Reguła Bergmanna - Bergmann's rule

Reguła Bergmanna - Pingwiny na Ziemi (masa m, wysokość h)

Reguła Bergmanna jest ecogeographical zasada , że państwa, które w szeroko rozproszonych taksonomicznych kladu , populacje i gatunki o większych rozmiarach znajdują się w chłodniejszych warunkach, podczas gdy populacje i gatunki mniejszych rozmiarów znajdują się w cieplejszych regionach. Chociaż pierwotnie sformułowany w odniesieniu do gatunków w ramach rodzaju, często był przekształcany w odniesieniu do populacji w obrębie gatunku. Często jest również rzucany w odniesieniu do szerokości geograficznej. Możliwe, że reguła dotyczy również niektórych roślin, np. Rapicactus .

Nazwa reguły pochodzi od dziewiętnastowiecznego niemieckiego biologa Carla Bergmanna , który opisał wzór w 1847 roku, choć nie był pierwszym, który go zauważył. Reguła Bergmanna jest najczęściej stosowana do ssaków i ptaków, które są endotermami , ale niektórzy badacze znaleźli również dowody na tę regułę w badaniach gatunków ektotermicznych , takich jak mrówka Leptothorax acervorum . Chociaż zasada Bergmanna wydaje się obowiązywać w przypadku wielu ssaków i ptaków, istnieją wyjątki.

Zwierzęta o większych ciałach mają tendencję do ściślejszego podporządkowywania się regule Bergmanna niż zwierzęta o mniejszych ciałach, przynajmniej do pewnych szerokości geograficznych. Być może odzwierciedla to zmniejszoną zdolność do unikania stresujących środowisk, takich jak zakopywanie się. Oprócz tego, że jest ogólnym wzorcem w przestrzeni, reguła Bergmanna została odnotowana w populacjach w czasie historycznym i ewolucyjnym, gdy były wystawione na różne reżimy termiczne. W szczególności zaobserwowano tymczasowe, odwracalne karłowatość ssaków podczas dwóch stosunkowo krótkich skoków temperatury w paleogenie : maksimum termicznego paleocenu i eocenu oraz maksimum termicznego eocenu 2 .

Przykłady

Ludzie

Reguła Bergmanna to ekologiczna zasada mówiąca, że ​​masa ciała wzrasta wraz z chłodniejszym klimatem. Dane ilustrujące taką zależność przedstawiono dla łosia (łosia euroazjatyckiego) w Szwecji.

Populacje ludzkie w pobliżu biegunów, w tym Eskimosi , Aleutowie i Lapończycy , są średnio cięższe niż populacje ze średnich szerokości geograficznych, zgodnie z regułą Bergmanna. Mają również krótsze kończyny i szersze pnie, zgodnie z zasadą Allena . Według Marshalla T. Newmana w 1953 r. populacje rdzennych Amerykanów są generalnie zgodne z regułą Bergmanna, chociaż kombinacja zimnego klimatu i niewielkich rozmiarów ciała Wschodnich Eskimosów, Narodu Kajaków, ludu Yuki , tubylców Andów i Harrisona Lake Lillooet jest sprzeczna z oczekiwaniami Reguła Bergmanna. Newman twierdzi, że rządy Bergmanna dotyczą populacji Eurazji , ale nie dotyczą mieszkańców Afryki Subsaharyjskiej .

Ptaki

W badaniu zmian w morfologii ptaków z 2019 r. wykorzystano ciała ptaków, które zderzyły się z budynkami w Chicago w latach 1978-2016. Długość kości podudzi ptaków (wskaźnik wielkości ciała) skróciła się średnio o 2,4%, a ich skrzydła wydłużone o 1,3%. Uważa się, że zmiany morfologiczne są wynikiem globalnego ocieplenia i stanowią przykład zmiany ewolucyjnej za rządami Bergmanna.

Gady

Doniesiono, że rządy Bergmanna są ogólnie przestrzegane przez krokodyle. Jednak w przypadku żółwi lub jaszczurek zasada nie została poparta.

Bezkręgowce

Dowody na rządy Bergmanna znaleziono u widłonogów morskich .

Rośliny

Reguła Bergmanna generalnie nie może być stosowana do roślin. Jeśli chodzi o Cactaceae , przypadek saguaro ( Carnegiea gigantea ), kiedyś opisany jako „botaniczny trend Bergmanna”, okazał się zależny od opadów, szczególnie opadów zimowych, a nie od temperatury. Członkowie rodzaju Rapicactus są więksi w chłodniejszych środowiskach, ponieważ średnica ich łodygi rośnie wraz z wysokością, a zwłaszcza z szerokością geograficzną. Ponieważ jednak Rapicactus rośnie na obszarze dystrybucyjnym, w którym średnie opady mają tendencję do zmniejszania się na wyższych szerokościach geograficznych, a wielkość jego ciała nie jest uwarunkowana zmiennymi klimatycznymi, może to sugerować możliwy trend Bergmanna.

Wyjaśnienia

Reguła Bergmanna zilustrowana przez rude lisy z populacji północnej i południowej

Najwcześniejsze wyjaśnienie, podane przez Bergmanna podczas formułowania reguły, jest takie, że większe zwierzęta mają mniejszy stosunek powierzchni do objętości niż mniejsze zwierzęta, więc emitują mniej ciepła ciała na jednostkę masy, a zatem pozostają cieplejsze w zimnym klimacie . Cieplejsze klimaty stwarzają odwrotny problem: ciepło ciała generowane przez metabolizm musi być szybko rozpraszane, a nie magazynowane w nim.

Tak więc wyższy stosunek powierzchni do objętości mniejszych zwierząt w gorącym i suchym klimacie ułatwia utratę ciepła przez skórę i pomaga schłodzić ciało. Należy zauważyć, że analizując Regułę Bergmanna w tej dziedzinie, badane grupy populacji mają różne środowiska termiczne, a także zostały rozdzielone wystarczająco długo, aby genetycznie zróżnicować się w odpowiedzi na te warunki termiczne.

Zasugerowano , że u morskich skorupiaków obserwuje się wzrost wielkości wraz z szerokością geograficzną, ponieważ obniżenie temperatury powoduje wzrost wielkości komórek i wydłużenie życia , co prowadzi do zwiększenia maksymalnego rozmiaru ciała (ciągły wzrost przez całe życie jest charakterystyczny dla skorupiaków). ). Tendencja rozmiar zaobserwowano w hyperiid i gammarid obunogami , widłonogi , stomatopods , mysids i planktonowych euphausiids , zarówno w porównaniach gatunków pokrewnych, jak również w obrębie szeroko rozpowszechnione gatunki. Giganty głębinowe obserwuje się w niektórych z tych samych grup, prawdopodobnie z tych samych powodów. Dodatkowym czynnikiem u gatunków wodnych może być większe stężenie rozpuszczonego tlenu w niższej temperaturze. Pogląd ten potwierdza zmniejszony rozmiar skorupiaków w jeziorach położonych na dużych wysokościach. Dalszy możliwy wpływ na bezkręgowce to zmniejszenie nacisku drapieżników na dużych szerokościach geograficznych. Badanie ramienionogów płytkowodnych wykazało, że drapieżnictwo zmniejszyło się na obszarach polarnych w stosunku do umiarkowanych szerokości geograficznych (tego samego trendu nie stwierdzono w wodach głębokich, gdzie drapieżnictwo jest również zmniejszone, lub w porównaniu z ramienionogami tropikalnymi i umiarkowanymi, być może dlatego, że ewoluowały ramienionogi tropikalne do mniejszych rozmiarów, aby skutecznie uniknąć drapieżników).

Zasada Hessego

W 1937 niemiecki zoolog i ekolog Richard Hesse zaproponował przedłużenie rządów Bergmanna. Reguła Hessego, znana również jako reguła wagi serca, stwierdza, że ​​gatunki zamieszkujące klimat chłodniejszy mają większe serce w stosunku do masy ciała niż gatunki blisko spokrewnione zamieszkujące klimat cieplejszy.

Krytyka

W badaniu z 1986 r. Valerius Geist stwierdził, że reguła Bergmanna jest fałszywa: korelacja z temperaturą jest fałszywa; Geist odkrył, że rozmiar ciała jest proporcjonalny do czasu trwania rocznego pulsu produktywności lub dostępności pożywienia na zwierzę w okresie wegetacji.

Ponieważ wiele czynników może wpływać na wielkość ciała, istnieje wielu krytyków reguły Bergmanna. Niektórzy uważają, że sama szerokość geograficzna jest słabym wskaźnikiem masy ciała. Przykładami innych selektywnych czynników, które mogą przyczyniać się do zmian masy ciała, są wielkość dostępnego pokarmu, wpływ wielkości ciała na sukces jako drapieżnik , wpływ wielkości ciała na podatność na drapieżniki i dostępność zasobów. Na przykład, jeśli organizm jest przystosowany do tolerowania niskich temperatur, może również tolerować okresy niedoboru pożywienia, ze względu na korelację między niską temperaturą a niedoborem pożywienia. Większy organizm może polegać na większych zapasach tłuszczu, aby zapewnić energię potrzebną do przetrwania, a także być w stanie rozmnażać się przez dłuższy czas.

Dostępność zasobów jest głównym ograniczeniem ogólnego sukcesu wielu organizmów. Niedobór zasobów może ograniczać całkowitą liczbę organizmów w środowisku, a z czasem może również powodować przystosowanie się organizmów poprzez zmniejszenie rozmiarów ciała. Dostępność zasobów staje się w ten sposób ograniczeniem modyfikującym Regułę Bergmanna.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia