Pochodzenie ptaków - Origin of birds

Berliński okaz Archeopteryx litographica

Kwestia naukowa, w ramach której rozwinęły się większe grupy zwierząt , tradycyjnie nazywa się „ pochodzeniem ptaków ”. Obecny konsensus naukowy jest to, że ptaki są grupą maniraptory teropodów dinozaurów , które powstały podczas ery mezozoicznej .

Bliski związek między ptakami a dinozaurami został po raz pierwszy zaproponowany w XIX wieku po odkryciu prymitywnego ptaka Archaeopteryx w Niemczech. Ptaki i wymarłe nieptasie dinozaury mają wiele unikalnych cech szkieletowych. Ponadto zebrano skamieniałości ponad trzydziestu gatunków nieptasia dinozaurów z zachowanymi piórami. Istnieją nawet bardzo małe dinozaury, takie jak Microraptor i anchiornis , które od dawna, vaned ręka i noga pierze tworzące skrzydła. Ptasia podstawowa jurajska Pedopenna również pokazuje te długie pióra stóp. Paleontolog Lawrence Witmer doszedł do wniosku w 2009 roku, że te dowody są wystarczające, aby wykazać, że ewolucja ptaków przeszła przez etap czteroskrzydłowy. Dowody kopalne pokazują również, że ptaki i dinozaury mają wspólne cechy, takie jak puste, pneumatyczne kości , gastrolity w układzie pokarmowym , zachowania związane z budowaniem gniazd i wysiadywaniem .

Chociaż pochodzenie ptaków było historycznie kontrowersyjnym tematem w biologii ewolucyjnej , tylko kilku naukowców wciąż kwestionuje pochodzenie ptaków od dinozaurów, sugerując pochodzenie od innych typów gadów archozaurów . W ramach konsensusu popierającego pochodzenie dinozaurów, dokładna sekwencja wydarzeń ewolucyjnych, które dały początek wczesnym ptakom u teropodów z maniraptora, jest kwestionowana. Pochodzenie lotu ptaków jest osobnym, ale powiązanym pytaniem, na które również zaproponowano kilka odpowiedzi.

Historia badań

Huxley, Archaeopteryx i wczesne badania

Thomas Henry Huxley (1825-1895)

Badania naukowe w pochodzeniu ptaków zaczął wkrótce po 1859 publikacja Charles Darwin „s O powstawaniu gatunków . W 1860 skamieniałej pióro została odkryta w Niemczech jest późna jura Solnhofen wapienia . Christian Erich Hermann von Meyer opisał to pióro jako Archeopteryx litographica w następnym roku. Richard Owen opisał prawie kompletny szkielet w 1863, rozpoznając go jako ptaka pomimo wielu cech przypominających gady , w tym szponiastych kończyn przednich i długiego, kościstego ogona.

Biolog Thomas Henry Huxley , znany jako „Buldog Darwina” ze względu na jego wytrwałe poparcie dla nowej teorii ewolucji za pomocą doboru naturalnego, niemal natychmiast pochwycił Archaeopteryxa jako skamielinę przejściową między ptakami a gadami. Począwszy od 1868 r. i zgodnie z wcześniejszymi sugestiami Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope'a , Huxley dokonał szczegółowych porównań Archaeopteryxa z różnymi prehistorycznymi gadami i stwierdził, że jest on najbardziej podobny do dinozaurów, takich jak Hypsilophodon i Compsognathus . Odkrycie pod koniec lat 70. XIX wieku kultowego „berlińskiego okazu” Archaeopteryxa , wraz z zestawem zębów gadów, dostarczyło dalszych dowodów. Podobnie jak Cope, Huxley zaproponował ewolucyjną relację między ptakami a dinozaurami. Chociaż Huxleyowi sprzeciwiał się bardzo wpływowy Owen, jego wnioski zostały zaakceptowane przez wielu biologów, w tym barona Franza Nopcsę , podczas gdy inni, w szczególności Harry Seeley , twierdzili, że podobieństwa wynikały ze zbieżnej ewolucji .

Heilmann i hipoteza thekodonta

Punkt zwrotny nastąpił na początku XX wieku wraz z pismami Gerharda Heilmanna z Danii . Jako artysta z zawodu, Heilmann interesował się ptakami, a od 1913 do 1916, rozwijając wcześniejsze prace Othenio Abla , opublikował wyniki swoich badań w kilku częściach, zajmując się anatomią, embriologią , behawiorem, paleontologią i ewolucją ptaki. Jego praca, pierwotnie napisana w języku duńskim jako Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning , została skompilowana, przetłumaczona na angielski i opublikowana w 1926 roku jako The Origin of Birds .

Hipotetyczna ilustracja Heilmanna przedstawiająca parę walczących ' Proaves ' z 1916 r.

Podobnie jak Huxley, Heilmann porównał Archaeopteryxa i inne ptaki do wyczerpującej listy prehistorycznych gadów, a także doszedł do wniosku, że teropody, takie jak Compsognathus, były najbardziej podobne. Jednak Heilmann zauważył, że ptaki miały obojczyki (kości obojczyków ) zrośnięte, tworząc kość zwaną furcula ("wishbone") i chociaż obojczyki były znane u bardziej prymitywnych gadów, nie zostały jeszcze rozpoznane u dinozaurów. Ponieważ mocno wierzył w prawo Dollo , które mówi, że ewolucja nie jest odwracalna, Heilmann nie mógł zaakceptować, że obojczyki zaginęły w dinozaurach i ponownie ewoluowały w ptakach. Dlatego został zmuszony do wykluczenia dinozaurów jako przodków ptaków i przypisania wszystkich ich podobieństw do zbieżnej ewolucji . Heilmann stwierdził, że przodkowie ptaków można by znaleźć wśród prymitywniejszych gatunków gadów „ thekodontów ”. Niezwykle dokładne podejście Heilmanna sprawiło, że jego książka stała się klasykiem w tej dziedzinie, a jej wnioski dotyczące pochodzenia ptaków, podobnie jak w przypadku większości innych tematów, zostały zaakceptowane przez prawie wszystkich biologów ewolucyjnych przez następne cztery dekady.

Obojczyki są stosunkowo delikatnymi kośćmi i dlatego zagrożone są zniszczeniem lub przynajmniej uszkodzeniem nie do poznania. Niemniej jednak, zanim Heilmann napisał swoją książkę, odkopano kilka skamieniałych obojczyków teropodów, ale zostały one błędnie zidentyfikowane. Brak obojczyków u dinozaurów stał się ortodoksyjnym poglądem pomimo odkrycia obojczyków u prymitywnego teropoda Segizaura w 1936 roku. Kolejne doniesienie o obojczykach u dinozaura znalazło się w rosyjskim artykule z 1983 roku.

Wbrew temu, w co wierzył Heilmann, obecnie paleontolodzy przyjmują, że obojczyki i w większości przypadków furkule są standardową cechą nie tylko teropodów, ale i dinozaurów saurischian . Do końca 2007 roku skostniałe furkule (tj. zbudowane raczej z kości niż z chrząstki ) znajdowano u wszystkich typów teropodów z wyjątkiem tych najbardziej bazalnych, Eoraptora i Herrerasaurusa . Pierwotne doniesienie o furcula u prymitywnego teropoda Segisaurus (1936) zostało potwierdzone przez ponowne badanie w 2005 roku. Złączone, podobne do furkuli obojczyki znaleziono również u Massospondylus , wczesnojurajskiego zauropodomorfa .

Ostrom, Deinonychus i renesans dinozaurów

Podobieństwo przednich kończyn Deinonycha (po lewej) i Archaeopteryxa (po prawej) doprowadziło Johna Ostroma do ożywienia związku między dinozaurami a ptakami.

Po odkryciu w 1964 roku w Montanie nowego teropoda, fala zaczęła się odwracać przeciwko hipotezie „thekodonta” . W 1969 roku ten dinozaur został opisany i nazwany Deinonychus przez Johna Ostroma z Uniwersytetu Yale . W następnym roku Ostrom ponownie opisał okaz Pterodactylus w holenderskim Muzeum Teylera jako kolejny szkielet Archaeopteryxa . Okaz składał się głównie z jednego skrzydła, a jego opis uświadomił Ostromowi podobieństwa między nadgarstkami Archaeopteryxa i Deinonychus .

W 1972 brytyjski paleontolog Alick Walker wysunął hipotezę, że ptaki nie powstały z „tekodontów”, ale z krokodyli, takich jak Sphenosuchus . Praca Ostroma zarówno z teropodami, jak i wczesnymi ptakami doprowadziła go do odpowiedzi serią publikacji w połowie lat 70., w których przedstawił wiele podobieństw między ptakami a teropodami, wskrzeszając idee przedstawione przez Huxleya ponad sto lat wcześniej. Rozpoznanie przez Ostrom dinozaurowego pochodzenia ptaków, wraz z innymi nowymi pomysłami dotyczącymi metabolizmu dinozaurów, poziomów aktywności i opieki rodzicielskiej, zapoczątkowało tak zwany renesans dinozaurów , który rozpoczął się w latach 70. XX wieku i trwa do dziś.

Objawienia Ostromskie zbiegły się także z coraz częstszym przyjmowaniem systematyki filogenetycznej ( kladystyki ), zapoczątkowanej w latach 60. XX w. pracą Willi Henniga . Kladystyka to dokładna metoda porządkowania gatunków oparta ściśle na ich powiązaniach ewolucyjnych, które są obliczane poprzez określenie drzewa ewolucyjnego, które implikuje najmniejszą liczbę zmian w ich cechach anatomicznych. W latach 80. metodologia kladystyczna została po raz pierwszy zastosowana do filogenezy dinozaurów przez Jacquesa Gauthiera i innych, wykazując jednoznacznie, że ptaki są pochodną grupą teropodów. Wczesne analizy sugerowały, że teropody dromeozaurów, takie jak Deinonychus, były szczególnie blisko spokrewnione z ptakami, co zostało potwierdzone wiele razy od tego czasu.

Pierzaste dinozaury w Chinach

Skamielina Sinosauropteryxa prima

Na początku lat 90. odkryto spektakularnie zachowane skamieniałości ptaków w kilku wczesnokredowych formacjach geologicznych w północno-wschodniej chińskiej prowincji Liaoning. W 1996 roku chińscy paleontolodzy opisali Sinosauropteryxa jako nowy rodzaj ptaka z formacji Yixian , ale zwierzę to szybko rozpoznano jako bardziej bazalnego teropoda, blisko spokrewnionego z Compsognathus . Co zaskakujące, jego ciało pokryte było długimi nitkowatymi strukturami. Zostały one nazwane "protopiórami" i uznane za homologiczne z bardziej zaawansowanymi piórami ptaków, chociaż niektórzy naukowcy nie zgadzają się z tą oceną. Chińscy i północnoamerykańscy naukowcy opisali wkrótce Caudipteryx i Protarchaeopteryx . Opierając się na cechach szkieletu, zwierzęta te nie były ptasimi dinozaurami, ale ich szczątki miały w pełni ukształtowane pióra bardzo przypominające pióra ptaków. " Archaeoraptor ", opisany bez recenzji w wydaniu National Geographic z 1999 roku , okazał się przemytem, ​​ale legalne szczątki nadal wylewają się z Yixian, zarówno legalnie, jak i nielegalnie. Pióra lub „protopióra” zostały znalezione na wielu różnych teropodach w Yixian, a odkrycia niezwykle podobnych do ptaków nieptasich dinozaurów, a także prymitywnych ptaków innych niż ptasie dinozaury, prawie całkowicie wypełniły lukę morfologiczną między nieptasimi teropodami a ptakami.

Homologia cyfr

Toczy się debata między embriologami i paleontologami, czy ręce teropoda i ptaków są zasadniczo różne, w oparciu o liczbę paliczków , liczbę paliczków (kości palców) w dłoni. Jest to ważny i gorąco dyskutowany obszar badań, ponieważ jego wyniki mogą podważyć konsensus, że ptaki są (potomkami) dinozaurów.

Embriolodzy i niektórzy paleontolodzy, którzy sprzeciwiają się połączeniu ptak-dinozaur, od dawna numerują palce ptaków II-III-IV na podstawie wielu badań rozwoju w jaju. Wynika to z faktu, że u większości owodników pierwszą cyfrą tworzącą się w 5-palcowej dłoni jest cyfra IV, która rozwija oś główną. Dlatego embriolodzy zidentyfikowali główną oś u ptaków jako cyfrę IV, a pozostałe cyfry jako II-III-IV. Skamieniałości dłoni zaawansowanego teropoda ( Tetanurae ) wydają się mieć cyfry I-II-III (niektóre rodzaje w obrębie Avetheropoda również mają zmniejszoną cyfrę IV). Jeśli to prawda, to rozwój cyfr II-III-IV u ptaków wskazuje na pochodzenie teropodów (dinozaurów). Jednak przy braku ontogenicznej (rozwojowej) podstawy do definitywnego określenia, które cyfry należą do ręki teropoda (ponieważ nie można dziś zaobserwować wzrostu i rozwoju nieptasia teropodów), oznaczenie ręki teropoda nie jest całkowicie rozstrzygające.

Paleontolodzy tradycyjnie identyfikowali cyferki ptasie jako I-II-III. Twierdzą, że cyfry ptaków mają numery I-II-III, tak jak te u teropodów, według zachowanej formuły paliczkowej. Liczba paliczków dla archozaurów wynosi 2-3-4-5-3; wiele linii archozaurów ma zmniejszoną liczbę cyfr, ale ma tę samą formułę paliczkową w pozostałych cyfrach. Innymi słowy, paleontolodzy twierdzą, że archozaury z różnych linii mają tendencję do utraty tych samych cyfr, gdy następuje utrata cyfr, od zewnątrz do wewnątrz. Trzy cyfry dromeozaurów i Archaeopteryx mają taki sam wzór paliczkowy I-II-III jak cyfry I-II-III podstawowych archozaurów. Dlatego utracone cyfry to V i IV. Jeśli to prawda, to współczesne ptaki również posiadałyby cyfry I-II-III. Również w jednej publikacji z 1999 r. zaproponowano przesunięcie ramki w cyfrach linii teropodów prowadzącej do ptaków (w ten sposób zmieniając cyfrę I na cyfrę II, od II do III i tak dalej). Jednak takie przesunięcia ramek są rzadkie u owodników i – aby być zgodnym z pochodzeniem teropodów ptaków – musiałyby wystąpić wyłącznie w przednich kończynach linii ptak-teropod, a nie w tylnych kończynach (stan nieznany u żadnego zwierzęcia). Nazywa się to boczną redukcją cyfr (LDR) w porównaniu z dwustronną redukcją cyfr (BDR) (patrz także Limusaurus ).

Niewielka mniejszość, znana pod akronimem BAND (Birds Are Not Dinosaurs), w tym ornitolodzy Alan Feduccia i Larry Martin , nadal twierdzi, że ptaki są bardziej spokrewnione z wcześniejszymi gadami, takimi jak Longisquama czy Euparkeria , niż z dinozaurami. Badania embriologiczne nad biologią rozwoju ptaków wywołały pytania o homologię cyfr w kończynach przednich ptaków i dinozaurów. Jednak dzięki przekonującym dowodom dostarczonym przez anatomię porównawczą i filogenetykę, a także dramatyczne skamieniałości pierzastych dinozaurów z Chin, pomysł, że ptaki są dinozaurami pochodnymi , początkowo popierany przez Huxleya, a później przez Nopcsę i Ostroma, cieszy się niemal jednogłośnym poparciem wśród dzisiejsi paleontolodzy.

Hipoteza mięśni termogenicznych

W publikacji z 2011 r. sugerowano, że siłą napędową pojawienia się tego kladu była selekcja pod kątem ekspansji mięśni szkieletowych , a nie ewolucja lotu. Zgodnie z tą hipotezą, mięśnie stały się większe u prospektywnie endotermicznych zaurytów , w odpowiedzi na utratę mitochondrialnego białka rozprzęgającego kręgowców , UCP1 , które jest termogeniczne . U ssaków UCP1 działa w brunatnej tkance tłuszczowej, chroniąc noworodki przed hipotermią . U współczesnych ptaków mięśnie szkieletowe pełnią podobną funkcję i przypuszcza się, że tak było u ich przodków. Z tego punktu widzenia dwunożność i inne zmiany w ptasim szkielecie były skutkami ubocznymi hiperplazji mięśni , przy czym dalsze ewolucyjne modyfikacje kończyn przednich, w tym przystosowanie do lotu lub pływania, oraz szczątkowalność , były wtórnymi konsekwencjami dwunożności.

Filogeneza

Archaeopteryx był historycznie uważany za pierwszego ptaka, czyli Urvogel . Chociaż nowsze odkrycia skamieniałości wypełniły lukę między teropodami a Archaeopteryxem , a także lukę między Archaeopteryxem a współczesnymi ptakami, taksonomiści filogenetyczni , zgodnie z tradycją, prawie zawsze używają Archaeopteryxa jako specyfikatora do określenia Aves. Aves rzadziej jest definiowany jako grupa koronowa składająca się wyłącznie z ptaków współczesnych. Prawie wszyscy paleontolodzy uważają ptaki jak coelurosaurian teropodów dinozaurów . W obrębie Coelurosauria liczne analizy kladystyczne znalazły poparcie dla kladu o nazwie Maniraptora , składającego się z terizinozauroidów , owiraptorozaurów , troodontów , dromeozaurów i ptaków. Spośród nich dromeozaury i troodonty są zwykle zjednoczone w klad Deinonychosauria , który jest siostrzaną grupą ptaków (razem tworząc klad węzłów Eumaniraptora ) w obrębie kladu łodygi Paraves .

Inne badania proponowały alternatywne filogenezy, w których pewne grupy dinozaurów zwykle uważanych za nieptasie mogły wyewoluować z ptasich przodków. Na przykład analiza z 2002 r. wykazała, że ​​owiraptorozaury były podstawowymi ptakami. Alvarezzaurydy , znane z Azji i obu Ameryk , były różnie klasyfikowane jako podstawowe maniraptorany, parawiany, siostrzany takson ornitomimozaurów , a także wyspecjalizowane wczesne ptaki. Rodzaj Rahonavis , pierwotnie opisany jako wczesny ptak, został zidentyfikowany w kilku badaniach jako nieptasi dromeozaur . Sugeruje się również, że dromeozaury i troodonty leżą w Aves, a nie na zewnątrz.

Funkcje łączące ptaki i dinozaury

Wiele cech anatomicznych jest wspólnych dla ptaków i dinozaurów teropodów.

Pióra

Archaeopteryx , pierwszy dobry przykład „pierzastego dinozaura”, został odkryty w 1861 roku. Pierwszy okaz został znaleziony w wapieniu Solnhofen w południowych Niemczech, który jest lagerstätte , rzadką i niezwykłą formacją geologiczną znaną zniezwykleszczegółowych skamieniałości. Archaeopteryx jest skamieniałością przejściową , o cechach wyraźnie pośrednich między nieptasimi teropodami a ptakami . Odkryta zaledwie dwa lata po przełomowym Pochodzeniu gatunków Darwina, jego odkrycie pobudziło rodzącą się debatę między zwolennikami biologii ewolucyjnej i kreacjonizmu . Ten wczesny ptak jest tak podobny do dinozaura, że ​​bez wyraźnego śladu piór w otaczającej skale co najmniej jeden okaz został pomylony z kompsognatem .

1. Wyczyść liczby na obrazku

Wiatrowskaz

Kręgosłup

Kolec

Afterfeather

Wał drążony
(tatarak)

Części pióra

Od lat 90. znaleziono szereg dodatkowych upierzonych dinozaurów , co stanowi jeszcze mocniejszy dowód na bliski związek między dinozaurami a współczesnymi ptakami. Pierwsze z nich zostały początkowo opisane jako proste nitkowate protopióra , które były obserwowane w liniach dinozaurów tak prymitywnych jak kompsognaty i tyranozauroidy . Jednak pióra nie do odróżnienia od piór współczesnych ptaków zostały wkrótce znalezione również u nieptasich dinozaurów.

Niewielka mniejszość badaczy twierdzi, że proste nitkowate struktury „pierwotórza” są po prostu wynikiem rozkładu włókien kolagenowych pod skórą dinozaurów lub w płetwach wzdłuż ich grzbietów, a gatunki o niekwestionowanych piórach, takie jak owiraptorozaury i dromeozaury, są nie dinozaury, ale prawdziwe ptaki niezwiązane z dinozaurami. Jednak większość badań doszła do wniosku, że upierzone dinozaury są w rzeczywistości dinozaurami, a prostsze włókna niekwestionowanych teropodów reprezentują proste upierzenie. Niektórzy badacze wykazali obecność barwnej melaniny w strukturach – czego można by się spodziewać w piórach, ale nie we włóknach kolagenowych. Inni wykazali, wykorzystując badania nad rozkładem współczesnych ptaków, że nawet zaawansowane pióra wydają się nitkowate, gdy zostaną poddane działaniu sił miażdżących doświadczanych podczas fosylizacji, oraz że rzekome „pierwotniarze” mogą być bardziej złożone niż wcześniej sądzono. Szczegółowe badanie "pierwotórz" Sinosauropteryx prima wykazało, że poszczególne pióra składały się z centralnego pióra ( rachis ) z odchodzącymi od niego cieńszymi zadziorami , podobnymi do bardziej prymitywnej struktury niż pióra współczesnych ptaków.

Odlew skamieniałości NGMC 91, prawdopodobny okaz Sinornithosaura

Szkielet

Ponieważ pióra często kojarzą się z ptakami, upierzone dinozaury są często reklamowane jako brakujące ogniwo między ptakami a dinozaurami. Jednak dla paleontologów ważniejszym ogniwem są liczne cechy szkieletu wspólne dla tych dwóch grup . Co więcej, coraz wyraźniej widać, że związki między ptakami i dinozaurami oraz ewolucja lotu to tematy bardziej złożone, niż wcześniej sądzono. Na przykład, podczas gdy to było kiedyś wierzyli, że ptaki wyewoluowały z dinozaurów w jednej progresji liniowej, niektórzy naukowcy, zwłaszcza Gregory Paul , stwierdzić, że dinozaury takie jak dromaeosaurs może ewoluowały od ptaków, tracąc moc lotu, utrzymując ich piórami w sposób podobny do współczesnego strusia i innych ptaków bezgrzebieniowych .

Porównania szkieletów ptaków i dinozaurów, a także analiza kladystyczna , wzmacniają argumenty za tym powiązaniem, szczególnie w przypadku gałęzi teropodów zwanej maniraptorami . Szkielet podobieństwa obejmują szyjkę, chrząstek , przegub (semi-półksiężycowy cieśni ), ramię i piersiowy pas , łopatki , obojczyk i mostka .

Badanie porównujące czaszki embrionów, młodocianych i dorosłych archozaurów wykazało, że czaszki ptaków wywodzą się od czaszek teropodów poprzez progenezę , rodzaj pedomorficznej heterochronii , która skutkowała zachowaniem młodocianych cech ich przodków.

Płuca

Porównanie worków powietrznych mażungazaura i ptaka (kaczki)

Jak wynika z badań przeprowadzonych przez Patricka M. O'Connora z Ohio University, duże dinozaury jedzące mięso miały złożony system worków powietrznych, podobny do tych występujących u współczesnych ptaków . U teropodów (mięsożerców, którzy chodzili na dwóch nogach i mieli ptasie stopy) worki powietrzne z elastycznej tkanki miękkiej prawdopodobnie pompowały powietrze przez sztywne płuca, jak to ma miejsce u ptaków. „To, co kiedyś było formalnie uważane za unikalne dla ptaków, było obecne w jakiejś formie u przodków ptaków”, powiedział O'Connor.

Serce

Przeprowadzone w 2000 r. tomografia komputerowa (CT) klatki piersiowej okazu ornitopoda Tescelozaura odkryła widoczne szczątki złożonego czterokomorowego serca, podobnego do tych występujących u dzisiejszych ssaków i ptaków. Pomysł jest kontrowersyjny w środowisku naukowym, krytykowany za to, że jest złą nauką anatomiczną lub po prostu myśleniem życzeniowym.

Badania opublikowane w 2011 roku zastosowano wiele linii dowodowych na pytanie o tożsamość obiektu, tym bardziej zaawansowanego skanowania CT, histologii , dyfrakcji rentgenowskiej , spektroskopii fotoelektronów rentgenowskich i skaningowego mikroskopu. Na podstawie tych metod autorzy stwierdzili, że: wewnętrzna struktura obiektu nie obejmuje komór, ale składa się z trzech niepołączonych ze sobą obszarów materiału o mniejszej gęstości i nie jest porównywalna ze strukturą serca strusia ; „ściany” składają się z minerałów osadowych, o których nie wiadomo, że są wytwarzane w układach biologicznych, takich jak getyt, minerały skalenia , kwarc i gips , a także niektóre fragmenty roślin; W ich próbkach brakowało węgla , azotu i fosforu , pierwiastków chemicznych ważnych dla życia; i sercowe struktury komórkowe były nieobecne. Była jedna możliwa plama ze zwierzęcymi strukturami komórkowymi. Autorzy stwierdzili, że ich dane wspierają identyfikację jako konkrecji piasku ze środowiska pochówku, a nie serca, z możliwością zachowania izolowanych obszarów tkanek.

Pytanie, w jaki sposób to znalezisko odzwierciedla tempo metabolizmu i wewnętrzną anatomię dinozaura, jest jednak dyskusyjne, niezależnie od tożsamości obiektu. Zarówno współczesne krokodyle, jak i ptaki , najbliżsi żyjący krewni dinozaurów, mają czterokomorowe serca (choć zmodyfikowane u krokodyli), więc prawdopodobnie miały je również dinozaury; struktura niekoniecznie jest związana z tempem metabolizmu.

Pozycja do spania

Skamieliny troodontów Mei i Sinornithoides pokazują, że dinozaury spały jak niektóre współczesne ptaki, z głowami schowanymi pod pachami. To zachowanie, które mogło pomóc w utrzymaniu ciepła w głowie, jest również charakterystyczne dla współczesnych ptaków.

Biologia rozrodu

Podczas składania jaj samice ptaków wytwarzają specjalny rodzaj kości w swoich kończynach. Ta kość szpikowa tworzy bogatą w wapń warstwę wewnątrz twardej zewnętrznej kości i jest wykorzystywana jako źródło wapnia do produkcji skorupek jaj. Obecność tkanek kostnych pochodzenia śródkostnego wyściełających wewnętrzne jamy szpiku części tylnej kończyny osobnika Tyrannosaurus rex sugerowała, że T. rex stosował podobne strategie rozrodu i ujawniła, że ​​okaz jest samicą. Dalsze badania wykazały kość rdzeniową u teropoda allozaura i ornitopoda tenontozaura . Ponieważ linia dinozaurów obejmująca allozaura i tyranozaura odbiegała od linii, która doprowadziła do powstania tenontozaura na bardzo wczesnym etapie ewolucji dinozaurów, sugeruje to, że dinozaury na ogół wytwarzały tkankę rdzeniową.

Odchów i opieka nad młodymi

Gniazdowania citipati osmolskae okaz, w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku

Kilka okazów Citipati zostało znalezionych spoczywających nad jajami w swoim gnieździe w pozycji najbardziej przypominającej wysiadywanie .

Liczne gatunki dinozaurów, na przykład Majazaury , znaleziono w stadach mieszających zarówno bardzo młode, jak i dorosłe osobniki, co sugeruje bogate interakcje między nimi.

Znaleziono embrion dinozaura bez zębów, co sugeruje, że potrzebna była pewna opieka rodzicielska, aby nakarmić młodego dinozaura, prawdopodobnie dorosłego dinozaura, który zwrócił pokarm do ust młodego dinozaura ( patrz altricial ). Takie zachowanie obserwuje się u wielu gatunków ptaków; ptaki rodzicielskie zwracają pokarm do pyska pisklęcia.

Kamienie żołądkowe

Zarówno ptaki, jak i dinozaury używają kamieni żołądkowych . Kamienie te są połykane przez zwierzęta, aby wspomóc trawienie i rozkładać pokarm i twarde włókna po dostaniu się do żołądka. Kamienie żołądkowe znalezione w połączeniu ze skamieniałościami nazywane są gastrolitami . Żołądek kamienie są również znaleźć w niektórych ryb ( pięcioramiennych , błoto shad oraz Gillaroo , rodzaj pstrąga) i krokodyle.

Dowody molekularne

Kilkakrotnie donoszono o ekstrakcji DNA i białek ze skamielin mezozoicznych dinozaurów, co pozwala na porównanie z ptakami. W skamielinach dinozaurów wykryto przypuszczalnie kilka białek , w tym hemoglobinę .

W wydaniu Science z marca 2005 roku dr Mary Higby Schweitzer i jej zespół ogłosili odkrycie elastycznego materiału przypominającego rzeczywistą tkankę miękką wewnątrz liczącej 68 milionów lat kości nogi Tyrannosaurus rex okazu MOR 1125 z formacji Hell Creek w Montanie . Siedem typów kolagenu uzyskanych z fragmentów kości, w porównaniu z danymi dotyczącymi kolagenu z żywych ptaków (w szczególności z kurczaka ), sugeruje, że starsze teropody i ptaki są blisko spokrewnione. Tkanka miękka umożliwiło porównanie cząsteczkowej komórkowej anatomii i białka sekwencjonowania z kolagenowej tkanki opublikowanym w 2007 roku, które to wskazane, że T. rex i ptaki są bardziej ze sobą powiązane, niż każdy jest Alligator . Drugie badanie molekularne zdecydowanie potwierdziło związek ptaków z dinozaurami, choć zgodnie z oczekiwaniami nie umieściło ptaków w obrębie Teropoda. W badaniu tym wykorzystano osiem dodatkowych sekwencji kolagenu wyekstrahowanych z kości udowej „zmumifikowanego” okazu Brachylophosaurus canadensis MOR 2598, hadrozaura . Jednak wyniki te były bardzo kontrowersyjne. Nie zgłoszono żadnych innych peptydów z wieku mezozoicznego. W 2008 roku zasugerowano, że przypuszczalna tkanka miękka była w rzeczywistości mikrofilmem bakteryjnym. W odpowiedzi argumentowano, że te właśnie mikrofilmy chronią tkankę miękką. Innym zarzutem było to, że wyniki mogły być spowodowane zanieczyszczeniem. W 2015 roku, w bardziej kontrolowanych warunkach zabezpieczających przed zanieczyszczeniem, peptydy nadal były identyfikowane. W 2017 roku badanie wykazało, że w kościach współczesnego strusia był obecny peptyd identyczny z tym znalezionym w okazach Tyrannosaurus i Brachylophosaurus , co wskazuje na niebezpieczeństwo zanieczyszczenia krzyżowego.

Pomyślna ekstrakcja starożytnego DNA ze skamielin dinozaurów została odnotowana przy dwóch różnych okazjach, ale po dalszej inspekcji i przeglądzie naukowym żaden z tych doniesień nie mógł zostać potwierdzony.

Pochodzenie lotu ptaka

Debaty na temat pochodzenia ptaków są prawie tak stare, jak idea, że ​​ptaki wyewoluowały z dinozaurów , która pojawiła się wkrótce po odkryciu Archaeopteryxa w 1862 roku. Od tego czasu większość dyskusji zdominowały dwie teorie: „) teoria sugeruje, że ptaki wyewoluowały z małych, szybkich drapieżników biegających po ziemi; teoria nadrzewna („od drzew w dół”) sugeruje, że lot z napędem wyewoluował z nienapędzanego szybowania przez zwierzęta nadrzewne (wspinające się po drzewach). Nowsza teoria, „wing-assisted incline running” (WAIR), jest odmianą teorii kursoralnej i sugeruje, że skrzydła rozwinęły swoje funkcje aerodynamiczne w wyniku konieczności szybkiego wbiegania na bardzo strome zbocza, takie jak drzewa, które pomóc małym upierzonym dinozaurom uciec przed drapieżnikami.

W marcu 2018 roku naukowcy poinformowali, że Archaeopteryx prawdopodobnie był zdolny do latania , ale w sposób znacznie odmienny od współczesnych ptaków .

Teoria czasowa („od podstaw”)

Rekonstrukcja Rahonavisa , żyjącego na ziemi pierzastego dinozaura, który według niektórych badaczy był dobrze przygotowany do lotu

Pobieżną teorię pochodzenia lotu po raz pierwszy zaproponował Samuel Wendell Williston , a rozwinął baron Nopcsa . Ta hipoteza sugeruje, że niektóre szybko biegające zwierzęta z długimi ogonami używały rąk do utrzymania równowagi podczas biegu. Współczesne wersje tej teorii różnią się w wielu szczegółach od wersji Williston-Nopcsa, głównie w wyniku odkryć z czasów Nopcsy.

Nopcsa wysnuł teorię, że zwiększenie powierzchni wyciągniętych ramion mogło pomóc małym, ruchliwym drapieżnikom zachować równowagę, a łuski przedramion wydłużały się, przekształcając w pióra. Pióra mogły być również używane do łapania owadów lub innej zdobyczy. Stopniowo zwierzęta skakały na większe odległości, wspomagane przez rozwijające się skrzydła. Nopcsa zaproponowała również trzy etapy ewolucji lotu. Najpierw zwierzęta wykształciły lot pasywny, w którym rozwijające się struktury skrzydeł służyły jako rodzaj spadochronu . Po drugie, osiągnęli aktywny lot poprzez machanie skrzydłami. Jako przykład tego drugiego etapu posłużył się Archaeopteryxem . Wreszcie ptaki zyskały zdolność szybowania.

Propozycja rozwinięcia lotu w książce z 1922: Tetrapteryx, Archeopteryx , Hipotetyczna scena, Współczesny ptak

Obecnie uważa się, że pióra nie wyewoluowały z łusek, ponieważ pióra składają się z różnych białek . Mówiąc poważniej, teoria Nopcsy zakłada, że ​​pióra wyewoluowały w ramach ewolucji lotu, a ostatnie odkrycia dowodzą, że założenie jest fałszywe.

Pióra są bardzo powszechne u celurozaurów (w tym wczesnego tyranozaura Dilonga ). Współczesne ptaki są klasyfikowane jako celurozaury przez prawie wszystkich paleontologów, choć nie przez nielicznych ornitologów . Współczesna wersja hipotezy „od podstaw” twierdzi, że przodkami ptaków były małe, upierzone , biegające po ziemi drapieżne dinozaury (raczej jak biegacze w ich stylu myśliwskim), które używały przednich kończyn do utrzymania równowagi podczas pogoni za zdobyczą. a pióra później ewoluowały w sposób, który zapewniał szybowanie, a następnie lot z napędem. Do najczęściej sugerowanych pierwotnych funkcji piór należą izolacja termiczna i pokazy konkurencyjne, jak u współczesnych ptaków.

Wszystkie skamieniałości Archaeopteryxa pochodzą z osadów morskich i sugerowano, że skrzydła mogły pomóc ptakom biegać po wodzie w sposób podobny do jaszczurki Jezusa Chrystusa ( bazyliszek pospolity ).

Ostatnie obalenia hipotezy „od podstaw” próbują obalić założenie współczesnej wersji, że ptaki są zmodyfikowanymi dinozaurami celurozaurów. Najsilniejsze ataki opierają się na analizach embriologicznych, z których wynika, że ​​skrzydła ptaka tworzą się z cyfr 2, 3 i 4 (odpowiadające palcu wskazującemu, środkowemu i serdecznemu u ludzi. Pierwszy z trzech palców ptaka tworzy aluwę , których używają, aby uniknąć przeciągnięcia w locie z małą prędkością – na przykład podczas lądowania). Ręce celurozaurów tworzą jednak cyfry 1, 2 i 3 (kciuk i pierwsze dwa palce u ludzi). Jednak te analizy embriologiczne zostały natychmiast zakwestionowane ze względu na to, że „ręka” często rozwija się inaczej w kladach , które utraciły niektóre cyfry w trakcie swojej ewolucji, i że „ręce” ptaków rozwijają się z cyfr 1, 2 i 3. Ta debata jest złożona i nie została jeszcze rozwiązana – patrz „ Homologia cyfr ”.

Wspomagane skrzydłami pochylenie

Nachylenie skrzydło wspomagane systemem (Wair) hipotezę został poproszony przez obserwację młodych Chukar piskląt, i proponuje, że skrzydła rozwinęły swoje aerodynamiczne funkcje w wyniku konieczności uruchamiania szybko się bardzo stromych zboczach, takich jak pnie drzew, na przykład, aby uciec od drapieżniki. To sprawia, że ​​jest to wyspecjalizowany rodzaj teorii potocznej („od podstaw”). Zwróć uwagę, że w tym scenariuszu ptaki potrzebują siły docisku, aby zwiększyć przyczepność ich stóp. Ale wczesnym ptakom, w tym Archaeopteryxowi , brakowało mechanizmu barkowego, dzięki któremu skrzydła współczesnych ptaków wykonują szybkie, potężne ruchy w górę. Ponieważ siła docisku, od którego zależy WAIR, jest generowana przez ruchy w górę, wydaje się, że ranne ptaki nie były zdolne do WAIR. Ponieważ WAIR jest cechą behawioralną bez specjalizacji osteologicznych, filogenetyczne umiejscowienie uderzenia w locie przed dywergencją Neornithes , grupy zawierającej wszystkie istniejące ptaki, uniemożliwia ustalenie, czy WAIR jest przodkiem ptasiego uderzenia w locie, czy też od niego wywodzi się .

Teoria nadrzewna („od drzew w dół”)

Czteroskrzydły mikroraptor , członek Dromaeosauridae, grupy dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami

Większość wersji hipotezy nadrzewnej stwierdza, że ​​przodkami ptaków były bardzo małe dinozaury, które żyły na drzewach, skacząc z gałęzi na gałąź. Ten mały dinozaur miał już pióra, które ewolucja dokooptowała do wytworzenia dłuższych, sztywniejszych form, przydatnych w aerodynamice, ostatecznie tworząc skrzydła. Skrzydła rozwinęłyby się wtedy i stałyby się coraz bardziej wyrafinowane jako urządzenia dające skoczkowi większą kontrolę, skakanie na spadochronie, szybowanie i latanie krok po kroku. Hipoteza nadrzewna wskazuje również, że w przypadku zwierząt nadrzewnych aerodynamika jest znacznie bardziej wydajna energetycznie, ponieważ takie zwierzęta po prostu spadają, aby osiągnąć minimalne prędkości szybowania.

Kilka małych dinozaurów z okresu jurajskiego lub wczesnej kredy, wszystkie z piórami, zostało zinterpretowanych jako prawdopodobnie mające adaptacje nadrzewne i/lub aerodynamiczne. Należą do nich Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna i Anchiornis . Anchiornis jest szczególnie ważny dla tego tematu, ponieważ żył na początku późnej jury, na długo przed Archaeopteryxem .

Analiza proporcji kości palców u najbardziej prymitywnych ptaków Archeopteryx i Confuciusornis w porównaniu z żywymi gatunkami sugeruje, że wczesne gatunki mogły żyć zarówno na ziemi, jak i na drzewach.

Jedno z badań sugerowało, że najwcześniejsze ptaki i ich bezpośredni przodkowie nie wspinali się na drzewa. Badanie to wykazało, że stopień skrzywienia pazurów u wczesnych ptaków był bardziej podobny do tego obserwowanego u współczesnych ptaków żerujących na ziemi niż u ptaków grzędujących.

Mniejsze znaczenie Archaeopteryxa

Archaeopteryx był pierwszym i przez długi czas jedynym znanym opierzonymzwierzęciem mezozoicznym . W rezultacie dyskusja na temat ewolucji ptaków i lotu ptaków koncentrowała się na Archaeopteryx co najmniej do połowy lat 90. XX wieku.

Supracoracoideus działa za pomocą systemu przypominającego koło pasowe, aby podnieść skrzydło, podczas gdy piersiowe zapewniają potężny ruch w dół.

Odbyła się debata na temat tego, czy Archaeopteryx naprawdę potrafi latać. Wygląda na to, że Archaeopteryx miał struktury mózgu i czujniki równowagi ucha wewnętrznego, których ptaki używają do kontrolowania lotu. Archaeopteryx miał również układ piór na skrzydłach jak u współczesnych ptaków i podobnie asymetryczne lotki na skrzydłach i ogonie. Jednak Archeopteryx brakowało mechanizm ramię , w którym skrzydła ptasie wytwarzania nowoczesnych, zaawansowanych upstrokes Swift (patrz powyższa krążka supracoracoideus); może to oznaczać, że on i inne wczesne ptaki nie były zdolne do trzepoczącego lotu i mogły tylko szybować.

Jednak odkrycie od początku lat 90. wielu upierzonych dinozaurów oznacza, że Archaeopteryx nie jest już kluczową postacią w ewolucji lotu ptaków. Inne małe upierzone celurozaury z kredy i późnej jury wykazują możliwe prekursory lotu ptaków. Należą do nich Rahonavis , biegacz z podniesionym sierpem przypominającym Velociraptora na drugim palcu, który według niektórych paleontologów był lepiej przystosowany do lotu niż Archaeopteryx , Scansoriopteryx , nadrzewny dinozaur, który może wspierać „z drzew w dół” teorii i Microraptora , nadrzewnego dinozaura, prawdopodobnie zdolnego do latania z napędem, ale jeśli tak, to bardziej jak dwupłatowiec , ponieważ miał dobrze rozwinięte pióra na nogach. Już w 1915 r. niektórzy naukowcy argumentowali, że ewolucja lotu ptaków mogła przejść przez etap czteroskrzydłowy (lub tetrapteryks ). Hartman i in . (2019) stwierdzili, że ze względu na filogenetyczne rozmieszczenie podstawowych latających parawiaków, lot najprawdopodobniej wyewoluował u parawian pięciokrotnie, a nie tylko raz. Yi , Archaeopteryx , Rahonavis i Microraptor uznano zatem za przykłady ewolucji konwergentnej zamiast prekursorów lotu ptaków.

Wtórna nielotność u dinozaurów

Hipoteza przypisywana Gregory Paulowi i wysunięta w jego książkach Predatory Dinosaurs of the World (1988) i Dinosaurs of the Air (2002) sugeruje, że niektóre grupy nielatających dinozaurów mięsożernych - zwłaszcza deinonychozaurów , ale być może inne, takie jak owiraptorozaury , terizinozaury , alvarezzaury i ornitomimozaury – w rzeczywistości wywodzą się od ptaków. Paul zasugerował również, że przodek ptaków z tych grup był bardziej zaawansowany w adaptacjach lotu niż Archaeopteryx . Hipoteza ta oznaczałaby, że Archaeopteryx jest mniej blisko spokrewniony z istniejącymi ptakami niż te dinozaury.

Hipoteza Paula uzyskała dodatkowe poparcie, gdy Mayr et al. (2005) przeanalizowali nowy, dziesiąty okaz Archaeopteryxa i doszli do wniosku, że Archaeopteryx był siostrzanym kladem Deinonychosauria, ale bardziej zaawansowany ptak Confuciusornis należał do Dromaeosauridae. Wynik ten potwierdza hipotezę Paula, sugerującą, że Deinonychosauria i Troodontidae są częścią Aves, właściwej linii ptaków, i są wtórnie nielotami. W pracy tej jednak wykluczono wszystkie inne ptaki, a zatem nie zbadano ich rozkładów charakteru. Artykuł został skrytykowany przez Corfe i Butler (2006), którzy stwierdzili, że autorzy nie mogli statystycznie poprzeć swoich wniosków. Mayr i in. zgodził się, że wsparcie statystyczne jest słabe, ale dodał, że jest również słabe dla scenariuszy alternatywnych.

Obecne analizy kladystyczne nie potwierdzają hipotezy Pawła o pozycji Archaeopteryxa . Zamiast tego wskazują, że Archaeopteryx jest bliższy ptakom w ramach kladu Avialae niż deinonychozaurom czy owiraptorozaurom. Jednak niektóre skamieniałości potwierdzają wersję tej teorii, która głosi, że niektóre nielatające mięsożerne dinozaury mogły mieć latających przodków. W szczególności Microraptor , Pedopenna i Anchiornis mają uskrzydlone stopy, mają wiele wspólnych cech i leżą blisko podstawy kladu Paraves . Sugeruje to, że przodek parawian był szybowcem czteroskrzydłowym i że większe deinonychozaury wtórnie utraciły zdolność szybowania, podczas gdy ród ptaków zwiększał swoje zdolności aerodynamiczne w miarę rozwoju. Deinonych może również wykazywać częściową lotność, przy czym młode są zdolne do latania lub szybowania, a dorośli są nielotni. W 2018 roku badanie wykazało, że ostatni wspólny przodek Pennaraptora miał powierzchnie stawów na palcach oraz między śródstopiem a nadgarstkiem, które zostały zoptymalizowane pod kątem stabilizacji ręki w locie. Było to postrzegane jako oznaka wtórnej nielotności u ciężkich podstawowych członków tej grupy.

W Euornithes najwcześniejszym jednoznacznym przykładem wtórnej nielotności jest Patagopteryx .

Zobacz też

 Portal dinozaurów

Przypisy

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• „Dinozaury wśród nas” odtwarza ścieżkę ewolucyjną od dinozaurów do ptaków , NY Times, 28 marca 2016 r.
• DinoBuzz Popularna dyskusja na temat hipotezy dinozaura-ptaka
• Archeopteryx - FAQ z grupy dyskusyjnej Usenet talk.origins.
• Dinozaury wśród nas Artykuł i wideo Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej wystawa ewolucji dinozaurów prowadzącej do ptaków

Wikimedia Commons zawiera multimedia związane ze skamieniałościami Aves .