejszyć ryzyko skażenia.
Drzewo jest dobrze reprezentowane w uprawie i jest szeroko sadzone w celach ochronnych poza swoim rodzimym zasięgiem. Rośliny poza historyczną, rodzimą dystrybucją są nieuszkodzone przez choroby grzybowe i produkują żywotne nasiona. Na przykład w Tallahassee, niedaleko rodzimego zasięgu, w ogrodach im. Alfreda B. Maclaya przez prawie sto lat bez problemu uprawiano wiele dużych drzew, które z powodzeniem rozmnażano tu od lat 60. XX wieku, chociaż drzewa w tym parku stały się zarażony rakiem do 1987 roku. Występuje w arboreta , ogrodach botanicznych i innych miejscach na świecie. Na przykład w Holandii uprawia się ją w Arboretum Trompenburg , Arboretum Oudenbosch , Hortus Haren , Hortus Botanicus Amsterdam i Pinetum Blijdenstein .
W Stanach Zjednoczonych Centrum Ochrony Roślin utrzymuje gatunek w swojej Narodowej Kolekcji Roślin Zagrożonych; Arnold Arboretum z Harvard University jest głównym opiekunem tego gatunku. Botanical Garden Atlanta i Botanical Garden State of Georgia aktywnie propaguje roślin do celów ochrony. Są to członkowie Georgia Plant Conservation Alliance, która chroni gatunek poprzez hodowlę sadzonek i sadzonek oraz sadzenie ich zarówno in situ, jak i ex situ . Rośliny są również uprawiane w Ogrodzie Botanicznym Stanów Zjednoczonych .
W swoim intrygującym, ale nieco bezpodstawnym artykule w biuletynie z 2001 roku, Barlow dokonał syntezy swoich przypuszczeń, sugerując, że jedynym sposobem ochrony gatunku jest zaangażowanie ludzi we wspomaganą migrację , przesadzanie na duże odległości. Zauważyła, że w gruncie rzeczy ludzie są teraz ogrodnikami sztucznie chroniącymi najbardziej odizolowane wyspy „dziczy” w morzu ludzkiego rozwoju, czy nam się to podoba, czy nie. W tym nie była wyjątkowa, już w 1994 roku Foote i Jones napisali, że przetrwanie tego gatunku prawdopodobnie zależy od uprawy w ogrodach. Pomysł polega na tym, że T. taxifolia z jakiegoś powodu nie był w stanie migrować na północ ze swojego „schronienia kieszonkowego z epoki lodowcowej” w północnej Florydzie. To zainspirowało utworzenie grupy Torreya Guardians , która próbuje ponownie zdziczać drzewa Torreya taxifolia w chłodniejszych obszarach górskich w południowych Appalachach , próbując pomóc temu gatunkowi. Niektórzy ekolodzy uważają T. taxifolia za głównego kandydata do wspomaganej migracji lasów w Ameryce Północnej . Ten projekt okazał się kontrowersyjny.
Obszary chronione
Naturalne populacje są w dużej mierze zabezpieczone w State Park Torreya a przy Nature Conservancy „s Apalachicola Bluffs i Ravines Preserve (pierwsze paczki zakupione w 1982 roku w celu ochrony wąwozy, zanim został oficjalnie gatunki wymienione jako zagrożone).