Nemegtomaja -Nemegtomaia

Nemegtomaia
Przedział czasowy: Późna kreda ,70  lat
Nemegtomaia mount.jpg
Zrekonstruowany szkielet, Muzeum Geologiczne Henan
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klad : Dinozaury
Klad : Saurischia
Klad : Teropoda
Rodzina: Oviraptoridae
Podrodzina: Heyuanninae
Rodzaj: Nemegtomaia
i in. , 2005
Rodzaj gatunku
Nemegtia baryboldi
Lu i in. , 2004
Gatunek
  • Nemegtomaia barsboldi
    (Lü i in. , 2004)
Synonimy
  • Nemegtia barsboldi
    et al. , 2004

Nemegtomaja to rodzaj z owiraptozaura dinozaura od tego, co jest teraz Mongolia , który żył w późnej kredzie okresie , około 70 milionów lat temu. Pierwszy okaz został znaleziony w 1996 r. i stał się podstawą nowego rodzaju i gatunku N. barboldi w 2004 r. Pierwotna nazwa rodzajowa brzmiała Nemegtia , alew 2005 r.zmieniono ją na Nemegtomaia , ponieważ poprzednia nazwa była zajęta . Pierwsza część nazwy rodzajowej odnosi się do Kotliny Nemegt , gdzie zwierzę zostało znalezione, a druga część oznacza „dobrą matkę”, w odniesieniu do faktu, że wiadomo, że owiraptorydy wylęgały swoje jaja. Do nazwa specyficzna wyróżnieniem paleontolog rinczen barsbold . W 2007 r. znaleziono dwa kolejne okazy, z których jeden został znaleziony na gnieździe z jajami, ale dinozaur otrzymał nazwę rodzajową, zanim został znaleziony związany z jajami.

Szacuje się, że Nemegtomaia miała około 2 m (7 stóp) długości i ważyła 40 kg (85 funtów). Jako owiraptorozaur byłby upierzony. Miał głęboką, wąską i krótką czaszkę z łukowatym grzebieniem. Był bezzębny, miał krótki pysk z papugowatym dziobem i parę wypustek przypominających zęby na podniebieniu . Miała trzy palce; pierwszy był największy i miał mocny pazur. Nemegtomaia jest klasyfikowana jako członek podrodziny owiraptoridów Heyuanninae i jest jedynym znanym członkiem tej grupy z grzebieniem czaszkowym . Chociaż nemegtomaja zostały wykorzystane na to, że oviraptorosaurs się nielotny ptaków The klad jest ogólnie uważane grupa nie- ptasich dinozaurów.

Okaz gniazdujący z Nemegtomaia został umieszczony na szczycie czegoś, co prawdopodobnie było pierścieniem jaj, z założonymi na nie ramionami. Żadne z jaj nie jest kompletne, ale szacuje się, że mają od 5  do 6 cm (2  do 2,3 cala  ) szerokości i 14  do 16 cm (5  do 6 cali  ) długości w stanie nienaruszonym. Okaz został znaleziony w obszarze stratygraficznym, który wskazuje, że Nemegtomaia preferowała gniazda w pobliżu strumieni, które zapewniały miękkie, piaszczyste podłoże i pożywienie. Nemegtomaia mogła chronić swoje jaja, przykrywając je piórami ogona i skrzydeł. Szkielet osobnika gniazdującego jest uszkodzony, co wskazuje na to, że został wygrzebany przez chrząszcze skórnikowe . Dieta owiraptorydów jest niepewna, ale ich czaszki są najbardziej podobne do innych zwierząt, o których wiadomo lub uważa się, że były roślinożerne . Nemegtomaia jest znana z formacji Nemegt i Baruungoyot , które, jak się uważa, reprezentują wilgotne i suche środowiska współistniejące na tym samym obszarze.

Historia odkrycia

Mapy pokazujące lokalizację Nemegt (a, b) oraz miejsca znalezienia okazów Nemegtomaia (c)

W 1996 roku japoński paleontolog Yoshitsugu Kobayashi (w ramach zespołu „Mongolian Highland International Dinosaur Project”) znalazł niekompletny szkielet dinozaura- owiraptoryda w formacji Nemegt na pustyni Gobi w południowo - zachodniej Mongolii . Okaz (MPC-D 100/2112 w Mongolskim Centrum Paleontologicznym, dawniej PC i GIN 100/2112) składa się z prawie kompletnej czaszki i częściowego szkieletu, w tym kręgów szyjnych, grzbietowych, krzyżowych i ogonowych, lewej łopatki, dolne końce obu kości ramiennej, prawy promień, oba biodra, górne końce obu kości łonowych, oba kości kulszowe i górny koniec kości udowej. Okaz został opisany jako nowy okaz z rodzaju Ingenia (określanego jako Ingenia sp.; gatunku niepewnego) przez chińskiego paleontologa Lü Junchanga i współpracowników w 2002 roku i wykorzystany do podkreślenia podobieństw między owiraptorozaurami a ptakami.   

Schemat gniazda  (A), kości osobnika gniazdującego, który pokrył jaja (B–D) i dolną warstwę jaj (E–G)

W 2004 r Lu i wsp określony, że szkielet należy do nowej, odrębne grupy taksonomicznej, wykonane, że jest to preparat holotyp z Nemegtia barsboldi . Nazwa rodzajowa nawiązuje do Kotliny Nemegt , a konkretna nazwa na cześć mongolskiego paleontologa Rinchena Barsbolda , lidera zespołu, który odnalazł okaz. W 2005 roku opisujący odkryli (po powiadomieniu przez biologa), że nazwa Nemegtia była już używana dla rodzaju słodkowodnych krewetek nasiennych (Ostracoda) z tej samej formacji w 1978 roku i dlatego była zajęta . Zaproponowali oni zamiast nową nazwę genus nemegtomaja ( „ Maia ” oznacza «dobrą matką» po grecku, oraz pełne dochodowe imię «dobra matka Nemegt»), nawiązując do ówczesnego niedawnym odkryciu, że oviraptorids rozmyślał jaja zamiast ich kradzież , chociaż nie znaleziono jeszcze śladu gniazda ani jaj związanych z samą Nemegtomaią . Pierwszy znany członek rodziny owiraptoridów został znaleziony z gniazdem jaj, które pierwotnie uważano za należące do rodzaju ceratopsów Protoceratops i dlatego w 1924 roku nazwano go Oviraptor ; ta nazwa oznacza „zagarniający jajka”. W latach 90. odkryto więcej okazów owiraptorydów związanych z gniazdami i jajami, w których znaleziono embriony owiraptorydów, co dowodziło, że jaja należały do ​​samych owiraptorydów. Ingenia została podobnie przemianowana na Ajancingenia w 2013 roku, ponieważ poprzednia nazwa rodzaju była zajęta przez glisty (Nematoda).

Schematy szkieletowe przedstawiające zachowane elementy trzech znanych okazów w kolorze szarym, złożone po prawej stronie

W 2007 roku ekspedycja „Dinozaury Gobi” odkryła dwa nowe okazy Nemegtomaia , które zostały opisane przez włoskiego paleontologa Federico Fanti i współpracowników w 2013 roku. Pierwszy okaz, MPC-D  107/15, został znaleziony przez Fanti (który nazwany "Mary") w formacji Baruungoyot i składa się z gniazda z domniemanym rodzicem na górze. Jako czwarty rodzaj owiraptoridów znaleziony na szczycie gniazda (po Oviraptor , Citipati i por. Machairasaurus ), Nemegtomaia otrzymała nazwę rodzajową odnoszącą się do tej cechy, zanim sama została znaleziona jako związana z jajami. Okaz został wydobyty z pionowego klifu w „trudnych warunkach”, w tym ulewnego deszczu i zapadających się bloków piaskowca .

Szkielet gniazdowy zawiera części czaszki, obie łopatki, lewe ramię i rękę, prawą kość ramienną, kości łonowe, kulszową, udową, piszczelową, strzałkową i dolne części obu stóp. Ten okaz został znaleziony mniej niż 500 m (1640 stóp) od holotypu i był tej samej wielkości; został przypisany do Nemegtomaia ze względu na podobne cechy anatomiczne i bliskość geograficzną. Zebrano go w jednym bloku, aby zachować przestrzenną relację kości i jaj. Drugi okaz, MPC-D  107/16, został znaleziony przez amerykańskiego paleontologa Nicholasa R. Longricha w formacji Nemegt i składa się z dłoni, częściowej lewej kości łokciowej i promieniowej, żeber, częściowej miednicy i obu kości udowych. Ten okaz był o 35% mniejszy od pozostałych i został przypisany do Nemegtomaia ze względu na jego dłonie o takich samych właściwościach jak okaz MPC-D  107/15. Możliwe, że ręce mogły należeć do innej osoby, ponieważ nie znaleziono ich połączonych przegubowo z resztą szkieletu (inne owiraptorydy znane są z kamieniołomów z wieloma szkieletami), ale nie można tego potwierdzić.

Opis

Rozmiar w porównaniu do człowieka

Szacuje się, że Nemegtomaia miała około 2 m (7 stóp) długości i ważyła 40 kg (85 funtów), co jest wielkością ekstrapolowaną z bardziej znanych krewnych. Jako owiraptorozaur byłby upierzony. Chociaż Nemegtomaia nie posiada żadnej pojedynczej cechy, która odróżniałaby ją od innych owiraptorydów ( autapomorfii ), połączenie grzebienia, powiększonego palca pierwszego i dużej liczby kręgów krzyżowych (osiem) jest unikatowe dla tego taksonu .

Czaszka Nemegtomaia była głęboka, wąska i krótka (w porównaniu z resztą ciała) i osiągała 179 mm (7 cali) długości. Miała dobrze rozwinięty grzebień, utworzony przez kości nosowe i przedszczękowe (głównie tę ostatnią) pyska. Prawie pionowy przedni brzeg grzebienia holotypu tworzył  kąt prawie 90 stopni z górnym brzegiem czaszki. W porównaniu z innymi owiraptorydami wyrostki nosowe (występy) kości przedszczękowych były ledwo widoczne, gdy oglądano je z góry (gdzie łączyły się z kośćmi nosowymi w najwyższych punktach grzebienia). Grzebień rozciągał się do tyłu i w dół, tworząc w najwyższym punkcie okrągły łuk. Średnica orbity (otwarcie oka) wynosiła 52 mm (2 cale); oczy wyglądały na duże ze względu na skrócenie czaszki. Jama przedoczodołowa przed okiem składała się z dwóch okienek (otworów); duży otwór przedoczodołowy z tyłu i mały otwór szczękowy z przodu. Nemegtomaia różniła się od innych owiraptorydów tym, że kość czołowa na linii środkowej czaszki stanowiła około 25% długości kości ciemieniowej od przodu do tyłu. W nozdrzy (nozdrza zewnętrzne) są stosunkowo niewielkie i umieszczone wysoko w czaszce.

Zachowane części i rekonstrukcja  czaszki okazu MPC-D 107/15

Szczęki Nemegtomaia były bezzębne i podobnie jak inne owiraptorydy miały krótki pysk z głębokim, mocnym i przypominającym papugi dziób. Miał twarde podniebienie utworzone przez przedszczęki, womery i szczęki , podobnie jak inne owiraptorydy. Podniebienie było mocno wklęsłe (wystające ku dołowi) i miało rozszczep w części środkowej. Podobnie jak w przypadku innych owiraptorydów, miał na podniebieniu parę wypustek przypominających zęby, które były skierowane w dół (cecha ta została nazwana „pseudozębami”). Nemegtomaia miała małe otwory (otwory) po bokach szwu (stawu) między przedszczękami z przodu pyska, które mogły być otworami odżywczymi (i które wskazują na obecność keratynowego dzioba). Dolna szczęka była krótka i głęboka, z wypukłą dolną powierzchnią i osiągała 153 mm (6 cali) długości. Zębowej kości żuchwy osiągnęła 50 mm (2 cale) na swoim najwyższym punkcie. Żuchwowego spojenia (gdzie dwie połówki dolnej szczęki podłączony) był krótki, głębokości i bardzo pneumatised (z przestrzeni powietrznych). Fenestra żuchwy była duża i znajdowała się w przedniej części żuchwy. Jak u większości innych owiraptorydów, przednia część żuchwy była skierowana w dół.

Przywrócenie osobnika gniazdującego

Kolce nerwowe kręgów szyjnych ( szyjnych ) były krótkie, a łuki nerwowe miały kształt litery X. Środkowe trzy z tych kręgów były największe. Łopatki (łopatka) wydaje się być 185 mm (7 cali) długości całkowitej. Ramieniowa (ramię kości) miał fossa (depresja), w położeniu zbliżonym do nowoczesnych ptaków, lecz atypowy między oviraptorosaurs i wydaje się być 152 mm (6 cali) długości. Promień dolnej ramienia prosto, owalny w przekroju poprzecznym i może być 144 mm (5 cali) długości. Pierwszy palec był stosunkowo duży i miał silną ungual (kość pazur) i był bardziej masywny niż dwóch pozostałych palców. Drugi palec był nieco dłuższy niż pierwszy, a trzeci był najmniejszy. Górny brzeg kości biodrowej miednicy był prosty i chociaż oba biodra znajdowały się blisko siebie, nie były ze sobą zrośnięte. Wał łonowy był odwrócony do tyłu. Kości udowej (udo) kości szacuje się na 286 mm (11 cali) długości, a piszczelowej podudzia długości 317 mm (12 cali).

Klasyfikacja

W swojej analizie filogenetycznej z 2004 r. Lü i współpracownicy sklasyfikowali Nemegtomaię jako pochodnego (lub „zaawansowanego”) owiraptorozaura i stwierdzili, że jest on najbliżej spokrewniony z rodzajem Citipati . W 2010 roku Longrich i współpracownicy ustalili, że Nemegtomaia należy do rodziny Oviraptoridae , jako część podrodziny Ingeniinae , co czyni ją jedynym członkiem tej ostatniej grupy z wyróżniającym się grzebieniem. Członkowie drugiej uznanej podrodziny, Oviraptorinae, posiadają grzebienie. Członkowie tej podrodziny wyróżniali się mniejszymi rozmiarami, krótkimi i mocnymi kończynami przednimi ze słabo zakrzywionymi pazurami, liczbą kręgów w zrostu oraz pewnymi cechami stóp i miednicy. Longrich i współpracownicy zasugerowali, że obecność grzebienia na Nemegtomaia umożliwia, że ​​cecha ta ewoluowała lub kilkakrotnie znikała u owiraptorydów lub że zwierzę mogło nie być ingeniną. W 2010 roku amerykański paleontolog Gregory S. Paul zasugerował, że bezgrzebieniowe owiraptorydy były albo osobnikami młodocianymi, albo samicami gatunków inaczej grzebieniastych, a zatem liczba rodzajów w grupie była przesadzona. Wymienił Nemegtomaię jako „ Citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , uważając ją za bardzo podobną do tego rodzaju, ale w 2016 r. wymienił ją jako „ Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi ”.

W 2012 roku Fanti i współpracownicy odkryli również, że Nemegtomaia jest częścią Ingeniinae jako pochodny członek, najbliższy Heyuannia , ze względu na proporcje dłoni dwóch nowych okazów (stosunkowo krótkie z mocnym pierwszym palcem). Stwierdzili, że chociaż obecność grzebienia jest ogólnie związana raczej z owiraptorynami niż z ingeniną, cecha ta może być skorelowana z wielkością i dojrzałością. Zwrócili oni uwagę, że kości nosowe i czołowe genialnego Conchoraptora były pneumatyczne i mogły potencjalnie urosnąć do postaci grzebienia w miarę dojrzewania zwierzęcia, chociaż wszystkie znane szkielety tego rodzaju są tego samego małego rozmiaru (i jeden okaz wydaje się być w pełni dorosły). Nazwa podrodziny Ingeniinae została zastąpiona nazwą Heyuanninae (odkąd Ingenia była zajęta). Poniższy kladogram przedstawia umiejscowienie Nemegtomaia w obrębie Oviraptoridae, według Fanti i  wsp., 2012:

Odbudowy głów owiraptorydów pokazane w skali; K (dolny środkowy) to Nemegtomaia
Oviraptoridae

Owiraptor

anonimowy

Rinchenia

Citipati

anonimowy

Khaan

anonimowy

Konchoraptor

anonimowy

Machairazaur

anonimowy

„Ingenia” (= Ajancingenia )

anonimowy

Nemegtomaia

Hejuania

Ewolucja

Porównanie kości dłoni owiraptorozaurów ; P (skrajnie po prawej) to ręka Nemegtomaia , zgrupowana w Ingeniinae (= Heyuanninae)

Klad owiraptorozaury jest generalnie traktowane jako grupy nie- ptasich (lub nie ptaków) teropodów dinozaurów oraz ich podobieństwo do ptaków (Aves) często wykryto. Skamieliny owiraptorozaurów z rodziny Caenagnathidae były historycznie mylone ze skamieniałościami ptaków, a niektórzy badacze posunęli się tak daleko, że uznali owiraptorozaury za całość bliżej spokrewnioną z ptakami niż z innymi nieptasimi dinozaurami. 2002 Lu i wsp użyto następnie anonimowe nemegtomaja pokazać podobieństwa ptaków i oviraptorosaurs i okazało się, że druga grupa być bliżej niż ptaki ptaków jak dinozaury takie jak dromaeosaurs . Dlatego doszli do wniosku, że owiraptorozaury były raczej ptakami nielotnymi niż nieptasimi dinozaurami i zauważyli, że granica między ptakami a dinozaurami staje się coraz trudniejsza do wytyczenia. Inni badacze zamiast tego odkryli, że dromeozaury i troodonty są najbliżej spokrewnione z ptakami, tworząc razem grupę Paraves ; oviraptorosaurs, terizinozauroidy i alvarezsaurs są po prostu poza tę grupę. Szersza grupa obejmująca owiraptorozaury i Paraves nazywa się Pennaraptora , a grupę tę określa obecność piór pennaceous (piór z szypułką).

Oviraptorosaurs znane są z Azji (gdzie mogą one pochodzą) i Ameryce Północnej, a znane są głównie ze złóż, że dacie z kampanu - mastrychcie wieku z okresu kredowego . Grupa składa się z małych i dużych członków i charakteryzują się krótkimi czaszkami i dziobami, wydłużonymi palcami i krótkimi ogonami. Podstawowe (lub „prymitywne”) członkowie mieli zęby, które zniknęły u pochodnych członków grupy (w nadrodzinie Caenagnathoidea , która obejmuje Oviraptoridae). Były przynajmniej częściowo roślinożerne i wysiadywały swoje gniazda w ptasiej postawie. Chociaż uważa się, że wszystkie były upierzone, wydają się być nielotami. Wydaje się, że grzebienie czaszki ewoluowały zbieżnie w różnych liniach w obrębie grupy. Rodzina Oviraptoridae (do której należy Nemegtomaia ) składała się na ogół z małych członków i jest znana wyłącznie z górnej kredy Azji, przy czym większość rodzajów odkryto na pustyni Gobi w Mongolii i Chinach. Łącznie z Nemegtomaia na stosunkowo niewielkim obszarze geograficznym na pustyni Gobi odkryto co najmniej dziewięć rodzajów owiraptoridów.

Paleobiologia

Reprodukcja

Schemat przedstawiający szczątki i zarys ciała osobnika gniazdującego

W nemegtomaja PRÓBKI MPC-D 107/15 stwierdzono wiąże się z gniazda z jaj; jego stopy znajdowały się pośrodku czegoś, co prawdopodobnie było pierścieniem jaj, z rękami złożonymi na wierzchołkach jaj po obu stronach ciała, w postawie podobnej do tej, jaką można zobaczyć w innych skamieniałościach wysiadujących jaja owiraptorydów. Zebrana część gniazda ma około 90 cm (35 cali) szerokości i 100 cm (30 cali) długości; szkielet zajmuje górne 25 cm (10 cali) bloku, podczas gdy pozostałe 20 cm (8 cali) zajmują połamane jaja i muszle. Nie ma dowodów na materiał roślinny w gnieździe, ale są fragmenty nieokreślonych kości. Gniazdo nie przechowuje żadnych kompletnych jaj ani zarodków, co uniemożliwia określenie wielkości, kształtu, liczby i rozmieszczenia jaj w gnieździe. Jest prawdopodobne, że pierwotnie pod ciałem znajdowały się dwie warstwy jaj i wydaje się, że w środku gniazda nie było jaj. Większość jaj (zidentyfikowano siedem odrębnych jaj) i fragmenty jaj znaleziono w dolnej warstwie gniazda lub pod czaszką, szyją i kończynami okazu, a kości spoczywały bezpośrednio na jajach lub znajdowały się w odległości do 5 mm (0,2 cala) ich powierzchni. To, że szkielet znajdował się bezpośrednio na nim, świadczy o tym, że gniazdo nie było całkowicie pokryte piaskiem. Chociaż umiejscowienie jaj nie sugeruje konkretnego ułożenia w gnieździe, większość innych gniazd owiraptorydów pokazuje, że jaja były ułożone parami w maksymalnie trzech poziomach koncentrycznych kręgów. Jaja MPC-D  107/15 zostały zatem najprawdopodobniej przemieszczone podczas pochówku lub przez czynniki zewnętrzne, takie jak silne wiatry, burze piaskowe lub drapieżniki. Potwierdza to również pogląd, że górna warstwa jaj nie została zakopana, ponieważ w pełni zakopane jaja byłyby mniej podatne na przenoszenie przez czynniki zewnętrzne.

Szczegóły jaj zachowanych z gniazdującym okazem

Wydaje się, że jaja owiraptorydów mają średnio 17 cm (6 cali) długości, a najbardziej kompletne jaja znalezione przy użyciu MPC-D  107/15 mają od 5  do 6 cm (2  do 2,3 cala  ) szerokości i 14 do 16 cm (5  do 6  cali) długi w stanie nienaruszonym. Jaja są prawie identyczne z niektórymi, które wcześniej znaleziono w Mongolii, a zatem zostały przypisane do rodziny oo (rodzina taksonów jaj) Elongatoolithidae . Skorupki jaj są stosunkowo cienkie, od 1  do 1,2 mm (0,03  do 0,04 cala  ), a ich zewnętrzna powierzchnia jest pokryta grzbietami i węzłami, które wznoszą się około 0,3 mm (0,01 cala) nad skorupą. Nie można było właściwie zbadać mikrostruktury skorupek jaj, ponieważ kalcyt został mocno zmieniony i ponownie skrystalizowany .

Okaz gniazdujący został znaleziony w obszarze stratygraficznym, co wskazuje, że owiraptorydy preferowały gniazdowanie w pobliżu strumieni, które dostarczały miękkiego, piaszczystego podłoża i pożywienia w środowiskach, które w przeciwnym razie były suche (otrzymując niewielką ilość wilgoci). Wiele owiraptorydów zostało znalezionych na stanowiskach lęgowych, co wskazuje, że mogły one wysiadywać przez stosunkowo długi czas, podobnie jak współczesne ptaki, takie jak struś , emu i myszołów czarnopierśny , które wysiadują ponad 40 dni przy ograniczonej podaży pokarmu. Gniazdowanie w środowisku pustynnym może być szkodliwe dla dorosłych przebywających w gnieździe przez większą część dnia oraz dla jaj i piskląt z powodu stresu cieplnego . Wybór obszaru gniazdowania mógł zatem być mechanizmem udanej inkubacji w ekstremalnym upale. Sugerowano również, że ewolucja piór ogonowych u owiraptorozaurów była przystosowaniem do zacieniania i ochrony jaj w ich gniazdach. To, że drugi palec owiraptorydów hejuaninowych był zmniejszony w porównaniu z mocnym pierwszym palcem, można wytłumaczyć zmianą funkcji; może to być związane z obecnością długich piór skrzydełkowych, które były przyczepione do drugiego palca. Te pióra skrzydeł były prawdopodobnie używane do ochrony jaj podczas gniazdowania. Kiedy drugi palec zaczął funkcjonować jako podpora pióra, jego zdolność chwytania została zmniejszona, a funkcję tę przejął palec pierwszy, który dzięki temu stał się bardziej wytrzymały. Trzeci palec również został zmniejszony, prawdopodobnie dlatego, że był umieszczony za piórami skrzydeł w sposób, w którym nie byłby skuteczny w chwytaniu.

W 2018 roku tajwański paleontolog Tzu-Ruei Yang wraz z kolegami zidentyfikował warstwy naskórka na skorupkach jaj dinozaurów maniraptoran, w tym owiraptorydów. U współczesnych ptaków takie warstwy (składające się głównie z lipidów i hydroksyapatytu ) służą do ochrony jaj przed odwodnieniem i inwazją drobnoustrojów . Naukowcy zasugerowali, że pokryte naskórkiem jaja byłyby cechą przystosowaną do zwiększania ich sukcesu reprodukcyjnego w zmiennych środowiskach, w których gnieździły się Nemegtomaia i inne owiraptorydy.

Rozmyślać zachowanie oviraptorids Uważa się, że był podobny do tego z palaeognath ptaków; tu samiec somalijskiego strusia

Różne badania sugerowały, że kilka osobników zbierałoby jaja w jednym gnieździe i układało je tak, aby mogły być chronione przez jednego osobnika, być może samca. W 2010 roku amerykański paleontolog David J. Varricchio i jego współpracownicy odkryli, że stosunkowo duża sprzęgło -size z oviraptorids i troodontids jest najbardziej podobne do tych nowoczesnych archozaurów (ptaków i krokodyli , najbliżsi żyjący krewni dinozaurów), że praktyka poligamiczne krycia i rozległe mężczyzna opieka rodzicielska (jak widać u paleognatów, takich jak strusie i emu). Ten system rozrodczy poprzedza powstanie ptaków, a zatem byłby stanem przodków współczesnych ptaków, a opieka dwurodzicielska (w której uczestniczą oboje rodzice) jest późniejszym rozwojem. Wiadomo, że wiele owiraptorozaurów miało pygostyle na końcach ogonów, co sugeruje obecność wachlarz piór; amerykański paleontolog W. Scott Persons i współpracownicy zasugerowali w 2013 roku, że można je było wykorzystać do komunikacji wewnątrzgatunkowej, takiej jak rytuały zalotów .

Dieta i karmienie

Dolna szczęka holotypu, z dziobem po prawej stronie

Dieta owiraptorydów była interpretowana na różne sposoby od czasu, gdy owiraptor błędnie uważano za drapieżnika jaj. Sugeruje się, że owiraptorozaury jako całość były roślinożercami, co jest wspierane przez gastrolity (kamienie żołądka) znalezione w Caudipteryx i ścierające się fasetki w zębach Incisivosaurus . W 2010 Longrich i współpracownicy stwierdzili, że szczęki owiraptozaurów miał cechy podobne do tych obserwowanych u roślinożernych czworonogów (cztery kończyny zwierząt), zwłaszcza dicynodonty , wygasły grupę synapsydy macierzystymi ssaki . Owiraptorydy i dicynodonty mają wspólne cechy, takie jak krótkie, głębokie i bezzębne żuwaczki; wydłużone spojenia zębowe; wydłużone okna żuchwy; i wystający w dół pręt w podniebieniu. Współczesne zwierzęta o szczękach przypominających szczęki owiraptorydów obejmują papugi i żółwie; ta ostatnia grupa ma również wypustki przypominające zęby na przedszczękach. Longrich i współpracownicy doszli do wniosku, że ze względu na podobieństwa między owiraptorydami a zwierzętami roślinożernymi, większość ich diety najprawdopodobniej została utworzona przez materię roślinną. Owiraptorydy występują z dużą częstotliwością w formacjach, z których są znane, podobnie jak u dinozaurów, o których wiadomo, że są roślinożerne; zwierzęta te były bardziej liczne niż mięsożerne dinozaury, ponieważ więcej energii było dostępne na ich niższym poziomie troficznym w łańcuchu pokarmowym . Szczęki owiraptorydów mogły być wyspecjalizowane w przetwarzaniu żywności, takiej jak roślinność kserofityczna (przystosowana do środowisk o małej ilości wody), która rosłaby w ich środowisku, ale nie jest to możliwe do wykazania, ponieważ niewiele wiadomo o florze obszar w tym czasie. Badanie przeprowadzone przez Lü i współpracowników z 2013 r. wykazało, że owiraptorydy wydają się zachowywać proporcje kończyn tylnych w całej ontogenezie (wzrost), co jest również wzorcem obserwowanym głównie u zwierząt roślinożernych. W 2017 roku kanadyjski paleontolog Gregory F. Funston wraz z kolegami zasugerował, że przypominające papugi szczęki owiraptorydów mogą wskazywać na dietę owocożerną zawierającą orzechy i nasiona.

Schematy przedstawiające dłonie okazów MPC-D 107/15 i 107/16

W 1977 roku Barsbold zasugerował, że owiraptorydy żywią się mięczakami , ale Longrich i współpracownicy odrzucili pomysł, by w ogóle praktykowali kruszenie skorupek , ponieważ takie zwierzęta mają zwykle zęby o szerokich, miażdżących powierzchniach. Zamiast tego kształt kości zębowych w dolnych szczękach owiraptorydów sugeruje, że miały one ostry dziób używany do ścinania twardego jedzenia, a nie do rozłupywania twardych artykułów spożywczych, takich jak małże czy jajka. Półka spojlerowa z przodu zęba zębowego mogła dawać pewną zdolność do miażdżenia, ale ponieważ był to stosunkowo niewielki obszar, prawdopodobnie nie była to główna funkcja szczęk. Fakt, że większość owiraptorydów znaleziono w osadach interpretowanych jako żyjące w środowiskach suchych i suchych lub półpustynnych, również przemawia przeciwko temu, że były wyspecjalizowanymi zjadaczami skorupiaków i jaj, ponieważ jest mało prawdopodobne, by było ich wystarczająco dużo w takie warunki do ich wspierania.

Longrich i współpracownicy wskazał, że mocne kończyny przednie i rozszerzenie z jednym palcem w oviraptorids heyuannine jest podobny do obserwowanego u współczesnych zwierząt, które jedzą mrówki i termity, takie jak mrówkojady i łuskowców , ale morfologia szczęki heyuannine nie obsługuje ich bycia owadożerne . Naukowcy odkryli, że funkcja kończyn przednich z hejuaniną była niejasna, ale zasugerowali, że mogły one być używane do drapania, rozrywania lub kopania, ale nie do chwytania ofiary.

W 2004 roku Lu i wsp zaproponował, że przegub pomiędzy kwadraty i quadratojugal kości w czaszce nemegtomaja zasugerował, że te kości były ruchome w stosunku do siebie , co będzie mieć wpływ jak szczęki funkcjonował. W 2015 r. belgijski paleontolog Christophe Hendrickx i jego współpracownicy uznali za mało prawdopodobne, aby Nemegtomaia i inne owiraptordy miały ptasią kinezę w czaszce, ze względu na nieruchomą kość czworokątną.

Paleoekologia

Mapa i diagram przedstawiający relacje między przenikającymi się formacjami Baruungoyot i Nemegt

Nemegtomaia jest znana z formacji Nemegt i Baruungoyot, które datują się na wiek górnego kampanu i dolnego mastrychtu z okresu późnej kredy, około 70  milionów lat temu. Chociaż takson ten znany jest tylko ze stanowiska Nemegt, mogą do niego należeć niezidentyfikowane szczątki owiraptorydów z innych stanowisk. Masyw Nemegt ma liczne kaniony i wąwozy o głębokości do 45 metrów (148 stóp), które mają jedne z najlepszych ekspozycji tych formacji. Uważa się, że facje skalne formacji Nemegt reprezentują wilgotne, rzeczne (związane z rzekami i strumieniami) środowisko, podczas gdy te z formacji Baruungoyot są uważane za środowisko suche lub półsuche, z eolicznymi (pod wpływem wiatru) dnami . Historycznie uważano, że te dwie formacje z ich różnorodnymi skamieniałościami reprezentują sekwencyjne okresy czasu z różnymi środowiskami, ale w 2009 roku kanadyjski paleontolog David  A. Eberth i współpracownicy odkryli, że przejście między nimi zachodziło częściowo. Dwie formacje „przeplatają się” w przedziale stratygraficznym o grubości około 25 m (82 ft), co sugeruje, że środowiska rzeczne i eoliczne współistniały podczas sedymentacji obszaru.

Zdjęcia przenikających się kontaktów między formacjami

Środowisko formacji Nemegt zostało porównane do delty Okawango w dzisiejszej Botswanie . Siedliska w rzekach Nemegt i wokół nich stanowiły schronienie dla szerokiej gamy organizmów. Zwierzęta wodne to mięczaki, ryby, żółwie i krokodylomorf Shamosuchus . Znaleziono skamieniałości ssaków, takich jak wieloguzkowce , i znane są ptaki, takie jak Gurilynia , Judinornis i Teviornis . Do roślinożernych dinozaurów z formacji Nemegt należą ankylozaury , takie jak Tarchia , pachycefalozaur prenocefal , hadrozaurydy , takie jak zaurolof i barsboldia , oraz zauropody , takie jak nemegtozaur i opistocelikaudia . Inne teropodami obejmują tyrannosauroids jak Tarbosaurus , Alioramus i bagaraatan , troodontids jak borogowia , tochizaur i zaurornitoid , terizinozauroidy jak Therizinosaurus i ornithomimosaurians takie jak deinocheir , anserimim i Gallimimus .

Inne rodzaje owiraptorozaurów znane z formacji Nemegt obejmują bazalny Avimimus , owiraptoridy Rinchenia , Nomingia , Conchoraptor i Ajancingenia oraz Caenagnathid Elmisaurus . Pomimo dużej liczby taksonów owiraptorydów w tych formacjach (Nemegt ma największą ze wszystkich znanych różnorodności), żaden z nich nie był blisko spokrewniony. Formacja Nemegt jest wyjątkowa pod względem występowania zarówno owiraptorozaurów, jak i Caenagnathid, a w 1993 kanadyjski paleontolog Phillip J. Currie i współpracownicy zasugerowali, że ta różnorodność była spowodowana przez te dwie grupy preferujące różne środowiska na tym obszarze. W 2016 japoński paleontolog Takanobu Tsuihiji i współpracownicy sugerowali, że oviraptorids może kontynuować suszarek otoczenia, a caenagnathids korzystne środowisko rzecznych, w zależności od typu formacji zostały znalezione w. Funston i współpracownicy sugerowali, że oviraptorids znaleziono zarówno xeric i środowiskach Měsíc (ale były bardziej obfite w tych pierwszych), podczas gdy inne grupy owiraptorozaurów unikały środowisk kserycznych, a współistnienie rodzin można wyjaśnić podziałem nisz w diecie. Środowisko formacji Nemegt mogło działać jak oaza i tym samym przyciągać owiraptorydy.

Tafonomia

Żerowanie śladami chrząszczy skórnych na osobniku gniazdującym

Okaz gniazdujący MPC-D 107/15 dostarczył wielu informacji na temat procesów tafonomicznych (zmian podczas rozpadu i fosylizacji) w formacji Baruungoyot. Okaz jest zachowany w facjach, które, jak się uważa, zostały zdeponowane w wyniku burzy piaskowej lub przesunięcia wydm . Wydaje się, że nie został przetransportowany po śmierci, ale ciało wydaje się przesunięte nieco w prawo, co wskazuje, że osad, w którym został złożony, skierował się w jego stronę z lewej strony. Szyja jest wygięta w lewo, lewa ręka jest złożona do tyłu, a nogi złożone w pozycji przykucniętej. Kręgosłup, szyja i biodra uległy pogorszeniu podczas pochówku i uważa się, że większość uszkodzeń szkieletu została spowodowana przez aktywność bezkręgowców .

Odwierty w kościach, norach i przetworzonych osadach (być może spowodowane budową komór poczwarkowych ) w okazie wskazują, że był on padnięty przez kolonie chrząszczy skórnikowatych (Dermestidae) i być może innych padlinożernych owadów. W stawach szkieletu znajduje się wiele śladów żerowania, a prawie wszystkie powierzchnie, na których zgięły się kości, zostały zatarte. W gnieździe znajdują się również tunele pod szyją i czaszką, a w częściach z takimi śladami nie znaleziono szczątków jaj. Współczesne chrząszcze skórnikowe żywią się głównie tkanką mięśniową, ale nie wilgotnymi materiałami, a ich aktywności zapobiega szybkie zakopywanie. Dlatego uważa się, że okaz MPC-D  107/15 był początkowo tylko częściowo zakopany, a górna część była wystarczająco odsłonięta, by mogła rozwinąć się kolonia chrząszczy skórnych. Pewne uszkodzenia szkieletu (zwłaszcza kręgosłupa) mogły być również spowodowane padlinożerstwem małych ssaków.

Zobacz też

Bibliografia