Thylacocephala - Thylacocephala

Thylacocephala
Przedział czasowy : od sandbu do późnej kredy (możliwy zapis z wczesnego kambru )
Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg
Rekonstrukcja Thylacares , najwcześniej potwierdzonego Thylacocephalan
Clausocaris litographica rekonstrukcja.png
Restoraton Clausocaris , Concavicaridan
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Podtyp: Skorupiaki (?)
Klasa: † Thylacocephala
Pinna et al. , 1982
Zamówienia

Thylacocephala (od greckiego θύλακος lub thylakos , czyli „ woreczek ” i κεφαλή lub Cephalon rozumieniu „ głowa ”) to unikalna grupa wymarłych stawonogów , z możliwymi skorupiaków powinowactwa. Jako klasa mają krótką historię badawczą, zostały wzniesione na początku lat 80. XX wieku.

Zazwyczaj posiadają duży, bocznie spłaszczony pancerz, który obejmuje całe ciało. Te złożone oczy wydają się być duże i bulwiasty i zajmują czołową wycięcie na pancerzu. Posiadają trzy pary dużych kończyn drapieżnych , a na brzuchu znajduje się bateria małych kończyn pływackich.

Niejednoznaczne twierdzenia o tylakoggłowiach zostały zgłoszone z dolnego dolnego kambru , ale najstarsze jednoznaczne skamieniałości to górny ordowik i dolny sylur . Jako grupa Thylacocephala przetrwała do górnej kredy.

Poza tym pozostaje wiele niepewności dotyczących podstawowych aspektów anatomii tylakogłowie, trybu życia i związku ze skorupiakami, z którymi zawsze byli ostrożnie związani.

Historia badań

Skamielina triasu Ankitokazokaris

Thylacocephala jest dopiero niedawno opisana jako klasa , jednak gatunki należące obecnie do tej grupy zostały po raz pierwszy opisane na przełomie wieków. Zazwyczaj przypisywano je filokaridom pomimo widocznego braku odwłoka i przydatków. W latach 1982/83 trzy grupy badawcze niezależnie stworzyły wyższe taksony, aby pomieścić nowe gatunki. Na podstawie okazu z północnych Włoch Pinna et al. wyznaczył nową klasę Thylacocephala, natomiast Secrétan – badając Dollocaris ingens , gatunek z La Voulte-sur-Rhône konservat- lagerstätte we Francji – wzniósł klasę Conchyliocarida . Briggs i Rolfe, pracujący nad skamieniałościami z australijskich złóż dewonu , nie byli w stanie przypisać niektórych okazów do znanej grupy i stworzyli szereg niepewnych powinowactw, Concavicarida , aby je przystosować. Było oczywiste, że trzy grupy były w rzeczywistości pracuje na pojedynczym znaczącym taksonu (Rolfe zauważyć spory nad interpretacją i taksonomicznych umieszczenia w dużej mierze wynikał z różnicy rozmiarów i różnic w zachowaniu.) Zespół wziął nazwę Thylacocephala według priorytetu, z Concavicarida i Conchyliocarida podporządkowane rozkazom, wzniesione przez Rolfego i zmodyfikowane przez Schrama.

Taksonomia

Ostenocaris cypriformis

Naukowcy zgadzają się, że Thylacocephala reprezentuje klasę. Podjęto pewne wysiłki w celu dalszej klasyfikacji: Schram podzielił obecnie znane taksony na dwa rzędy :

Trafność tego schematu była kwestionowana w ostatnich pracach, ponieważ podkreśla on różnice w oczach i budowie egzoszkieletowej , które – u współczesnych stawonogów – bywają odpowiedzią na warunki środowiskowe. Sugerowano zatem, że cechy te są zbyt silnie kontrolowane przez czynniki zewnętrzne, aby można je było stosować samodzielnie do rozróżniania wyższych taksonów. Problem zaostrza ograniczona liczba znanych gatunków tylakogłowie. Bardziej wiarygodne wskaźniki anatomiczne obejmowałyby segmentację i przyczepy przydatków (wymagające anatomii wewnętrznej, obecnie nieuchwytnej ze względu na pancerz).

Anatomia

Na podstawie Vannier, zmodyfikowane po Schram: The Thylacocephala są bivalved stawonogów morfologii przykładzie trzema parami długich raptorial (drapieżnych) przydatki i przerośnięte. Mają dystrybucję na całym świecie. Bocznie skompresowany pancerz przypominający tarczę otacza całe ciało i często ma przednią mównicę z wycięciem i tylną mównicą. Jego powierzchnia boczna może być zewnętrznie ozdobiona, równomiernie wypukła lub z podłużnymi grzebieniami. Oczy kuliste lub w kształcie kropli znajdują się w wcięciach wzrokowych i często są przerośnięte , wypełniając wcięcia lub tworząc sparowaną, czołową, globularną strukturę. Z pancerza nie wyłaniają się żadne wyraźne cechy brzucha, a cefalon jest zasłonięty. Mimo to niektórzy autorzy sugerowali obecność pięciu przydatków głowy, z których trzy mogą być bardzo długimi geniculate i chelatowymi ptakami drapieżnymi wystającymi poza brzuszną krawędź. Alternatywnie mogą one pochodzić z trzech przednich segmentów tułowia. Tylny pień ma serię od ośmiu do dwudziestu stylikowatych, nitkowatych wyrostków przypominających pleopody , zmniejszających się z tyłu. Większość Thylacocephala ma osiem par dobrze rozwiniętych skrzeli, znajdujących się w okolicy pnia.

Poza tym brak jest wiedzy na temat nawet podstawowej anatomii tylakogłowie, w tym liczby segmentów tylnych, pochodzenia raptorialnych, liczby przydatków głowy, kształtu i przyczepu skrzeli, charakteru jamy ustnej, żołądka i jelit. Wynika to z wszechogarniającego pancerza klasy, który uniemożliwia badanie ich wewnętrznej anatomii w skamieniałościach.

Powinowactwa

Powszechnie przyjmuje się, że Thylacocephala są stawonogami , jednak pozycja w tym typie jest przedmiotem dyskusji. Zawsze ostrożnie zakładano, że klasa jest członkiem Crustacea , ale nie ma jednoznacznego dowodu. Najsilniejszą apomorfią dopasowującą klasę do innych skorupiaków jest pancerz. Ponieważ cecha ta wyewoluowała niezależnie wiele razy w obrębie skorupiaków i innych stawonogów, nie jest to bardzo wiarygodny wskaźnik, a sam taki dowód pozostaje niewystarczający, aby dopasować klasę do skorupiaków.

Spośród cech, które mogłyby okazać skorupiaków powinowactwa, układ gębowego byłoby najłatwiej znaleźć w Thylacocephala. W literaturze pojawiają się pewne wzmianki o takim układzie głowy, ale nie ma ich definitywnych. Schram donosi o odkryciu żuchw w Mazon Creek Thylacocephalan Concavicaris georgeorum . Secrétan wspomina również – z ostrożnością – możliwe żuchwy w seryjnych przekrojach Dollocaris ingens oraz ślady małych kończyn w okolicy głowy (niedostatecznie zachowane, aby ocenić ich tożsamość). Lange i in. donoszą o nowym rodzaju i gatunku, Thylacocephalus cymolopos , z górnej kredy Libanu, który ma dwie możliwe pary czułków , ale zauważ, że posiadanie tylko dwóch par czułków nie dowodzi, że klasa zajmuje pozycję w grupie koronowej Crustacea.

Pomimo braku dowodów na plan budowy ciała skorupiaków, kilku autorów dostosowało klasę do różnych grup skorupiaków. Schram przedstawia przegląd możliwych podobieństw:

  • Nic w Uniramii lub Cheliceriformes nie wydaje się prawdopodobne.
  • Conchostraca jest możliwa, ale nie ma mocnych dowodów na poparcie.
  • Maxillopodan połączenie jest możliwe. W dużej mierze rozważane ze względu na naleganie włoskich badaczy (patrz spory).
  • Stomatopody wykazują wiele podobieństw, ale nie mają porównania z głowami lub obszarami ciała.
  • Remipedy wykazują pewne podobieństwa.
  • Decapod skrzela -jak sugeruje malacostracan powinowactwa.

W tych różnych interpretacjach zaproponowano liczne różne układy kończyn dla trzech ptaków drapieżnych:

  • czułki, czułki i żuchwy
  • czułki, czułki i szczękołapy
  • klatki piersiowej (zgodnie z analogiami stromatopodów)
  • szczęki, szczęki, szczęki, szczęki

Konieczne są dalsze prace, aby uzyskać solidne wnioski.

Nieporozumienia

Liczne konflikty opinii otaczają Thylacocephala, z których najbardziej zauważalny jest rozłam między „szkołą włoską” a resztą świata. Na podstawie słabo zachowanych skamieniałości ze złóż Osteno Lombardii Pinna et al. wzniósł klasę Thylacocephala. Na podstawie wnioskowanych powinowactw do cirripede autorzy doszli do wniosku, że struktura płata czołowego nie była okiem, ale „workiem głowowym”. Opinia ta wynikała z błędnej interpretacji żołądka jako narządu rozrodczego (jego zawartość zawierała elementy kręgów ryb, uważanych za jaja jajników). Taki układ przypomina skorupiaki cirripede, co skłania autorów do sugerowania siedzącego, filtrującego trybu życia, „worka głowowego” służącego do zakotwiczenia organizmu na dnie morskim. Od tamtej pory naukowcy przyznali, że jest wysoce nieprawdopodobne, aby jajniki znajdowały się w głowie, ale utrzymują, że struktura czołowa nie jest okiem. Zamiast tego sugerują, że „worek głowowy” jest pokryty mikrosklerytami, a ich argumentacja została ostatnio przedstawiona w Alessandrello i in.

  • Struktura jest złożona i „prawdopodobnie wielofunkcyjna”
  • „Poza kilkoma cechami” wykazuje niewielkie podobieństwo do oka złożonego
  • Istnieje ścisły związek z resztkami żołądka, woreczkiem i zewnętrzną warstwą heksagonalną
  • Brzuch między oczami jest czymś niezwykłym
  • Skleryty, które powinny odpowiadać rabdomom w „teorii oka”, są śródmiąższowe względem sześciokątów, a nie w centrum, jak można by się spodziewać w przypadku pojedynczego ommatidium .
  • Analogia strukturalna z obramowaną szypułką

Zamiast tego autorzy sugerują, że worek służy do rozkładania grubych kawałków jedzenia i odrzucania porcji niestrawnych.

Wszystkie inne strony interpretują to jako duże oko złożone, przy czym sześciokąty zachowują ommatidia (wszyscy badacze zgadzają się, że są to ta sama struktura). Potwierdzają to skamieniałości Dollocaris ingens, które są tak dobrze zachowane, że można dostrzec poszczególne komórki siatkówki. Zachowanie jest tak wyjątkowe, że badania wykazały, że liczne małe ommatidia tego gatunku, rozmieszczone na dużych oczach, mogą zmniejszyć kąt między ommatidiami, a tym samym poprawić ich zdolność do wykrywania małych obiektów. Spośród powyższych argumentów przeciwnicy twierdzą, że oczy są złożonymi strukturami, a te u Thylacocephala wykazują wyraźne i liczne powinowactwa z oczami złożonymi w innych skamieniałościach stawonogów, aż do komórkowego poziomu szczegółowości. Sama struktura „worka głowowego” jest słabo zachowana w próbkach Osteno , co może być przyczyną śródmiąższowych „sklerytów”. Strukturalna analogia z szypułką cirripede straciła wspierające dowody, gdy okazało się, że „jajniki” są pozostałościami pokarmowymi, a worek mięśniowy może być używany do podtrzymywania oczu. Niezwykłe położenie żołądka jest więc najsilniejszą niekonsekwencją, ale Thylacocephala charakteryzują się niezwykłymi cechami, więc nie jest to nie do pomyślenia. Ponadto Rolfe sugeruje, że położenie oczu można wyjaśnić, jeśli mają duży tylny obszar przyczepu, podczas gdy Schram sugeruje, że obszar żołądka rozciągający się do worka głowowego może wynikać z napełnionego przedniego jelita lub kątnicy skierowanej do przodu.

Dyskusja na ten temat ustała w ostatniej dekadzie, a większość badaczy akceptuje przednią strukturę oka. Zamieszanie jest najprawdopodobniej wynikiem odmiennej konserwacji w Osteno.

Tryb życia

Zasugerowano wiele trybów życia Thylacocephala.

Secrétan zasugerował, że Dollocaris ingens jest zbyt duży, by pływać, więc wywnioskował, że drapieżny, „czający się” tryb życia, czyha na dnie morza, a następnie wyskakuje, by złapać zdobycz. Autor zasugerował również, że może to być nekrofag , poparte przez Alessandrello i in. , którzy sugerują, że nie byliby w stanie bezpośrednio zabić szczątków rekinów znalezionych w pozostałościach pokarmowych okazów z Osteno. Zamiast tego przypuszczają, że Thylacocephala mógł połknąć wymiociny rekina, które zawierały takie szczątki.

Vannier i in. Zwróć uwagę, że Thylacocephala posiada cechy, które sugerowałyby przystosowanie do pływania w słabym oświetleniu – cienki, niezmineralizowany pancerz, dobrze rozwinięte grzbietowe kolce umożliwiające możliwą kontrolę pływalności u niektórych gatunków, zestaw pleopodów do pływania i duże wyłupiaste oczy. Potwierdzają to gatunki kredowe z Libanu, które wykazują przystosowania do pływania i prawdopodobnie do nauki w szkole.

Rolfe daje wiele możliwości, ale stwierdza, realistyczny tryb życia jest mesopelagic, przez analogię z hyperiid obunogami . Ponadto sugeruje, że możliwe jest również przebywanie na dnie, a organizm może wstać, aby złapać zdobycz w ciągu dnia i wrócić na dno morskie w nocy. Inną godną uwagi propozycją jest to, że podobnie jak hiperiidy, klasa ta mogłaby pozyskiwać olej ze źródła pożywienia dla utrzymania pływalności, pomysł wspierany przez ich dietę (znaną z resztek żołądkowych zawierających szczątki rekinów i koleoidów oraz innych Thylacocephala).

Alessandro i in. sugerują życie z głową w dół, na wpół siedzące na miękkim dnie, zgodnie z tym z Pinna et al. , w oparciu o powinowactwa cirripede. Trupożerny dieta jest sugerowane.

Briggs & Rolfe donoszą, że wszystkie Gogo Thylacocephala znajdują się w formacji rafowej, co sugeruje płytkie środowisko wodne. Autorzy spekulują, że ze względu na tarasowanie pancerza możliwy jest niefaunalny tryb życia lub grzbiety mogłyby zapewnić większe tarcie podczas ukrywania się w szczelinach skalnych.

Schram sugeruje dychotomię wielkości klas wynika z różnych środowisk; większa Thylacocephala mogła żyć w płynie charakteryzującym się przepływem turbulentnym i polegać na pojedynczym uderzeniu mechanicznym kończyn tułowia, aby się ustawić. Sugeruje, że mniejsze formy mogły znajdować się w lepkim medium, charakteryzującym się przepływem laminarnym, i używał dźwigni do generowania prędkości niezbędnej do chwytania zdobyczy.

Bibliografia