Oko stawonogów - Arthropod eye
Oczy przyłożenia są najczęstszą formą oka i przypuszczalnie są rodową formą oka złożonego . Można je znaleźć we wszystkich grupach stawonogów , chociaż mogły wyewoluować więcej niż jeden raz w obrębie tej gromady. Niektóre pierścienice i małże mają również oczy apozycyjne. Posiada je również Limulus , krab podkowy, i istnieją sugestie, że inne cheliceraty rozwinęły swoje proste oczy poprzez redukcję ze złożonego punktu wyjściowego. Wydaje się, że niektóre gąsienice wyewoluowały złożone oczy z prostych oczu w odwrotny sposób.
Od przodków stawonogi posiadały złożone oczy , ale typ i pochodzenie tego oka różni się w zależności od grupy, a niektóre taksony mają wtórnie rozwinięte proste oczy. Rozwój narządu poprzez linię można oszacować, porównując grupy, które wcześnie się rozgałęziły, takie jak aksamitnik i krab podkowy, z zaawansowanym stanem oka występującym u owadów i innych pochodnych stawonogów.
Oczy i funkcje
.png)
.jpg)
Większość stawonogów ma co najmniej jeden z dwóch typów oczu: boczne oczy złożone i mniejsze przyoczki środkowe, które są prostymi oczami. Gdy oba są obecne, oba typy oczu są używane wspólnie, ponieważ każdy ma swoją zaletę. Niektóre larwy owadów , np. gąsienice , mają inny typ prostego oka, znanego jako stemmata . Oczy te zwykle dostarczają jedynie szorstkiego obrazu, ale (jak w przypadku larw błonkówek ) mogą posiadać zdolność rozdzielczą 4 stopni łuku, być wrażliwe na polaryzację i zwiększać swoją bezwzględną czułość w nocy o współczynnik 1000 lub więcej. Owady latające mogą pozostać na tym samym poziomie, gdy oba rodzaje oka zostaną usunięte chirurgicznie, ale oba typy łączą się, aby zapewnić lepszą wydajność. Ocelli może wykrywać niższe poziomy światła i ma szybszy czas reakcji, podczas gdy oczy złożone lepiej wykrywają krawędzie i są zdolne do tworzenia obrazów.
Rozkład anatomiczny oczu złożonych
Większość gatunków stawonogów o oczach złożonych ma tylko dwoje oczu, które znajdują się osobno i symetrycznie, po jednym z każdej strony głowy. Taki układ nazywa się dichoptycznym . Przykłady obejmują większość owadów i większość większych gatunków skorupiaków, takich jak kraby. Wiele innych organizmów, takich jak kręgowce i głowonogi, jest podobnie i analogicznie dwuczłonowych, co jest powszechnym stanem u zwierząt należących do Bilateria i posiadających funkcjonalnie rozbudowane oczy. Istnieją jednak odmiany tego schematu. W niektórych grupach zwierząt, których przodkowie byli pierwotnie dwuznaczni, oczy współczesnych gatunków mogą być skupione na płaszczyźnie środkowej ; przykłady obejmują wiele Archaeognatha . W skrajnych przypadkach takie oczy mogą się zlewać, skutecznie w jedno oko, jak u niektórych Copepoda , szczególnie w rodzaju Cyclops . Jednym z terminów na określenie takiego układu oczu jest cykloptyczny .
Z drugiej strony, niektóre tryby życia wymagają zwiększonej ostrości wzroku , co w oczach złożonych wymaga większej liczby ommatidii , co z kolei wymaga większych oczu złożonych. W rezultacie oczy zajmują większość dostępnej powierzchni głowy, zmniejszając powierzchnię przodów i wierzchołków oraz spychając przyoki, jeśli takie występują. Choć technicznie takie oczy nadal mogą być uważane za dychoptyczne, w skrajnym przypadku dochodzi do tego, że granice takich oczu spotykają się, skutecznie tworząc czapkę na większej części głowy. Taka anatomia nazywana jest holoptyczną . Spektakularne przykłady można zobaczyć u Anisoptera i różnych much, takich jak niektóre Acroceridae i Tabanidae .
W przeciwieństwie do tego, potrzeba określonych funkcji może nie wymagać bardzo dużych oczu, ale wymaga dużej rozdzielczości i dobrego widzenia stereoskopowego dla precyzyjnych ataków. Dobrymi przykładami mogą być Mantodea i Mantispidae , w których widzenie zdobyczy z określonej ommatidii w obu złożonych oczach jednocześnie wskazuje, że jest w odpowiedniej pozycji, aby złapać zasadzkę z bliskiej odległości. W związku z tym ich oczy znajdują się w dobrej pozycji umożliwiającej widzenie we wszystkich kierunkach oraz szczególną koncentrację na przedniej płaszczyźnie środkowej. Poszczególne ommatidia skierowane są we wszystkich kierunkach , dzięki czemu można zobaczyć ciemną plamę ( pseudoźrenica ), pokazującą, które ommatidia zasłaniają to pole widzenia; z dowolnej pozycji na płaszczyźnie środkowej i nigdzie indziej te dwie ciemne plamy są symetryczne i identyczne.
Czasami potrzeby w zakresie ostrości wzroku w różnych funkcjach są sprzeczne i różne części oczu mogą być przystosowane do różnych funkcji; na przykład, Gyrinidae spędzają większość swojego dorosłego życia na powierzchni wody, a ich dwoje oczu złożonych dzieli się na cztery połówki, dwie do widzenia pod wodą i dwie do widzenia w powietrzu. Ponownie, szczególnie u niektórych muchówek, ommatidia w różnych obszarach holoptycznego oka męskiego mogą wyraźnie różnić się wielkością; górne ommatidia wydają się być większe. W przypadku niektórych Ephemeroptera efekt jest tak przesadny, że górna część oka unosi się jak wzniesiona babeczka, podczas gdy dolna część służąca do rutynowego widzenia wygląda jak osobny narząd.
Oczy złożone często nie są całkowicie symetryczne pod względem liczby ommatidii. Na przykład asymetrie zostały wskazane u pszczół miodnych i różnych much. Ta asymetria została skorelowana z lateralizacją behawioralną u mrówek (skłonność do skręcania).
Kontrola genetyczna
Wzór głowy jest kontrolowany przez gen ortozębowy , gen homeobox, który wyznacza segmenty od górnej części głowy do bardziej bocznych aspektów. Przyoczka znajdują się w obszarze bogatym w ortozęby, a gen nie ulega ekspresji do czasu, gdy staje się on tak boczny jak oczy złożone.
Jamnik genowy bierze udział w rozwoju oka złożonego.
W przyoczkach oczu złożonych stosowane są różne opsyny.
Ewolucja
Obecnie uważa się, że sześcionogi należą do grupy koron skorupiaków; podczas gdy prace molekularne utorowały drogę do tego związku, ich morfologia i rozwój oczu są również wyraźnie podobne. Oczy są uderzająco różne od myriapodów , które tradycyjnie uważano za grupę siostrzaną Hexapodów.
Zarówno przyoczki, jak i oczy złożone były prawdopodobnie obecne u ostatniego wspólnego przodka stawonogów i mogą być apomorficzne z przyoczkami w innych typach, takich jak pierścienice. Mediany przyoczek są obecne w cheliceratach i żuchwach ; Przyoki boczne są również obecne w cheliceratach.
Początek
Żadne organizmy kopalne nie zostały zidentyfikowane jako podobne do ostatniego wspólnego przodka stawonogów; stąd oczy posiadane przez pierwszego stawonoga pozostają kwestią domysłów. Największa wskazówka co do ich wyglądu pochodzi od onychoforanów : linii rodowej grupy pnia, która rozdzieliła się na krótko przed pierwszymi prawdziwymi stawonogami. Oczy tych stworzeń są przyczepione do mózgu za pomocą nerwów, które wchodzą do środka mózgu, a tylko jeden obszar mózgu poświęcony jest widzeniu. Jest to podobne do okablowania środkowych przyoczków (małych prostych oczu) posiadanych przez wiele stawonogów; oczy również podążają podobną ścieżką poprzez wczesny rozwój organizmów. Sugeruje to, że oczy onychoforów wywodzą się z prostych przyoczek, a brak innych struktur oka sugeruje, że przodkowie stawonogów nie mieli złożonych oczu i wykorzystywali jedynie przyoki środkowe do wyczuwania światła i ciemności. Jednak sprzeczny pogląd wskazuje, że oczy złożone pojawiły się u wielu wczesnych stawonogów, w tym u trylobitów i eurypterydów, co sugeruje, że oko złożone mogło rozwinąć się po podziale linii onychoforan i stawonogów, ale przed promieniowaniem stawonogów. Pogląd ten jest potwierdzony, jeśli pozycja łodyga-stawonog jest potwierdzona w przypadku organizmów kambryjskich posiadających złożone oko, takich jak Anomalocarididae . Alternatywą jest jednak to, że oczy złożone ewoluowały wielokrotnie wśród stawonogów.
Koncestor stawonogów zawierał prawdopodobnie tylko jedną parę ocelli; Skamieniałości kambryjskich lobopodów wykazują pojedynczą parę i chociaż wiele współczesnych stawonogów ma trzy, cztery, a nawet sześć, brak wspólnej ścieżki sugeruje, że para jest najbardziej prawdopodobnym stanem przodków. Skorupiaki i owady mają głównie trzy przyoczki, co sugeruje, że taka formacja była obecna u ich konsorcjum.
Uważa się za prawdopodobne, że oko złożone powstało w wyniku „duplikacji” poszczególnych przyoczek. Z kolei rozproszenie oczu złożonych wydaje się wytworzyć duże sieci pozornie niezależnych oczu u niektórych stawonogów, takich jak larwy niektórych owadów. U niektórych innych owadów i myriapodów wydaje się, że boczne przyoczki powstały w wyniku zmniejszenia złożonych bocznych oczu.
Oczy trylobitów
Oczy trylobitów przybierały trzy formy. Holochroal oko , najczęstszym i najbardziej prymitywne, składała się z wielu małych soczewek, pomiędzy 100-15000, objęte jednym błony rogówki. To był najstarszy rodzaj oka. Taka morfologia oka została znaleziona w trylobitach kambryjskich (najwcześniejszych) i przetrwała do wyginięcia permu .
Bardziej złożone schizochroalne oko znaleziono tylko w jednym podrządzie trylobitów, Phacopina (ordowik-sylur). Nie ma współczesnego odpowiednika, ale dorosłe samce owadów z rzędu Strepsiptera wykazują podobną budowę. Oko ma do 700 większych soczewek z indywidualną twardówką oddzielającą każdą soczewkę. Każda soczewka ma rogówkę. Schizochroalne oczy rozwinęły się z holochroalnych i były silniejsze z nakładającymi się polami widzenia. Były szczególnie przydatne do widzenia nocnego i prawdopodobnie do analizy koloru i głębi. Soczewki oka zbudowano z pojedynczych kryształów kalcytu . Wczesne schizochroalne projekty oczu były raczej przypadkowe i nieregularne, choć ograniczone geometrycznymi wymogami umieszczania soczewek o identycznych rozmiarach na zakrzywionej powierzchni. Późniejsze formy miały stopniowane rozmiary soczewek.
Morfologia trzeciego oka trylobitów, zwana abatochroal, została znaleziona tylko w obrębie Eodiscina . Ta morfologia składała się z aż 70 znacznie mniejszych soczewek. Rogówka oddzielała każdą soczewkę, a twardówka na każdej soczewce kończyła się na górze każdej rogówki. Morfologia oka trylobitów jest przydatna do określania ich trybu życia i może pełnić funkcję wskaźników paleośrodowiskowych.
Krab podkowy
Podkowy kraba jest tradycyjnie stosowany w badaniach do oka, ponieważ ma stosunkowo dużą ommatidia z dużymi włókien nerwowych (co czyni je łatwo eksperymentować dalej). Należy również do grupy pnia chelicrates ; Uważa się, że jego oczy reprezentują stan przodków, ponieważ zmieniły się tak niewiele w czasie ewolucyjnym. Kraby podkowy są często uważane za żywe skamieniałości . Większość innych żywych chelicates straciła swoje boczne oczy złożone, wyewoluowały w ich miejsce proste oczy.
Krab podkowy ma dwa duże złożone oczy po bokach głowy. Z tyłu każdej z tych konstrukcji znajduje się dodatkowe proste oko. Oprócz tych oczywistych struktur ma również dwie mniejsze przyoczki umieszczone pośrodku z przodu pancerza, które powierzchownie można pomylić z nozdrzami. Pod nimi, na spodzie pancerza, znajduje się kolejne proste oko. Kolejna para prostych oczu znajduje się tuż przed ustami. Oczy proste są prawdopodobnie ważne w stadiach embrionalnych lub larwalnych organizmu, a oczy złożone i przyoczki środkowe stają się dominującymi narządami wzroku w wieku dorosłym. Te przyoczka są mniej złożone i prawdopodobnie mniej rozwinięte niż przyoczka żuchwy . W przeciwieństwie do trylobitów, złożone oczy krabów podkowy mają kształt trójkąta; u podstawy mają również region generatywny, który jednak z czasem się wydłuża. Stąd jedno ommatidium na wierzchołku trójkąta było pierwotnym „okiem” organizmu larwalnego, z kolejnymi rzędami dodawanymi w miarę wzrostu organizmu.
Owady i skorupiaki
Powszechnie uważa się, że owady są kladem w obrębie skorupiaków, a skorupiaki są monofiletyczne . Jest to zgodne z obserwacją, że ich oczy rozwijają się w bardzo podobny sposób. Podczas gdy większość skorupiaków i niektóre larwy owadów posiadają tylko proste środkowe oczy, takie jak oko pit-eye narządu Bolwiga u Drosophila i oko naupliarne większości skorupiaków, kilka grup ma larwy z prostymi lub złożonymi oczami bocznymi. Złożone oczy dorosłych rozwijają się w obszarze głowy oddzielonym od obszaru, w którym rozwija się środkowe oko larwy. Nowe ommatidia są dodawane w półkolistych rzędach z tyłu oka; w pierwszej fazie wzrostu prowadzi to do tego, że poszczególne ommatidia są kwadratowe, ale później w rozwoju stają się sześciokątne. Sześciokątny wzór stanie się widoczny dopiero po wytopieniu pancerza sceny z kwadratowymi oczkami.
Chociaż oczy szypułkowe występują u niektórych gatunków skorupiaków i niektórych owadów, tylko niektóre skorupiaki, takie jak kraby, noszą oczy na przegubowych szypułkach, które pozwalają na złożenie oczu z drogi.
Myriapody
Większość myriapodów ma stemmata – oczy z pojedynczą soczewką, które, jak się uważa, wyewoluowały w wyniku redukcji oka złożonego. Jednak członkowie rodzaju chilopod Scutigera mają złożone oko, które składa się z fasetek, a nie, jak to mawiały wcześniejsze interpretacje, z skupionych łodyg. które miały rosnąć w rzędach, wstawionych między istniejące rzędy przyoczek.