Malacostraca - Malacostraca

Malacostraca
Zakres czasowy: kambryjsko-najnowsze
Skorupiaki.jpg
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Podtyp: Skorupiaki
Superklasa: Wieloskorupiaki
Klasa: Malacostraca
Latreille , 1802
Podklasy

Zobacz tekst zamówień.

Malacostraca ( New Łacińskiej od starożytnego greckiego μαλακός malakós ( „miękkich”) + όστρακον Ostrakon ( „shell”)) jest największym z sześciu klas od skorupiaków , zawierający około 40.000 żyjących gatunków , podzielonych między 16 zleceń . Jego członkowie, malacostracans , wykazują dużą różnorodność form ciała i obejmują kraby , homary , raki , krewetki , kryl , krewetki , woodlice , obunogi , modliszki i wiele innych mniej znanych zwierząt. Występują obficie we wszystkich środowiskach morskich i skolonizowały siedliska słodkowodne i lądowe. Są to zwierzęta podzielone na segmenty , połączone wspólnym planem ciała składającym się z 20 segmentów ciała (rzadko 21) i podzielonych na głowę, klatkę piersiową i brzuch.

Etymologia

Nazwę Malacostraca ukuł francuski zoolog Pierre André Latreille w 1802. Był on kustoszem kolekcji stawonogów w Narodowym Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu. Nazwa pochodzi od greckich korzeni μαλακός ( malakós , co oznacza "miękki") i ὄστρακον ( óstrakon , co oznacza "skorupa"). Nazwa jest myląca, ponieważ skorupa jest miękka dopiero zaraz po wylinki i zwykle jest twarda. Malacostracans są czasami przeciwstawiane entomostracanom, nazwie stosowanej do wszystkich skorupiaków poza Malacostraca i nazwane na cześć przestarzałego taksonu Entomostraca .

Opis

Leptostraca, taka jak Nebalia bipes, zachowuje prymitywny stan posiadania siedmiu segmentów brzusznych.

Klasa Malacostraca obejmuje około 40 000 gatunków i „prawdopodobnie ... zawiera większą różnorodność form ciała niż jakakolwiek inna klasa w królestwie zwierząt”. Jego elementy są znamienne przez obecność trzech tagmata (specjalizowane ugrupowań z wielu segmentów) - pięciu segmentowej głowicy, ośmio-segmentowego klatki piersiowej i brzucha sześć segmentów i telsona , z wyjątkiem cienkopancerzowce , które zachowują rodowy stan z siedem segmentów brzucha. Malacostracans mają wyrostki brzuszne, co odróżnia je od wszystkich innych głównych taksonów skorupiaków z wyjątkiem Remipedii . Każdy segment ciała ma parę połączonych wyrostków , chociaż mogą one zostać utracone wtórnie.

Tagmata

Głowica posiada dwa pary anten , z których pierwszy jest często biramous (rozgałęzień na dwie części) i BeAR drugiej pary exopods (oddziały zewnętrzne), które często są spłaszczone w antennal wag zwanych scaphocerites . Narządy gębowe składają się z par: żuchwy , szczęki (druga para aparatów gębowych) i szczęki . Zazwyczaj parę podkradał oczu złożonych jest obecny, chociaż w niektórych taksonów oczy są unstalked, zmniejszone lub utracone.

Do trzech segmentów piersiowych może być zrośniętych z głową, tworząc głowotułów ; powiązane wyrostki obracają się do przodu i są zmodyfikowane jako szczęki (akcesorium gębowe ). Pancerza może być nieobecny, obecny lub wtórnie zagubiony i może obejmować głowy, całość lub część klatki piersiowej, a niektóre z brzucha. Ma zmienny kształt i może być połączony grzbietowo z niektórymi segmentami piersiowymi lub czasami składać się z dwóch części, zawiasowo grzbietowo. Zazwyczaj każdy z przydatków klatki piersiowej jest dwuramienny, a endopody są lepiej rozwiniętymi gałęziami i służą do raczkowania lub chwytania. Każdy endopod składa się z siedmiu segmentów przegubowych; coxa, podstawa, ischium, merus, carpus, propodus i dactylus. U dziesięcionogów pazur jest tworzony przez wygięcie dactylusa przeciw odrostowi propodusa. U niektórych taksonów egzopody giną, a przydatki są jednorodne.

Istnieje wyraźna granica między klatką piersiową a sześcio- lub siedmioma segmentami brzucha. W większości taksonów, każdy segment brzucha wyjątkiem ostatniego niesie parę biramous pleopods wykorzystywanych do kąpieli, burrowing, wymiany gazowej, tworząc prąd lub rozmyślać jaja. Pierwsze i drugie pleopody brzuszne mogą być u samców zmodyfikowane w gonopody (dodatkowe wyrostki kopulacyjne). Wyrostki ostatniego segmentu są typowo spłaszczone w uropody , które wraz z końcowym telsonem tworzą „wentylator ogonowy”. To nagłe wygięcie tego wentylatora ogonowego zapewnia ciąg dla szybkiej reakcji ucieczki tych skorupiaków, a wentylator ogonowy jest również używany do sterowania. W Leptostraca wyrostki na telsonie tworzą zamiast tego ogonowe rami (wypustki przypominające kręgosłup).

Anatomia wewnętrzna

Przewód pokarmowy jest prosty, a przednie jelito składa się z krótkiego przełyku i dwukomorowego żołądka, którego pierwsza część zawiera przypominający żołądek „młynek żołądkowy” do mielenia pokarmu. Ściany tego mają chitynowe grzbiety, zęby i wapienne kosteczki kostne. Drobne cząstki i materiał rozpuszczalny są następnie przenoszone do jelita środkowego, gdzie w jednej lub kilku parach dużych kątnic przewodu pokarmowego zachodzi obróbka chemiczna i wchłanianie. Jelito tylne zajmuje się odzyskiwaniem wody i tworzeniem kału, a odbyt znajduje się u podstawy telsona.

Podobnie jak inne skorupiaki, malacostracans mają otwarty układ krążenia, w którym serce pompuje krew do hemocoel (jamy ciała), gdzie zaopatruje organy w tlen i składniki odżywcze przed dyfuzją z powrotem do serca. Typowym barwnikiem oddechowym u malacostracans jest hemocyjanina . Struktury pełniące funkcję nerek znajdują się w pobliżu podstawy czułków. Mózg istnieje w postaci zwojów w pobliżu czułków, w każdym segmencie znajdują się zwoje, a poniżej przełyku zbiór głównych zwojów. Narządy zmysłów obejmują oczy złożone (często szypułkowe), przyoczki (oczy proste), statocysty i włosie czuciowe . Oko nauplius jest charakterystyczne dla larwy nauplius i składa się z czterech przyoczek w kształcie miseczek skierowanych w różnych kierunkach i zdolnych do rozróżnienia światła i ciemności.

Ekologia

Grapsus grapsus , krab lądowy

Malacostracans żyć w szerokim zakresie morskich i słodkowodnych siedlisk i trzy rzędy mają lądowych członków: Amphipoda ( zmieraczkowate ) Isopoda (Oniscidea The woodlice ) i Decapoda ( lądowe pustelników , kraby rodzin ocypodidae , Gecarcinidae i Grapsidae i raki lądowe ). Występują obficie we wszystkich ekosystemach morskich, a większość gatunków to padlinożercy , chociaż niektóre, takie jak kraby porcelanowe , są filtratorami , a niektóre, takie jak krewetki modliszki, są mięsożercami .

Koło życia

Większość gatunków malacostracan ma różne płcie (zjawisko znane jako gonochoryzm ), chociaż kilka gatunków wykazuje hermafrodytyzm . Otwory żeńskich narządów płciowych lub gonopory znajdują się na szóstym segmencie piersiowym lub jego przydatkach, podczas gdy gonopory męskie na ósmym segmencie lub jego przydatkach, lub u niewielkiej liczby gatunków, na siódmym. Stadia larwalne naupliar są często zmniejszone i mają miejsce przed wylęgiem, ale tam, gdzie występują, zwykle następuje metamorfoza między formą larwalną a dorosłą. Prymitywne malacostracans mają swobodnie pływającą fazę larwalną naupliar.

Gody

Zachowania godowe badano u krewetek słodkowodnych Caridina ensifera . Mnogie ojcostwo, powszechne w Malacostrica , występuje również u C. ensifera . Stwierdzono, że sukces reprodukcyjny buhajów koreluje odwrotnie z ich genetycznym pokrewieństwem z matką. To odkrycie sugeruje, że występuje rywalizacja plemników i/lub przed- i pokopulacyjny wybór żeński. Wybór samicy może zwiększyć przystosowanie potomstwa poprzez unikanie chowu wsobnego, który może prowadzić do ekspresji homozygotycznych szkodliwych mutacji recesywnych .

Filogenetyka

Monofiletyzm z Malacostraca jest powszechnie akceptowana. Jest to poparte kilkoma wspólnymi cechami morfologicznymi obecnymi w całej grupie i potwierdzonymi badaniami molekularnymi. Jednak szereg problemów utrudnia ustalenie relacji między zakonami Malacostraca. Obejmują one różnice w szybkości mutacji w różnych liniach , różne wzorce ewolucji widoczne w różnych źródłach danych, w tym ewolucja zbieżna i przyciąganie długich gałęzi .

Mniejsza zgodność co do statusu podklasy Phyllocarida z jej jedynym zachowanym rzędem, Leptostraca, zależy od tego, czy kończyny ulistnione (podobne do liścia) mają jedno czy wielorakie pochodzenie. Niektórzy autorzy opowiadają się za umieszczeniem Phyllocaridy w Phyllopoda, grupie stosowanej w dawnych systemach klasyfikacji, które obejmowałyby następnie gałęzie, głowonogi i leptostrakan. Badanie molekularne przeprowadzone przez amerykańskich biologów Trisha Spears i Lawrence Abele wykazało, że dowody filogenetyczne nie wspierają monofilii tego ugrupowania i że Phyllocarida powinna być uważana za podklasę Malacostraca, która odeszła od głównej linii we wczesnym okresie.

Podklasa Phyllocarida

Leptostraca jest jedynym zachowanym rzędem Phyllocarida, pozostałe dwa rzędy, Archaeostraca i Hoplostraca, wymarły. Uważa się, że leptostracans jest najbardziej prymitywnym z malacostracans i pochodzi z okresu kambryjskiego. Ich długość waha się od 1 do 4 cm (0,4 do 1,6 cala), większość z nich to podajniki wiszące, choć niektóre są mięsożercami lub padlinożercami. Mają dwuczęściowy pancerz, który obejmuje głowę, całą klatkę piersiową i część brzucha i są jedynymi malacostracanami z siedmioma segmentami brzucha. Znane są trzy rodziny z kilkoma rodzajami i około dwudziestoma gatunkami. Występują na całym świecie, od strefy pływów po głębiny oceaniczne, przy czym wszystkie gatunki z wyjątkiem jednego to gatunki bentosowe (żyjące na dnie morskim).

Podklasa Hoplocarida

Squilla empusa ,
krewetka modliszkowa

Stomatopoda jest jedynym zachowanym rzędem Hoplocaridy , pozostałe dwa rzędy, Aeschronectida i Archaeostomatopoda, wymarły. Stomatopodany, powszechnie znane jako krewetki modliszki, mają długość od 5 do 36 cm (2 do 14 cali) i są drapieżnikami. Mają spłaszczone grzbietowo-brzusznie ciało i pancerz przypominający tarczę i są uzbrojone w potężne, drapieżne pazury, zwykle noszone w pozycji złożonej. Istnieje około 300 gatunków, z których większość żyje w morzach tropikalnych i subtropikalnych, chociaż niektóre żyją na obszarach o klimacie umiarkowanym. Są bentosowe, najczęściej chowają się w szczelinach i szczelinach lub żyją w norach, niektóre wyłaniają się, by pożywić się, podczas gdy inne są drapieżnikami z zasadzki.

Podklasa Eumalacostraca

Eumalocostraca zawiera większość z około 40000 gatunków żyjących malacostracans i składa się z trzech superorders, Syncarida , Peracarida i Eucarida . Synkaridany są przeważnie małe i znajdują się w siedliskach słodkowodnych i podziemnych. Peracaridans charakteryzują się posiadaniem marsupium, w którym wylęgają swoje młode. Występują w siedliskach morskich, słodkowodnych i lądowych i obejmują Amphipoda , Cumacea , Isopoda i Mysida . Eucarida obejmuje homary, kraby, krewetki, krewetki i kryl.

Zapis kopalny

Pierwsze malacostracans pojawiły się kiedyś w kambrze , kiedy pojawiły się zwierzęta należące do Phyllocaridy.

Klasyfikacja

Poniższa klasyfikacja żywych malacostracans opiera się na zaktualizowanej klasyfikacji ostatnich skorupiaków (2001) autorstwa amerykańskich biologów morskich Joela W. Martina , kustosza ds. skorupiaków w Muzeum Historii Naturalnej hrabstwa Los Angeles , oraz George'a E. Daviesa. Dodano do tego wymarłe rozkazy i są one oznaczone obeliskiem (†).

Rawka błazen (Hoplocarida: Stomatopoda )
Rak pagurus (Eucarida: Decapoda )

Klasa Malacostraca Latreille , 1802

Bibliografia

Zewnętrzne linki