Wilk plejstoceński - Pleistocene wolf

Wilk plejstoceński Przedział czasowy : późny plejstocen - holocen (7500-56 000 lat temu)
Plejstoceńskie czaszki i szczęki wilków z jaskiń Hutton i Banwell (Somerset) i Oreston Cave (Plymouth), Anglia
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Zamówienie:	Carnivora
Rodzina:	psowate
Podrodzina:	Caninae
Plemię:	Canini
Podplemię:	Canina
Rodzaj:	Psi
Gatunek:	C. toczeń
Nazwa dwumianowa
Canis lupus

Plejstoceński wilk ( Canis układowy ), czasami nazywany wilk późnoplejstoceńskiego lub Megafauna wilk , wymarły Po plejstoceński - początek holoceński hypercarnivore . Choć rozmiarem jest porównywalny do dużego współczesnego wilka szarego , posiadał krótsze, szersze podniebienie z dużymi zębami karasia w stosunku do całkowitej wielkości czaszki, co pozwalało mu żerować i padać na plejstoceńskiej megafaunie . Taka adaptacja jest przykładem plastyczności fenotypowej . Kiedyś był rozprowadzany w północnej Holarktyce .

Taksonomia

Plejstocenu wilk ( Canis por toczeń , gdzie por łacińskim pomocą przyznają, niepewny) nie został jeszcze sklasyfikowany taksonomicznie ale na podstawie analizy genetycznej jest uważana za ecomorph z Canis lupus . Starożytne okazy wilka z Europy zostały sklasyfikowane jako Canis lupus spelaeus Goldfuss, 1823 - wilk jaskiniowy .

Biogeografia

Płaskowyż Ukok , jedna z ostatnich pozostałości po mamucim stepie

Epoka późnego plejstocenu była czasem zlodowacenia, zmian klimatycznych i przemieszczania się ludzi na odosobnione obszary. Podczas zlodowacenia późnoplejstoceńskiego rozległy mamut rozciągał się od Hiszpanii na wschód przez Eurazję i Beringię do Alaski i Jukonu . Koniec tej ery charakteryzował się serią ostrych i szybkich oscylacji klimatu z regionalnymi zmianami temperatury do 16°C (29°F), co zostało skorelowane z wymieraniem megafaunów . Nie ma dowodów na megafaunalne wymieranie na wysokości ostatniego zlodowacenia maksimum (26 500 YBP), co wskazuje, że rosnące zimno i zlodowacenie nie były czynnikami. Wydaje się, że wiele zdarzeń spowodowało szybkie zastąpienie jednego gatunku innym w ramach tego samego rodzaju lub jednej populacji przez inną w ramach tego samego gatunku na dużym obszarze. Gdy niektóre gatunki wyginęły, wyginęły również zależne od nich drapieżniki ( współwymieranie ).

Czynniki ekologiczne, w tym typ siedliska, klimat, specjalizacja zdobyczy i konkurencja o drapieżniki, będą miały duży wpływ na strukturę genetyczną populacji wilka szarego i plastyczność czaszkowo-zębową . Dlatego w plejstoceńskiej populacji wilków różnice między lokalnymi środowiskami sprzyjały powstawaniu szeregu ekotypów wilków, które były od siebie odmienne genetycznie, morfologicznie i ekologicznie. Pochodzenie współczesnego wilka szarego tkwi w biogeografii populacji wilków żyjących w późnym plejstocenie. Szary wilk jest jednym z niewielu dużych drapieżników, które przetrwały wymieranie megafaunalne w późnym plejstocenie, ale podobnie jak wiele innych gatunków megafaunalnych, pod koniec tej ery doświadczył globalnego spadku populacji, co wiązało się z wymieraniem ekomorfów i zmianami filogeograficznymi w populacjach .

Dwie grupy genetyczne wilków

Haplotypu ( haploidalne genotyp ) jest grupa genów w organizmie, które są dziedziczone razem z jednego rodzica. Haplogrupa oznacza grupę podobnych haplotypy, które mają wspólny przodek z pojedynczych nukleotydów polimorfizmu (A mutacji ). DNA mitochondrialne przechodzi wzdłuż linii matczynej, która może sięgać tysięcy lat wstecz.

W 2010 roku w badaniu porównano sekwencje DNA, które miały długość 230 par zasad z mitochondrialnego regionu kontrolnego 24 starożytnych okazów wilków z Europy Zachodniej datowanych na 44 000-1 200 YBP z tymi współczesnymi szarymi wilkami. Większość sekwencji mogłaby być reprezentowana na drzewie filogenetycznym . Jednak haplotypy himalajskiego wilka i indyjskiego wilka szarego nie mogły, ponieważ były 8 mutacjami oprócz innych wilków, co wskazuje na odrębne rody, które zostały wcześniej znalezione w innych badaniach. Badanie wykazało, że istnieje 75 różnych haplotypów mDNA wilka szarego , w tym 23 w Europie, 30 w Azji, 18 w Ameryce Północnej, 3 w Europie i Azji oraz 1 w Europie i Ameryce Północnej. Haplotypy te można było podzielić na dwie haplogrupy, które były oddzielone od siebie 5 mutacjami . Haplogrupa 1 utworzyła klad monofiletyczny (wskazując, że wszystkie nosiły tę samą mutację odziedziczoną od jednego żeńskiego przodka). Wszystkie inne haplotypy były bazowe w drzewie, a te tworzyły 2-3 mniejsze klady, które przypisano do haplogrupy 2, która nie była monofiletyczna.

Haplogrupy 1 i 2 można było znaleźć w całej Eurazji, ale tylko haplogrupę 1 można było znaleźć w Ameryce Północnej. Starożytne próbki wilków z zachodniej Europy różniły się od współczesnych wilków od 1 do 10 mutacji i wszystkie należały do ​​haplogrupy 2, co wskazuje na przewagę haplogrupy 2 w tym regionie przez ponad 40 000 lat przed i po ostatnim maksimum lodowcowym. Porównanie obecnych i przeszłych częstości wskazywało, że w Europie haplogrupa 2 stała się liczebniejsza niż haplogrupa 1 w ciągu ostatnich kilku tysięcy lat, ale w Ameryce Północnej haplogrupa 2 wymarła i została zastąpiona przez haplogrupę 1 po ostatnim zlodowaceniu maksimum. Dostęp do Ameryki Północnej był możliwy od 20 000 do 11 000 lat temu, po ustąpieniu zlodowacenia Wisconsin, ale zanim most lądowy Beringa został zalany przez morze. Dlatego haplogrupa 1 mogła w tym okresie wejść do Ameryki Północnej.

Analiza stabilnych izotopów przeprowadzona na kościach próbki pozwala naukowcom na wyciągnięcie wniosków na temat diety, a tym samym ekologii wymarłych populacji wilków. Analiza ta sugeruje, że wilki plejstoceńskie z haplogrupy 2 znalezione w Beringii i Belgii żerowały głównie na megafaunie plejstoceńskiej, która stała się rzadka na początku holocenu 12 000 lat temu. Jedno z badań wykazało, że wilk Beringa jest bazalem w stosunku do wszystkich innych szarych wilków, z wyjątkiem istniejącego wilka indyjskiego i istniejącego wilka himalajskiego . Stwierdzono, że plejstoceńskie wilki eurazjatyckie są morfologicznie i genetycznie porównywalne z plejstoceńskimi wilkami wschodnio-beringowymi , przy czym niektóre ze starożytnych wilków europejskich i beringowskich mają wspólny haplotyp (a17), co sprawia, że ​​podobieństwo ekologiczne jest prawdopodobne. Dwa starożytne wilki z Ukrainy datowane na około 30 000 YBP i 33 000 YBP "pies ałtajski" miały taką samą sekwencję jak sześć wilków Beringów, a inny z Czech, datowany na 44 000 YBP, miał taką samą sekwencję jak dwa wilki Beringów.

Sugerowano , że plejstoceńskie wilki z północnej Eurazji i północnej Ameryki Północnej reprezentowały ciągłą i niemal panmiktyczną populację, która była genetycznie i prawdopodobnie także ekologicznie odrębna od wilków żyjących obecnie na tym obszarze. Wyspecjalizowane wilki plejstoceńskie nie przyczyniły się do zróżnicowania genetycznego współczesnych wilków, a współczesne populacje wilków w całej Holarktydzie są prawdopodobnie potomkami wilków z populacji pochodzących z bardziej południowych schronień. Zachowane wilki haplogrupy 2 można znaleźć we Włoszech, na Bałkanach iw Karpatach, ale rzadko w innych częściach Europy. W Azji zidentyfikowano tylko cztery haplotypy należące do tej haplogrupy, a dwa z nich występują na Bliskim Wschodzie. Haplogrupa 2 nie wymarła w Europie, a jeśli przed ostatnim zlodowaceniem haplogrupa 2 była kojarzona wyłącznie z ekomorfem wilka specjalizującym się w żerowaniu na megafaunie, oznaczałoby to, że w Europie był on w stanie przystosować się do zmieniającej się zdobyczy.

W 2013 roku mitochondrialne sekwencjonowanie DNA starożytnych wilczych psowatych ujawniło inną odrębną linię 3 haplotypów (tworzących haplogrupę), którą znaleziono w 3 późnoplejstoceńskich okazach z Belgii; jednak nie wykryto go u istniejących wilków. Jednym z nich był „pies Goyet” .

Odmienny pogląd

Drzewo filogenetyczne mDNA dla wilków. Klady są oznaczone jako I–XIX. Wskazano kluczowe regiony/haplotypy, a nowe haplotypy pogrubioną czcionką. Próbki późnoplejstoceńskie są reprezentowane przez liczby 1–10. Haplotyp wilka Beringa (Alaska 28 000 YBP) znaleziony we współczesnym kladzie XVI z Chin.

W 2016 roku przeprowadzono badanie z powodu obaw, że poprzednie badania mDNA mogły zostać przeprowadzone z niewystarczającą rozdzielczością genetyczną lub ograniczonym zasięgiem geograficznym i nie obejmowały wystarczającej liczby próbek z Rosji, Chin i Bliskiego Wschodu. W badaniu porównano sekwencję 582 par zasad mitochondrialnego regionu kontrolnego, co dało dwukrotnie wyższą rozdzielczość filogenetyczną niż w badaniu z 2010 roku. W badaniu porównano sekwencje zarówno współczesnych wilków, jak i starożytnych okazów wilków, w tym osobników z odległych obszarów Ameryki Północnej, Rosji i Chin. Badaniem objęto te wilki Tajmyr Z „pies” Goyet , ten „pies” Ałtaj , Beringian wilki i inne starożytne okazów.

Badanie wykazało 114 różnych haplotypów wilka wśród 314 sekwencji, przy czym nowe haplotypy znaleziono na Syberii i Chinach. Drzewo filogenetyczne podzieliło się na 19 kladów, które obejmowały zarówno współczesne, jak i starożytne wilki, co pokazało, że najbardziej podstawowe klady obejmowały indyjskiego wilka szarego i wilka himalajskiego , z subkladem wilków z Chin i Mongolii należącym do kladu wilków himalajskich. Dwa najbardziej podstawowe haplotypy północnoamerykańskie obejmowały wilka meksykańskiego i wilka z wyspy Vancouver , jednak wilk z wyspy Vancouver wykazywał ten sam haplotyp co pies, co wskazuje na domieszkę, przy czym linia psa jest podstawowa dla wszystkich istniejących podgatunków północnoamerykańskich. W Europie dwa najbardziej odmienne genetycznie haplotypy tworzą wilka iberyjskiego i osobno wilka włoskiego, który znajdował się blisko starożytnych wilków. Wszystkie wilki z Grenlandii należały do ​​jednego haplotypu, który został wcześniej znaleziony wśród wilków północnoamerykańskich i który wskazuje na ich pochodzenie z Ameryki Północnej. Wilk wschodni został potwierdzony jako hybryda kojota i wilka. Wilki znalezione w rejonach Półwyspu Czukotki , granicy z Koreą Północną, Obwodu Amurskiego i Chakasji wykazały największe zróżnicowanie genetyczne i są blisko powiązane ze wszystkimi innymi wilkami znalezionymi w całej holarktyce. Jeden starożytny haplotyp, który został znaleziony na Alasce (Eastern Beringia 28 000 YBP) i Rosji (Medvezya „Bear” Cave, Peczora area, Northern Ural 18 000 YBP) został udostępniony niektórym współczesnym wilkom znalezionym w Chinach i Mongolii.

Poprzednie odkrycie dwóch haplogrup wilków nie zostało wyraźnie nakreślone w tym badaniu, ale zgodziło się, że różnorodność genetyczna dawnych wilków została utracona na początku holocenu na Alasce, Syberii i Europie z ograniczonym pokrywaniem się ze współczesnymi wilkami. W przypadku starożytnych wilków z Ameryki Północnej, zamiast modelu wymierania/wymiany sugerowanego w poprzednim badaniu, badanie to znalazło istotne dowody na wąskie gardło populacji w Ameryce Północnej, w którym różnorodność starożytnych wilków została prawie utracona na początku holocenu (nie dalsze opracowanie w opracowaniu). W Eurazji utraty starożytnych linii genealogicznych nie można było po prostu wytłumaczyć i wydaje się, że postępuje powoli z niejasnymi przyczynami.

Opis

Schemat czaszki wilka z zaznaczonymi kluczowymi cechami

Zapis kopalny wskazuje na zmiany w morfologii i wielkości ciała wilków w późnym plejstocenie, co może wynikać z różnic w wielkości ich ofiar. Rozwój szkieletu wilka może ulec zmianie ze względu na preferencje dla większej ofiary, co skutkuje większymi wilkami. Znaczne zróżnicowanie morfologiczne istniało wśród szarych wilków w późnym plejstocenie. Uważa się, że są one bardziej wytrzymałe pod względem czaszkowo-zębowym niż współczesne wilki szare, często ze skróconą mównicą , wyraźnie rozwiniętym mięśniem skroniowym i mocnymi przedtrzonowcami . Proponuje się, że cechy te były specjalistycznymi adaptacjami do przetwarzania tuszy i kości związanych z polowaniami i padlinożerstwem megafauny plejstoceńskiej. W porównaniu ze współczesnymi wilkami, niektóre wilki plejstoceńskie wykazały wzrost złamania zębów podobny do tego obserwowanego u wymarłego wilka strasznego . Sugeruje to, że te albo często przetwarzały zwłoki, albo rywalizowały z innymi drapieżnikami i musiały szybko zjadać swoją zdobycz. Częstotliwość i lokalizacja złamań zębów u tych wilków w porównaniu ze współczesną hieną cętkowaną wskazuje, że wilki te były nałogowymi łamaczami kości.

Późnoplejstoceńskie wilki były podobne pod względem fizycznym do dużych istniejących wilków szarych , ale miały silniejsze szczęki i zęby. Mieli zwykle krótkie, szerokie podniebienia z dużymi cielętami w stosunku do ich ogólnej wielkości czaszki. Cechy te sugerują wilka przystosowanego do wytwarzania stosunkowo dużej siły ugryzienia. Krótka, szeroka mównica zwiększała mechaniczną przewagę ugryzienia kłów i wzmacniała czaszkę przed naprężeniami skrętnymi powodowanymi przez szarpiącą się ofiarę. Stosunkowo głębokie szczęki są charakterystyczne dla zwykłych łamaczy kości, takich jak hieny cętkowane , a także psowatych, które polują na zdobycz tak dużą lub większą od siebie. Ogólnie rzecz biorąc, cechy te wskazują, że wilki megafaunalne były bardziej wyspecjalizowane niż współczesne wilki szare w zabijaniu i spożywaniu stosunkowo dużej zdobyczy oraz padlinożerstwie.

W porównaniu ze współczesnymi wilkami szarymi, próbki wilków z późnego plejstocenu obejmują znacznie więcej osobników ze średnio lub mocno zniszczonymi zębami i znacznie większą liczbą złamanych zębów. Rozmieszczenie złamań w rzędzie zębów również jest różne, przy czym wilki te mają znacznie większą częstość złamań siekaczy , ciesieli i trzonowców . Podobny wzorzec zaobserwowano u hien cętkowanych, co sugeruje, że zwiększone złamanie siekacza i łamacza łokciowego odzwierciedla nawykowe zużycie kości, ponieważ kości są obgryzane siekaczami, a następnie pękane zębami policzkowymi.

W 2014 roku badanie morfologii szczątków wilka z Europy datowanych ze środkowego późnego plejstocenu i holocenu wykazało, że wielkość dolnych zębów łamacza nie zmieniała się bezpośrednio wraz ze zmianami klimatu, ale prawdopodobnie z rozprzestrzenianiem się zimnej megafauny, a zatem w reżimie żywieniowym. Dolną długość mięsień można wykorzystać do oszacowania wielkości ciała drapieżnika.

W 2015 roku w badaniu przyjrzano się okazom wszystkich gatunków drapieżników z Rancho La Brea w Kalifornii, w tym szczątkom wielkiego wilka Canis dirus, który był również megafaunalnym hiperdrapieżnikiem. Dowody sugerują, że te drapieżniki nie były zestresowane żywnością tuż przed wyginięciem, a wykorzystanie zwłok było mniejsze niż wśród dzisiejszych dużych drapieżników. Wysoka częstość złamań zębów wynikała prawdopodobnie z pozyskania i spożycia większej ofiary.

Kolor płaszcza

Psy domowe wykazują różne kolory i wzory sierści . U wielu ssaków różne wzory kolorystyczne są wynikiem regulacji genu Agouti , który może powodować, że mieszki włosowe przestawiają się z czarnych lub brązowych pigmentów na żółte lub prawie białe. Najczęstszym wzorem sierści występującym u współczesnych wilków jest agouti , w którym górna część ciała ma pasmowe włosy, a spód ma jaśniejsze cienie. Kolor żółty dominuje nad kolorem czarnym i występuje u psów na całym świecie oraz u dingo w Australii.

W 2021 roku badanie sekwencji całego genomu psa i wilka skupiło się na genetycznych związkach między nimi w oparciu o kolor sierści. Badanie wykazało, że większość haplotypów kolorystycznych psów była podobna do większości haplotypów wilczych, jednak dominujący żółty u psów był blisko spokrewniony z bielą u arktycznych wilków z Ameryki Północnej. Wynik ten sugeruje wspólne pochodzenie dominującego żółtego u psów i białego u wilków, ale bez niedawnego przepływu genów, ponieważ stwierdzono, że ten klad jest bazowy dla szakala złocistego i genetycznie odmienny od wszystkich innych psowatych. Najnowszy wspólny przodek szakala złocistego i rodowodu wilka sięga 2 milionów YBP. Badanie sugeruje, że 35 000 YBP miało miejsce genetycznej introgresji do późnego plejstocenu szarego wilka z populacji duchów wymarłego psa, który oddzielił się od linii szarego wilka ponad 2 miliony YBP. Ta różnorodność kolorów można znaleźć 35 000 YBP u wilków i 9 500 YBP u psów. Ściśle spokrewniony haplotyp występuje wśród wilków z Tybetu, które mają żółte odcienie w sierści. Badanie wyjaśnia relacje kolorystyczne między współczesnymi psami a wilkami, białymi wilkami z Ameryki Północnej, żółtymi psami i żółtawymi wilkami z Tybetu. Z badania wynika, że ​​w późnym plejstocenie dobór naturalny położył genetyczne podwaliny pod współczesne zróżnicowanie koloru sierści psów i wilków.

Dieta

Lokalizacja cieląt psa ; wnętrze 4. górnego przedtrzonowca wyrównuje się z zewnętrzną stroną 1. dolnego zęba trzonowego, pracując jak ostrza nożycowe

Analiza izotopowego kolagenu kostnego próbek wykazała, że ​​plejstoceńskie wilki żywiły się końmi , żubrami , piżmami leśnymi i mamutami, czyli megafauną plejstocenu. Potwierdza to wniosek, że byli w stanie zabić i rozczłonkować dużą zdobycz. W porównaniu z istniejącymi wilkami szarymi, wilk plejstoceński był hipermięsożerny , z morfologią czaszkowo-zębową bardziej zdolny do chwytania, rozczłonkowania i zjadania kości bardzo dużych megaroślinożerców. Kiedy ich ofiara zniknęła, wilk również zniknął, co spowodowało znaczną utratę różnorodności fenotypowej i genetycznej w obrębie gatunku.

Siedlisko

Opierając się na dowodach morfologicznych i genetycznych, rozmieszczenie plejstoceńskiego wilka obejmowało północną Holarktykę .

Paleoekologia

Ostatniego zlodowacenia , powszechnie określane jako „Ice Age”, łączony 125.000 do 14.500 lat temu i była najnowsza okres lodowcowy w obecnej epoce lodowcowej , która wystąpiła w ciągu ostatnich lat plejstocenu epoki. Epoka lodowcowa osiągnęła swój szczyt podczas maksimum ostatniego zlodowacenia, kiedy pokrywy lodowe zaczęły się rozwijać od 33 000 lat BP i osiągnęły swoje maksymalne pozycje 26 500 lat BP. Deglacjacja rozpoczęła się na półkuli północnej około 19 000 lat BP, a na Antarktydzie około 14 500 lat BP, co jest zgodne z dowodami, że było to główne źródło gwałtownego wzrostu poziomu morza 14 500 lat temu.

Ogromny step mamutów rozciągał się od Hiszpanii przez Eurazję i przez most lądowy Beringa do Alaski i Jukonu, gdzie został zatrzymany przez zlodowacenie Wisconsin . Ten most lądowy istniał, ponieważ więcej wody na planecie było zamknięte przez zlodowacenie niż teraz, a zatem poziom mórz był niższy. Kiedy poziom morza zaczął się podnosić, most ten został zalany około 11 000 lat temu. Podczas ostatniego zlodowacenia kontynent europejski był znacznie zimniejszy i bardziej suchy niż dzisiaj, z polarną pustynią na północy i stepem lub tundrą. Lasy i tereny zadrzewione prawie nie istniały, z wyjątkiem odosobnionych gniazd w pasmach górskich południowej Europy. Dowody kopalne z wielu kontynentów wskazują na wyginięcie głównie dużych zwierząt pod koniec ostatniego zlodowacenia. Zwierzęta te zostały nazwane megafauną plejstocenu.

Beringia

Kurczenie się mostu lądowego Beringa

Beringia to luźno zdefiniowany region otaczający Cieśninę Beringa , Morze Czukockie i Morze Beringa . Obejmuje części Czukotki i Kamczatki w Rosji , a także Alaski w Stanach Zjednoczonych . W kontekście historycznym obejmuje on również most lądowy Beringa , starożytny most lądowy o szerokości około 1600 kilometrów (1000 mil) (z północy na południe) w największym stopniu, który w różnym czasie łączył Azję z Ameryką Północną - wszystko leżące na szczycie istniejącej Ameryki Północnej płyta , a na wschód od syberyjskiego pasma Czerskiego – podczas plejstoceńskich epok lodowcowych . W epokach lodowcowych więcej wody zmagazynowano w postaci lodu, spadł poziom mórz i odsłonięto most lądowy.

Beringia Wschodnia

Uzębienie wilka z epoki lodowcowej ukazujące funkcje zębów.

W 2007 roku podjęto badania na materiale szkieletowym 56 wilków wschodnioberingów z okresu plejstocenu ze złóż wiecznej zmarzliny na Alasce. Nieskalibrowane datowanie radiowęglowe wykazało ciągłą populację od 45500 lat BP do 12500 lat BP i jednego wilka datowanego na 7600 lat BP. Wskazuje to, że ich populacja spadała po 12500 BP. Megafauna była nadal dostępna w tym regionie do 10 500 BP, a wiek nowszego okazu wilka poparty był odkryciem pozostałej kieszeni szczątkowej megafauny, która nadal zamieszkiwała wnętrze Alaski między 7500-10 500 BP.

Wilk wschodnioberingyjski został zidentyfikowany jako ekomorf wilka szarego ( Canis lupus ) z morfologią czaszki przystosowaną do polowania i padlinożerstwa megafauny. Żaden z 16 haplotypów mtDNA odzyskanych z próbki 20 wilków nie był dzielony z żadnym współczesnym wilkiem szarym, ale podobne haplotypy znaleziono u późnoplejstoceńskich wilków eurazjatyckich. Sześć wilków wschodnio-beringowskich miało tę samą sekwencję znalezioną u dwóch wilków z Ukrainy datowanych na 30 000 lat BP i 28 000 lat BP oraz z Ałtaju datowanych na 33 000 lat BP. Dwa wschodnio-beringowskie wilki pasowały do ​​innego haplotypu z wilkiem z Czech datowanym na 44 000 lat p.n.e. Jego filogeneza wskazuje, że oprócz wilka himalajskiego starszego rodu i wilka szarego indyjskiego , unikalne haplotypy wilka Beringa są bazalne w stosunku do innych wilków szarych. Jego różnorodność genetyczna była wyższa niż u współczesnych odpowiedników, co sugeruje, że populacja wilka późnego plejstocenu była większa niż populacja obecna. Współczesne wilki północnoamerykańskie nie są ich potomkami, co potwierdza istnienie oddzielnego pochodzenia dla starożytnych i istniejących wilków północnoamerykańskich.

Bardziej szczegółową analizę materiału genetycznego z trzech próbek datowano odpowiednio na 28 000 lat BP, 21 000 lat BP i 20 800 lat BP (z próbkami zdeponowanymi w GenBank o numerach dostępu KF661088 , KF661089 i KF661090 ) i zidentyfikowano jako Canis lupus .

Od 2020 roku najstarsze znane nienaruszone szczątki wilka należą do zmumifikowanego szczenięcia datowanego na 56 000 YBP, które zostało odzyskane z wiecznej zmarzliny wzdłuż małego dopływu Last Chance Creek w pobliżu Dawson City w Jukonie w Kanadzie. Analiza DNA wykazała, że ​​należał on do kladu wilków Beringa, że najnowszy wspólny przodek tego kladu pochodzi z 86 700-67 500 YBP i że ten klad był bazowy dla wszystkich innych wilków z wyjątkiem wilka himalajskiego.

Beringia Zachodnia

W 2009 roku przeprowadzono badania na fragmencie czaszki i prawej żuchwy wilka ( Canis lupus ) znalezionego w pobliżu jeziora Taimyr na Półwyspie Tajmyr , Arktyczna Syberia, Federacja Rosyjska (wilk z jeziora Taimyr). Jest to jeden z najbardziej wysuniętych na północ wzmianek o plejstoceńskim drapieżniku w Eurazji. Czaszka została postarzona za pomocą radiowęglowego datowania na 16 220 BP.

Dorosła czaszka była mała i uważana za samicę, gdyż nie różniła się wielkością od istniejącej czaszki samicy wilka z północnej Syberii. Inne badanie wilka z jeziora Taimyr wykazało, że jego stosunkowo mały rozmiar i cechy zębów policzkowych i czaszki podnoszą prawdopodobieństwo, że mógł to być zwierzę udomowione lub częściowo udomowione.

Zwiększona szerokość czaszki w porównaniu do istniejących wilków wskazywała na wyraźny rozwój mięśni skroniowych . Okazy porównano ze skamieniałościami wilka ( Canis lupus spelaeus ) znalezionymi w pobliżu Burnberg w Niemczech oraz w pobliżu paleolitycznego stanowiska Kostenki 1 nad Donem w pobliżu Woroneża w Rosji. Obie europejskie czaszki skamieniałości miały takie samo uzębienie jak skamieniały wilk z Taimyr. Układ czaszki i zębów sugeruje, że dieta zawiera znaczną część padliny i kości. W trudnych warunkach środowiskowych późnoplejstoceńskiej strefy arktycznej Eurazji padlina była jednym z głównych źródeł pożywienia dla tych zwierząt. „Warto zauważyć, że plejstoceński C. lupus ze wschodniej Beringii, po kształcie czaszki, zużyciu zębów i danych izotopowych, został również zrekonstruowany jako wyspecjalizowany łowca i padlinożerca wymarłej północnoamerykańskiej megafauny”.

W 2019 roku w dystrykcie Abyisky na północy Jakucji odkryto odciętą głowę pierwszego na świecie pełnowymiarowego wilka plejstoceńskiego . Wilk, którego bogate, podobne do mamuta futro i imponujące kły są nadal nienaruszone, był w pełni dorosły i miał od dwóch do czterech lat, kiedy umarł. „To wyjątkowe odkrycie pierwszych w historii szczątków dorosłego wilka plejstoceńskiego z zachowaną tkanką. Będziemy porównywać go ze współczesnymi wilkami, aby zrozumieć, jak gatunek ewoluował i zrekonstruować jego wygląd - powiedział podekscytowany Albert Protopopow z Akademii Nauk Republiki Sacha.

Arktyczna Syberia

Wilk Tajmyr

Pies Grenlandii prowadzi 3,5% wspólny materiał genetyczny (a być może do 27%) z nieistniejącego 35000  YBP Tajmyr wilk

W maju 2015 roku przeprowadzono badania na części kości żebrowej okazu wilka (o nazwie „ Taimyr-1 ”) znalezionego w pobliżu rzeki Bolshaya Balakhnaya na półwyspie Taimyr w Arktyce Północnej Azji , który był radiowęglem AMS datowanym na 34 900  YBP . Próbkę umieszczono pierwszy projekt genom z jądra komórkowego do plejstoceńskim mięsnej i sekwencję zidentyfikowano jako należące do Canis toczeń .

Wykorzystując datę radiowęglową okazu Taimyr-1, jego sekwencję genomu i sekwencję genomu współczesnego wilka, można było bezpośrednio oszacować tempo mutacji w całym genomie u psów/wilków, aby obliczyć czas dywergencji. Dane wskazywały, że wcześniej nieznana linia Taimyr-1 była populacją wilków oddzieloną od współczesnych wilków i psów i wskazywały, że genotyp Taimyr-1, szare wilki i psy oddzieliły się od obecnie wymarłego wspólnego przodka przed szczytem ostatniego zlodowacenia , 27 000–40 000 lat temu. Rozdzielenie psa i wilka nie musiało zbiegać się z selektywną hodowlą przez ludzi. Taka wczesna rozbieżność jest zgodna z kilkoma doniesieniami paleontologicznymi o psiopodobnych psowatych datowanych na 36 000  YBP , a także dowodami, że udomowione psy najprawdopodobniej towarzyszyły wczesnym kolonizatorom w Ameryce.

Porównanie z rodowodem szarych wilków wykazało, że Taimyr-1 był bazowy dla szarych wilków z Bliskiego Wschodu, Chin, Europy i Ameryki Północnej, ale dzielił znaczną część historii z dzisiejszymi szarymi wilkami po ich oddzieleniu od kojota. Oznacza to, że pochodzenie większości populacji szarych wilków wywodzi się z populacji przodków, która żyła mniej niż 35 000 lat temu, ale przed zalaniem mostu Bering Land Bridge, a następnie izolacją wilków eurazjatyckich i północnoamerykańskich.

Porównanie przodków linii Taimyr-1 z rodowodem psów wykazało, że niektóre współczesne rasy psów mają bliższy związek z szarym wilkiem lub Taimyr-1 z powodu domieszki . Saarlooswolfhond pokazał więcej skojarzenia z szarego wilka, który w porozumieniu z udokumentowaną historyczną krzyżowanie z szarych wilków w tej rasie. Taimyr-1 dzielił więcej alleli (ekspresji genów) z rasami, które są związane z dużymi szerokościami geograficznymi: z psem husky syberyjskim i psem grenlandzkim, które są również związane z arktycznymi populacjami ludzkimi, oraz w mniejszym stopniu z Shar Pei i szpicem fińskim . Wykres domieszki psa grenlandzkiego wskazuje na najlepsze dopasowanie 3,5% wspólnego materiału, chociaż proporcja przodków w zakresie od 1,4% do 27,3% jest zgodna z danymi. Wskazuje to na mieszankę populacji Taimyr-1 z populacją psów przodków tych czterech ras położonych na dużych szerokościach geograficznych. Wyniki te można wytłumaczyć bardzo wczesną obecnością psów w północnej Eurazji lub zachowaniem spuścizny genetycznej Taimyr-1 w populacjach wilków północnych do czasu przybycia psów na duże szerokości geograficzne. Ta introgresja mogła zapewnić wczesnym psom żyjącym na dużych szerokościach geograficznych zmienność fenotypową korzystną dla adaptacji do nowego i wymagającego środowiska. Wskazuje również, że pochodzenie współczesnych ras psów wywodzi się z więcej niż jednego regionu.

Próba zbadania domieszki między Taimyr-1 a szarymi wilkami przyniosła niewiarygodne wyniki.

Ponieważ wilk z Taimyr przyczynił się do budowy genetycznej ras arktycznych, późniejsze badania sugerowały, że potomkowie wilka z Taimyr przetrwali, dopóki psy nie zostały udomowione w Europie i przybyły na duże szerokości geograficzne, gdzie mieszały się z lokalnymi wilkami, co przyczyniło się do współczesne rasy arktyczne. Opierając się na najszerzej akceptowanych szczątkach najstarszych psów zooarcheologicznych, psy domowe najprawdopodobniej przybyły na duże szerokości geograficzne w ciągu ostatnich 15 000 lat. Częstość mutacji skalibrowana na podstawie genomu zarówno wilka Taimyr, jak i psa Newgrange sugeruje, że współczesne populacje wilków i psów oddzieliły się od wspólnego przodka między 20 000 a 60 000  YBP . Wskazuje to, że albo psy zostały udomowione znacznie wcześniej niż ich pierwsze pojawienie się w danych archeologicznych, albo wcześnie przybyły do ​​Arktyki, albo jedno i drugie.

Odkrycie drugiego okazu wilka z tego samego obszaru („ Taimry-2 ”) i datowanego na 42 000  YBP również zostało zsekwencjonowane, ale dało tylko mitochondrialne DNA.

Europa

Ilustracja przedstawiająca plejstoceńską czaszkę wilka znalezioną w Kents Cavern , Torquay, Anglia

Canis lupus spelaeus

Europejski wilk jaskiniowy ( Canis lupus spelaeus ) został po raz pierwszy opisany przez Georga Augusta Goldfussa w 1823 roku na podstawie czaszki szczenięcia wilka znalezionego w Jaskini Zoolithen znajdującej się w Gailenreuth w Bawarii w Niemczech. Wilk prawdopodobnie należy do wyspecjalizowanego ekomorficznego wilka z późnego plejstocenu . Jego proporcje kostne są zbliżone do kanadyjskiego wilka arktyczno-borealnego przystosowanego do gór i nieco większe niż współczesnego wilka europejskiego . Wydaje się, że we wczesnym do środkowego późnego plejstocenu ten duży wilk istniał w całej Europie, ale następnie został zastąpiony podczas ostatniego maksimum lodowcowego przez mniejszy typ wilka, który następnie zniknął wraz z fauną reniferów, ostatecznie zastąpiony przez ciepły okres holocenu Wilk europejski Canis lupus lupus . Te wilki nie zostały dobrze zbadane ani dobrze zdefiniowane przez DNA.

Canis lupus maximus

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) był podgatunkiem większym niż wszystkie inne znane kopalne i istniejące wilki z Europy Zachodniej. Skamieniałe szczątki tego późnoplejstoceńskiego podgatunku znaleziono na dużym obszarze południowo-zachodniej Francji w: Jaurens Jaurens, Nespouls , Corrèze datowanym na 31 000 YBP; Jaskinia Maldidier, La Roque-Gageac , Dordogne z 22.500 YBP; i dół Gral, Sauliac-sur-Célé , Lot z 16 000 YBP. Długie kości wilka są o dziesięć procent dłuższe niż kości istniejących obecnie wilków europejskich i o 20 procent dłuższe niż jego prawdopodobnego przodka, Cl lunellensis . Zęby są mocne, tylne ząbki dolnych przedtrzonowców p2, p3, p4 oraz górnych P2 i P3 są wysoko rozwinięte, a średnica dolnego łamacza (m1) była większa niż u jakiegokolwiek znanego wilka europejskiego.

Rozmiar ciała wilków w Europie stale wzrastał od ich pierwszego pojawienia się aż do szczytu ostatniego zlodowacenia. Uważa się, że rozmiary tych wilków są przystosowaniem do zimnego środowiska ( reguła Bergmanna ) i obfitej zwierzyny, ponieważ ich szczątki zostały znalezione w połączeniu ze skamieniałościami reniferów.

włoskie wilki

Badanie z 2014 r. wykazało, że wilki z późnego plejstocenu we Włoszech były porównywalne pod względem morfologii zębów – a zatem i wielkości – z C.l. maximus z Francji. Wilki te zostały znalezione w pobliżu Avetrana , Taranto oraz w pobliżu jaskini Buco del Frate, Brescia i Pocala we Friuli-Wenecji Julijskiej .

Zmieniająca się morfologia w Wielkiej Brytanii

W Wielkiej Brytanii Canis lupus był jedynym gatunkiem psowatym obecnym w MIS 7 (243 000 YBP), z najstarszym zapisem z jaskini Pontnewydd w północnej Walii. W epoce lodowcowej Wielka Brytania była oddzielona od Europy jedynie rzeką Channel .

Badanie plejstoceńskiego C. lupus w Wielkiej Brytanii w różnych okresach czasu wykazało, że jego zdolność do miażdżenia, krojenia mięsa i jedzenia kości podkreślała plastyczność czaszkowo-zębową. Te reakcje na zmiany w diecie wykazały zmiany w diecie całego gatunku, a nie tylko lokalne ekomorfy, w odpowiedzi na zmienne klimatyczne i ekologiczne. Przetrwanie C. lupus w plejstocenie można w dużej mierze przypisać jego plastycznej morfologii czaszkowo-zębowej.

Canis lupus plastyczność czaszkowo-dentystyczna – czaszki szarego wilka i chihuahua

Schemat żuchwy wilka przedstawiający nazwy i pozycje zębów

Wilk skandynawski w siedlisku leśnym

Wizja artysty Beringa wilka

Związek z psem domowym

Akwarelowa kalka wykonana przez archeologa Henri Breuila z malowidła jaskiniowego przypominającego wilka psowatego, Font-de-Gaume , Francja, datowanego 19 000 lat temu.

W 2007 roku w tytule opracowania pojawiły się słowa „megafaunalny” i „wilk”. W 2013 roku jeden ze współautorów badania po raz pierwszy użył terminu „megafaunalny wilk” w komunikacie medialnym, stwierdzając, że:

Wiemy również, że kilkadziesiąt tysięcy lat temu istniały odrębne populacje wilków. Jeden taki wilk, którego nazywamy wilkiem megafaunalnym, żerował na zwierzynie grubej, takiej jak konie, żubry i być może bardzo młode mamuty. Dane izotopowe pokazują, że zjadali te gatunki, a pies mógł pochodzić od wilka podobnego do tych starożytnych wilków w późnym plejstocenie w Europie.

—  Robert K. Wayne, 2013 r.

Zobacz też

• Wilk włoski , jeden z ostatnich pozostałych mDNA haplogrupy 2 szarych wilków.
• kojot plejstoceński

Uwagi

Bibliografia

Zewnętrzne linki