Pies paleolityczny - Paleolithic dog

Polichromia wykonana przez archeologa Henri Breuila z malowidła jaskiniowego przedstawiającego wilkopodobnego psowatego odkrytego w jaskini Font-de-Gaume w Dordogne we Francji datowane na 17 000 lat temu.

Paleolitu pies był późny plejstocen psów . Były bezpośrednio związane z obozami łowieckimi ludzi w Europie ponad 30 000 lat temu i proponuje się, aby zostały udomowione. Sugeruje się, że są albo proto-psami i przodkami psa domowego, albo wymarłą, rozbieżną morfologicznie i genetycznie populacją wilków.

Taksonomia

Jeden z autorytetów zaklasyfikował psa paleolitycznego jako Canis cf familiaris (gdzie cf jest łacińskim terminem oznaczającym niepewność, tak jak w Canis uważa się go za familiaris ). Wcześniej w 1969 roku, badanie dawnych mieszkań mamut-kostnych w Mezine paleolitu miejscu w regionie Czernihów , Ukraina odkryte 3 ewentualnie udomowione „short-obliczu wilki”. Okazy zostały sklasyfikowane jako Canis lupus domesticus (wilk udomowiony).

Nazewnictwo

W 2002 roku badaniu oceniano 2 kopalnych czaszek dużych psowatych datowanych na 16,945 lat przed obecnym (YBP), które zostały znalezione zakopane 2 metry i 7 metrów od tego, co było kiedyś chaty mamut-kostnej w górnego paleolitu miejscu Eliseevichi-1 w regionie Briańsk w centralnej Rosji i stosując przyjętą morfologiczną definicję udomowienia, zadeklarował je jako „ psy epoki lodowcowej ”. W 2009 r. w innym badaniu przyjrzano się tym 2 wczesnym czaszkom psów w porównaniu do innych znacznie wcześniejszych, ale morfologicznie podobnych skamieniałych czaszek znalezionych w całej Europie i stwierdzono, że wcześniejsze okazy były „psami paleolitycznymi”, które morfologicznie i genetycznie różniły się od wilków plejstoceńskich. który mieszkał w tym czasie w Europie.

Opis

Schemat czaszki wilka z zaznaczonymi kluczowymi cechami

Pies paleolitu był mniejszy niż wilk plejstoceński (Canis cf lupus) i współczesny wilk szary ( Canis lupus ), z rozmiarem czaszki, który wskazuje na psa podobnego rozmiarem do współczesnych dużych ras psów. Pies paleolitu miał średnią masę ciała 36-37 kg (79-82 funtów) w porównaniu do wilka plejstoceńskiego 42-44 kg (93-97 funtów) i niedawnego wilka europejskiego 41-42 kg (90-93 funtów).

Uważano, że najwcześniejszą oznaką udomowienia u psów jest neotenizacja morfologii czaszki i skrócenie długości pyska. Prowadzi to do stłoczeń zębów, zmniejszenia wielkości zębów i liczby zębów, co przypisuje się silnej selekcji pod kątem zmniejszenia agresji.

W porównaniu z wilkami plejstocenu i współczesnymi, pies paleolityczny miał krótszą czaszkę, krótszą długość trzewiowo- czaszkową (twarz) i szerszy pysk. Miał szersze podniebienie i szerszą mózgoczaszkę, stosunkowo krótkie i masywne szczęki oraz krótszą karnasję, ale te były większe niż współczesny pies i bliższe wilkom . Żuchwa od paleolitu pies był bardziej masywny w porównaniu do wydłużonych żuchwa z wilkami i miał bardziej zatłoczone przedtrzonowych i haczykowaty jak rozszerzenie w granicy ogonowej części dziobiastego procesie żuchwa . Szerokość pyska była większa niż u wilków plejstoceńskich i współczesnych, i sugeruje dobrze rozwinięte karnasjały napędzane potężnymi szczękami. W dwóch analizach morfometrycznych najbliższym kształtem czaszki psa, który był podobny do psa paleolitycznego, był owczarek środkowoazjatycki .

Dieta

W 2015 r. badanie kolagenu kostnego pobranego od wielu gatunków znalezionych na stanowisku mamutowym 30 000 YBP w Predmosti w Czechach wykazało , że plejstoceński wilk zjadł konia i prawdopodobnie mamut, paleolityczny pies zjadł renifery i piżmowoły , a ludzie jedli konkretnie mamuty . Badanie sugeruje, że dieta psów paleolitycznych została sztucznie ograniczona, ponieważ nie była to dieta podobna do diety wilka plejstoceńskiego. Niektórzy z plemion z dalekiej Arktyki ograniczają dietę swoich psów do tego, co wolą jeść. Analiza okazu ze stanowiska Eliseevichi-1 na równinie rosyjskiej również wykazała, że ​​pies paleolitu zjadał renifery.

W 2020 roku badanie mikrozużycia zębów na szkliwie zębów dla próbek psów z Predmosti datowane na 28 500 YBP sugeruje wyższe zużycie kości przez protopsy w porównaniu z próbkami wilków. Wskazuje to na dwa różne morfologicznie i behawioralnie typy psów. Badanie sugeruje, że protopsy spożywały więcej kości wraz z innymi mniej pożądanymi resztkami jedzenia w ludzkich obozach, dlatego może to świadczyć o wczesnym udomowieniu psa.

Dowody archeologiczne

Zobacz dalsze Paleoekologia tamtych czasów

Wczesne okazy

Istnieje wiele niedawno odkrytych okazów, które są proponowane jako psy paleolityczne, jednak ich taksonomia jest przedmiotem dyskusji. Zostały one znalezione w Europie lub na Syberii i pochodzą z 40 000-17 000 YBP. Należą do nich Hohle Fels w Niemczech, Jaskinie Goyet w Belgii, Predmosti w Czechach i cztery miejsca w Rosji: Jaskinia Razboinichya w Republice Ałtaju , Kostionki-8 , Ulakhan Sular w Republice Sacha i Eliseevichi 1 na równinie rosyjskiej. Sugeruje się, że odciski łap z jaskini Chauvet we Francji datowane na 26 000 YBP pochodzą od psa, jednak zostały zakwestionowane jako pozostawione przez wilka.

Artystyczne przedstawienie koni w jaskini Chauvet sprzed 30 000 lat
Paleolityczne okazy psów (omawiana taksonomia)
Lata BP Lokalizacja Odkrycie
40 000–35 000 Hohle Fels , Schelklingen , Niemcy Pies paleolityczny
36 500 Jaskinie Goyet , Mozet, Belgia Pies paleolityczny
33 500 Jaskinia Razboinichya, góry Ałtaj , Azja Środkowa Pies paleolityczny
33500–26500 Kompleks archeologiczny Kostionki-Borszczowo , Woroneż, Rosja Pies paleolityczny
31 000 Predmostí , Morawy, Czechy Pies paleolityczny
26 000 Jaskinia Chauvet , Vallon-Pont-d'Arc , Francja Odciski łap
17.200 Ulakhan Sular, północna Jakucja , Syberia Pies paleolityczny
17 000–16 000 Stanowisko Eliseevichi-I, obwód briański , równina rosyjska, Rosja Pies paleolityczny

Istnieje również szereg później proponowanych psów paleolitycznych, których taksonomia nie została potwierdzona. Należą do nich liczne okazy z Niemiec (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke ), Szwajcarii (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive) i Ukrainy ( Mezin , Mezhirich ). Zestaw okazów datowanych na 15 000–13 500 YBP został z pewnością zidentyfikowany jako psy udomowione na podstawie ich morfologii i stanowisk archeologicznych, w których zostały znalezione. Należą do nich Hiszpania (Erralla), Francja ( Montespan , Le Morin, Le Closeau, Pont d'Ambon) i Niemcy ( Bonn-Oberkassel ). Po tym okresie szczątki udomowionych psów zostały zidentyfikowane na stanowiskach archeologicznych w całej Eurazji.

Możliwe udomowienie psa między 15 000 a 40 000 YBP nie jest jasne ze względu na debatę na temat tego, co reprezentują okazy psów paleolitycznych. Wynika to z elastyczności morfologii rodzaju Canis i bliskich podobieństw morfologicznych między Canis lupus i Canis familiaris . Wynika to również z niedoboru okazów plejstoceńskich wilków dostępnych do analiz, a więc ich zmienność morfologiczna jest nieznana. Typ siedliska, klimat i specjalizacja zdobyczy znacznie modyfikują plastyczność morfologiczną populacji wilka szarego, co skutkuje szeregiem morfologicznie, genetycznie i ekologicznie odrębnych morfotypów wilka. Bez punktu odniesienia, na którym mogliby pracować, zooarcheolodzy mają trudności z odróżnieniem początkowych wskaźników udomowienia psa od różnych typów późnoplejstoceńskich ekomorfów wilków , co może prowadzić do błędnej identyfikacji wczesnych psów i wilków. Dodatkowo, trwające prehistoryczne domieszki z lokalnymi populacjami wilków podczas procesu udomowienia mogły prowadzić do psowatych, które zostały udomowione w swoim zachowaniu, ale wilczej morfologii. Próba identyfikacji wczesnych oswojonych wilków, wilczaków lub proto-psów poprzez samą analizę morfologiczną może być niemożliwa bez włączenia analiz genetycznych.

Wszystkie okazy

Poniższa tabela zawiera zestawienie według lokalizacji i czasu sprzed lat przedstawia bardzo wczesną kolokację okazów hominidów i wilków, a następnie proponowane paleolityczne psy, a następnie wczesne okazy psów, z regionami, w których zostały znalezione, oznaczonymi kolorem fioletowym. Zachodnia Eurazja , czerwona – Wschodnia Eurazja i zielona – Środkowa Eurazja.

Lata BP Lokalizacja Odkrycie
400 000 Boxgrove w pobliżu Kent , Anglia Kości wilka w ścisłym związku z kośćmi hominidów. Zostały one znalezione na stanowiskach dolnego paleolitu , w tym w Boxgrove (400 000 YBP), Zhoukoudian w północnych Chinach (30 000 YBP) i Grotte du Lazaret (125 000 YBP) w południowej Francji. „Miejsca okupacji i polowań ludzi i wilków często musiały się pokrywać”. Nie wiemy, czy kolokacja była wynikiem przypadku czy związku.
300 000 System jaskiń Zhoukoudian , Chiny Małe, wymarłe wilcze czaszki Canis variabilis . Na miejscu szczątki małego wilka znajdowały się w pobliżu człowieka pekińskiego ( Homo erectus pekinensis ). Nie wiemy, czy kolokacja była wynikiem przypadku czy związku.
125 000 Grotte du Lazaret , niedaleko Nicei , Francja? Wydaje się, że czaszki wilków zostały ustawione przy wejściu do każdego mieszkania w kompleksie schronów paleolitycznych. Kopacze spekulowali, że wilki były już w tak wczesnym okresie włączone do jakiegoś aspektu ludzkiej kultury. Na teren wtargnęła pobliska nora wilków. W 1997 roku badanie matczynego mDNA wykazało, że genetyczna dywergencja psów od wilków wystąpiła od 100 000 do 135 000 YBP. Wykopaliska w Lazaret uwiarygodniają te badania mDNA, a także wskazują, że istniał szczególny związek między wilkami a rodzajem Homo innym niż Homo sapiens , ponieważ data ta przypada na długo przed przybyciem Homo sapiens do Europy. W 2018 roku badanie ojcowskiego yDNA wykazało, że pies i współczesny wilk szary genetycznie oddzielili się od wspólnego przodka między 68 000 a 151 000 YBP.
40 000–35 500 Hohle Fels , Schelklingen , Niemcy Canid fragment szczęki . Rozmiar zębów trzonowych odpowiada wilkowi, morfologia odpowiada psu. Proponowany jako pies paleolityczny. W tej jaskini odkryto figurkę Wenus z Hohle Fels i datuje się ją na ten czas.
36 500 Jaskinia Goyet , dolina rzeki Samson, Belgia W „ Goyet pies ” proponuje się jako pies paleolitu. Czaszka Goyeta jest bardzo podobna w kształcie do czaszek psa Eliseevichi-I (16 900 YBP) i czaszek psów Epigravettian Mezin 5490 i Mezhirich (13 500 lat BP), które są około 18 000 lat młodsze. Czaszka podobna do psa została znaleziona w bocznej galerii jaskini, a paleolityczne artefakty w tym systemie jaskiń pochodzą z okresu musterskiego , oryniackiego , graweckiego i magdaleńskiego , co wskazuje na powtarzające się zajęcia jaskini od pleniglacjału do późnego glacjału. Pies Goyet nie pozostawił potomków, a jego klasyfikacja genetyczna jest niejednoznaczna, ponieważ jego mitochondrialne DNA (mDNA) nie pasuje do żadnego żyjącego wilka ani psa. Może reprezentować poronione wydarzenie udomowienia lub fenotypowo i genetycznie odrębne wilki. Badanie całego genomu skamieniałości 35 000 YBP plejstoceńskiego wilka z północnej Syberii wskazuje, że pies i współczesny wilk szary genetycznie oddzielili się od wspólnego przodka między 27 000 a 40 000 YBP.
33 500 Jaskinia Razboinichya, góry Ałtaj , Azja Środkowa (Rosja) W „ Ałtaj pies ” proponuje się jako pies paleolitu. Odkryte okazy to czaszka podobna do psa, żuchwy (po obu stronach) i zęby. Klasyfikacja morfologiczna i wstępna analiza mDNA wykazały, że jest to pies. Późniejsze badanie jego mDNA było niejednoznaczne, z 2 analizami wskazującymi na psa i kolejne 2 wskazujące na wilka. W 2017 r. dwóch wybitnych biologów ewolucyjnych dokonało przeglądu dowodów i poparło psa ałtajskiego jako psa z linii, która już wymarła i która wywodzi się z populacji małych wilków, które również wymarły.
33500–26500 Kompleks archeologiczny Kostionki-Borszczowo , Woroneż, Rosja Jedna lewa żuchwa w połączeniu z prawą szczęką, zaproponowana jako pies paleolityczny.
31 000 Predmostí , Morawy, Czechy Trzy czaszki podobne do psów zaproponowano jako psy paleolityczne. Predmostí to stanowisko graweckie . Czaszki zostały znalezione w strefie pochówku człowieka i zidentyfikowane jako psy paleolityczne, charakteryzujące się – w porównaniu z wilkami – krótkimi czaszkami, krótkimi pyskami, szerokimi podniebieniami i mózgoczaszkami oraz równymi rozmiarami rzeźników. Na miejscu znaleziono również czaszki wilków. Jeden pies został pochowany z kością ostrożnie włożoną do pyska. Obecność psów pochowanych wraz z ludźmi w tym graweckim miejscu potwierdza hipotezę, że udomowienie rozpoczęło się na długo przed późnym glacjałem. Dalsza analiza kolagenu kostnego i mikrościerania zębów na szkliwie zębów wskazuje, że te kły miały inną dietę w porównaniu z wilkami (patrz dieta ).
30,800 Rzeka Badyarikha , północna Jakucja , Syberia Skamieniała czaszka psowata. Okaz nie mógł być zaklasyfikowany jako wilk ani pies paleolitu.
26 000 Jaskinia Chauvet , Vallon-Pont-d'Arc , region Ardèche , Francja 50-metrowy ślad śladów pozostawionych przez około dziesięcioletniego chłopca obok śladów dużego psowatego. Rozmiar i położenie skróconego środkowego palca u psowatych w stosunku do jego opuszek wskazuje na psa, a nie wilka. Ślady stóp zostały datowane sadzą z pochodni, którą nosiło dziecko. Jaskinia słynie z malowideł jaskiniowych. Późniejsze badania wykorzystujące geometryczną analizę morfometryczną w celu porównania współczesnego wilka ze współczesnymi psimi śladami sugerują, że są to ślady wilka.
18 000 Indigirka , Jakucja, Syberia Dogor , psie szczenię zachowane w wiecznej zmarzlinie, które nie zostało jeszcze zidentyfikowane jako pies lub wilk.
17 300–14 100 Jaskinia Dyuktai, północna Jakucja, Syberia Duże szczątki psowatych wraz z artefaktami ludzkimi.
17 200–16 800 Ulakhan Sular, północna Jakucja, Syberia Skamieniała czaszka podobna do psa, podobna rozmiarem do "psa Ałtaju", zaproponowana jako pies paleolityczny.
17 000–16 000 Stanowisko Eliseevichi-I, obwód briański , równina rosyjska, Rosja Dwie skamieniałe czaszki psów zaproponowane jako psy paleolityczne. W 2002 roku w badaniu przyjrzano się skamieniałym czaszkom dwóch dużych psowatych, które zostały znalezione zakopane 2 metry i 7 metrów od dawnej chaty z kości mamutów w tym górnopaleolitycznym miejscu, i przy użyciu przyjętej morfologicznej definicji udomowienia stwierdzono, że być „psami epoki lodowcowej”. Datowanie węglowe dało oszacowanie wieku kalendarzowego, które wahało się od 16 945 do 13 905 YBP. Czaszka Eliseevichi-1 ma bardzo podobny kształt do czaszki Goyeta (36 000 BP), czaszki psa Mezine (13 500 BP) i czaszki psa Mezhirich (13 500 BP). W 2013 roku w badaniu przyjrzano się sekwencji mDNA jednej z tych czaszek i zidentyfikowano ją jako Canis lupus familiaris, tj. pies. Jednak w 2015 roku badanie wykorzystujące trójwymiarowe geometryczne analizy morfometryczne wykazało, że czaszka jest bardziej prawdopodobna od wilka. Zwierzęta te były większe niż większość szarych wilków i zbliżały się do rozmiarów doga niemieckiego .
16.900 Afontova Gora -1, Jenisej , południowa Syberia Skamieniały pies piszczelowy, zaproponowany jako pies paleolityczny. Miejsce to znajduje się na zachodnim brzegu rzeki Jenisej, około 2500 km na południowy zachód od Ulakhan Sular, i ma podobne ramy czasowe jak ten canid. Czaszka z tego miejsca, opisana jako podobna do psa, zaginęła w przeszłości, ale istnieje pisemny opis tego, że ma szeroki pysk i wyraźny stop, z czaszką o długości 23 cm, która wykracza poza czaszki wilka.
16 700 Kniegortte, Niemcy Częściowy fragment szczęki z zębami datowanymi na 16700-13800 YBP. Taksonomia niepewna.
16300 Monruz, Szwajcaria Zęby mleczne prawdopodobnie od psa. Taksonomia niepewna.
15 770 Oelknitz, Niemcy Paliczki, metapodia i część dalszej kości ramiennej i piszczelowej datowane na 15 770–13957 YBP. Taksonomia niepewna.
15 770 Teufelsbrücke , Niemcy Proksymalny fragment metapodialny i pierwsza falanga datowane na 15 770–13957. Taksonomia niepewna.
15500–13500 Montespan, Francja 1 atlas, 1 kość udowa, 1 bakulum datowane na 15500–13500. Pies domowy.
15.200 Champré-veyres-Hauterive, Szwajcaria Śródstopie i dwa zęby, druga paliczka datowana na 15200-13900 YBP. Taksonomia niepewna.
14999 Le Closeau, Francja 7 fragmentów, w tym żuchwa, śródręcze, podwzgórze i paliczki 14 999–14 055 YBP. Pies domowy.
14 900 Verholenskaya Gora, Irkuck , Syberia Dolna szczęka dużego psowatego. Znaleziony na rzece Angara w pobliżu Irkucka około 2400 km na południowy zachód od Ulakhan Sular. Proponowany jako pies paleolityczny.
14600–14100 Jaskinia Kesslerloch, Szwajcaria Duży fragment szczęki, który jest zbyt mały, aby pochodził od wilka. Proponowany jako pies paleolityczny. Taksonomia niepewna.
14.500 Jaskinia Erralla, Gipuzkoa , Hiszpania Kość ramienna psa, której wymiary są zbliżone do kości ramiennej psa znalezionego w Pont d'Ambon. Pies domowy.
14 223 Bonn - Oberkassel , Niemcy " Pies Bonn-Oberkassel ". Niekwestionowany szkielet psa pochowany z mężczyzną i kobietą. Wszystkie trzy szczątki szkieletowe zostały znalezione opryskane proszkiem z czerwonego hematytu. Konsensus jest taki, że pies został pochowany wraz z dwoma ludźmi. Analiza mDNA wskazuje, że pies ten był bezpośrednim przodkiem współczesnych psów. Pies domowy.
13.500 ok. Mezine , obwód Czernigow , Ukraina Starożytna czaszka podobna do psa zaproponowana jako pies paleolitu. Dodatkowo na stanowisku znaleziono starożytne okazy wilków. Datowane na Epigravettian okresie (17,000-10,000 BP). Czaszka Mezine ma bardzo podobny kształt do czaszki Goyeta (36 000 YBP), czaszki psa Eliseevichi-1 (16 900 YBP) i czaszki psa Mezhirich (13 500 YBP). Stanowisko Epigravett Mezine jest dobrze znane ze swojego okrągłego zamieszkiwania kości mamuta. Taksonomia niepewna.
13.500 ok. Mieżyricz , Ukraina Starożytna czaszka przypominająca psa została zaproponowana jako pies paleolityczny. Datowany na okres epigrawecki (17 000–10 000 YBP). Czaszka Mezhirich ma bardzo podobny kształt do czaszki Goyeta (36 000 YBP), czaszki psa Eliseevichi-1 (15 000 YBP) i czaszki psa Mezine (13 500 YBP). Na stanowisku Epigravettian Mezhirich znajdowały się cztery siedliska kości mamutów. Taksonomia niepewna.
13.000 Palegawra, Irak Żuchwa
12.800 Uszki I, Kamczatka , wschodnia Syberia Kompletny szkielet pochowany w zakopanym mieszkaniu. Znajduje się 1800 km na południowy wschód od Ulakhan Sular. Pies domowy.
12 790 Nanzhuangtou , Chiny 31 fragmentów, w tym pełna żuchwa
12.500 Jaskinia Kartstein, Mechernich , Niemcy Starożytna czaszka psa. W 2013 roku sekwencja DNA została zidentyfikowana jako pies.
12.500 Schronisko skalne Le Morin, Gironde , Francja Szczątki szkieletowe psów. Pies domowy.
12 450 Jakucja , Syberia Zmumifikowana tusza. „Czarny pies z Tumat” został znaleziony zamrożony w lodowym rdzeniu stromego wąwozu starorzecza w środkowym biegu rzeki Syalaah w regionie Ust-Yana. Analiza DNA potwierdziła, że ​​był to wczesny pies.
12.300 Stanowisko Ust'-Chaita, region Bajkał , Azja Środkowa Młodorosła czaszka położona 2400 km na południowy zachód od Ulakhan Sular i zaproponowana jako pies paleolityczny.
12.000 Ain Mallaha (Eynan) i taras HaYonim , Izrael Trzy znaleziska psowatych. Drobny karnas i żuchwa oraz szkielet szczeniaka wilka lub psa pochowany wraz z człowiekiem w kulturze Natufii . Te psy Natufian nie wykazywały stłoczenia zębów. Kultura Natufii zamieszkiwała Lewant i wcześniej pochowała lisa wraz z człowiekiem w miejscu pochówku Uyun al-Hammam w Jordanii, datowanym na 17700-14750 YBP.
12.000 Jaskinia Grotte du Moulin w Troubat we Francji Dwa psy zostały pochowane razem w kulturze azylijskiej .
10700 Pont d'Ambon, Dordogne , Francja Szereg szczątków szkieletowych psów. W 2013 roku sekwencja DNA została zidentyfikowana jako pies. Pies domowy.
10150 Jaskinia Prawnika, Alaska , USA Kość psa, najstarsze znalezisko w Ameryce Północnej. DNA wskazuje na oddzielenie od krewnych syberyjskich 16 500 YBP, co wskazuje, że psy mogły być wcześniej w Beringii . Jaskinia Prawnika znajduje się na kontynencie Alaski na wschód od Wyspy Wrangla w Archipelagu Aleksandra na południowo-wschodniej Alasce.
9900 Koster Site , Illinois , USA Trzy pochówki psów, z jednym pochówek w odległości 35 km na stanowisku Stilwell II w hrabstwie Pike .
9000 Witryna Jiahu , Chiny Jedenaście pochówków psów. Jaihu to neolityczne miejsce położone 22 kilometry na północ od Wuyang w prowincji Henan .
8000 Zakład w Svaerdborg, Dania Trzy różne typy psów o różnej wielkości zarejestrowane w tym miejscu kultury maglemozjańskiej .
7425 Region Bajkał , Azja Środkowa (Rosja) Pies pochowany w ludzkim cmentarzysku. Ponadto znaleziono ludzką czaszkę zakopaną między nogami „wilka z tundry” datowanego na 8320 BP (ale nie pasuje do żadnego znanego wilczego DNA). Dowody wskazują, że gdy tylko w Bajkale powstały formalne cmentarze, niektóre psowate zaczęły być leczone w kostnicy, które były podobne do ludzkich. Znaleziono jednego psa pochowanego z czterema zawieszkami z jelenia na szyi, datowanymi na 5770 BP. Wiele pochówków psów kontynuowano w tym regionie, a ostatnie znalezisko miało 3760 BP, a zostały one pochowane na prawym boku i zwrócone w kierunku wschodnim, podobnie jak ich ludzie. Niektóre zostały zakopane z artefaktami, np. kamiennymi ostrzami, korą brzozy i kością poroża.
7000 Stanowisko archeologiczne Tianluoshan, prowincja Zhejiang , Chiny W 2020 roku badanie mDNA starożytnych skamieniałości psów z dorzeczy Rzeki Żółtej i Jangcy w południowych Chinach wykazało, że większość starożytnych psów należała do haplogrupy A1b, podobnie jak australijskie dingo i przedkolonialne psy Pacyfiku , ale w niska częstotliwość w dzisiejszych Chinach. Okaz ze stanowiska archeologicznego Tianluoshan jest podstawą całej linii. Psy należące do tej haplogrupy były kiedyś szeroko rozpowszechnione w południowych Chinach, następnie rozproszyły się przez Azję Południowo-Wschodnią do Nowej Gwinei i Oceanii , ale zostały zastąpione w Chinach 2000 YBP przez psy innych linii.

Wczesna debata udomowienia

Wśród archeologów dyskutowany jest proponowany czas rozwoju relacji między ludźmi a wilkami. Istnieją dwie szkoły myślenia. Wczesna teoria udomowienia twierdzi, że związek rozpoczął się, gdy ludzie przenieśli się do chłodniejszych części Eurazji około 35 000 YBP, kiedy to po raz pierwszy zaczęły pojawiać się proponowane psy paleolityczne. Wilki, które przystosowywały się do życia z ludźmi, mogły mieć krótsze, szersze czaszki i bardziej stromo wznoszące się czoła, co ułatwiało interpretację mimiki wilka. Teoria późnego udomowienia twierdzi, że psy paleolityczne są niezwykłym fenotypem wilka i że psy pojawiły się tylko wtedy, gdy można było je fenotypowo odróżnić od wilka, co zwykle opiera się na zmniejszeniu rozmiaru. Argument ten utrzymuje, że udomowione psy są wyraźniej identyfikowane, gdy są związane z działalnością człowieka, a te pochowane obok ludzkich szczątków dostarczają najbardziej przekonujących dowodów, począwszy od 14200-letniego psa Bonn-Oberkassel .

Debata skupia się wokół Homo sapiens i czy nawiązały współpracę z wilkami wkrótce po przeniesieniu się do Eurazji, a jeśli tak, kiedy i gdzie te wilki zmieniły się w udomowione psy. Argumentując, że udomowienie prowadzi do zmniejszenia rozmiaru, teoria późnego udomowienia ignoruje fakt, że współczesne konie i świnie są większe niż ich dzicy przodkowie. Ignoruje również fakt, że jeśli łowcy-zbieracze weszliby w związek łowiecki z wilkami, nie byłoby potrzeby selekcji w celu zmniejszenia rozmiaru. Zmniejszenie rozmiaru nastąpiłoby znacznie później, gdy ludzie przenieśli się do rolniczych wiosek. Teoria późnego udomowienia nie bierze pod uwagę możliwości, że ludzie mogli nawiązać relacje z nieudomowionymi wilkami i że psy we wczesnych stadiach udomowienia mogą być nie do odróżnienia od wilków. Według rdzennych mieszkańców Ameryki Północnej, w ciągu ostatnich 20 000 lat żyjące z nimi psowate były wilkami, których nie można było odróżnić jako psów.

Problemem przy próbie określenia, kiedy i gdzie nastąpiło udomowienie, jest możliwość, że proces udomowienia miał miejsce w wielu miejscach i wielokrotnie w całej prehistorii. Wczesne szczątki psów znaleziono w różnych częściach świata. Sugeruje to, że udomowienie psów mogło mieć miejsce w różnych regionach niezależnie przez łowców-zbieraczy, w niektórych przypadkach w tym samym czasie, a w innych w różnym czasie, przy czym różne podgatunki wilków wytwarzają różne linie psów. W związku z tym liczba zdarzeń udomowienia psów nie jest znana. Badanie matczynego mitochondrialnego DNA (mDNA) pokazuje, że psy należą do 4 kladów mDNA , co wskazuje, że psy pochodzą z 4 oddzielnych linii, a zatem mogło nie być ani jednego przypadku udomowienia.

W badaniu udomowienia przyjrzano się przyczynom, dla których zapis archeologiczny oparty na datowaniu szczątków kopalnych często różnił się od zapisu genetycznego zawartego w komórkach żywych gatunków. Badanie wykazało, że nasza niezdolność do datowania udomowienia wynika z tego, że udomowienie jest kontinuum i nie ma jednego punktu, w którym możemy powiedzieć, że gatunek został wyraźnie udomowiony przy użyciu tych dwóch technik. Badanie sugeruje, że oprócz tych dwóch technik należy wziąć pod uwagę zmiany morfologii na przestrzeni czasu oraz sposób interakcji ludzi z gatunkami w przeszłości.

... „dzikie” i „udomowione” istnieją jako pojęcia wzdłuż kontinuum, a granica między nimi jest często niewyraźna – a przynajmniej w przypadku wilków, nigdy nie było to jasne od początku.

—  Rajmund Pierotti

Związek z psem domowym

W 2013 roku duże badanie mitochondrialnego DNA wykazało, że czasy rozbieżności między wilkami a psem implikują europejskie pochodzenie psa domowego datowane na 18 800-32 100 lat temu, co potwierdza hipotezę, że udomowienie psów poprzedzało pojawienie się rolnictwa i miało miejsce w kontekście Europejskie kultury łowiecko-zbierackie.

W 2009 roku badanie wykazało niską częstotliwość rozpoznawanych czaszek psów w stanowiskach górnego paleolitu, ponieważ istniejące okazy nie zostały jeszcze rozpoznane jako psy. W badaniu przyjrzano się 2 czaszkom psa Eliseevichi-1 w porównaniu ze znacznie wcześniejszymi czaszkami z późnego plejstocenu, ale morfologicznie podobnymi skamieniałymi czaszkami, które znaleziono w całej Europie, i zaproponowano, że znacznie wcześniejsze okazy były psami paleolitycznymi, które były morfologicznie i genetycznie odmienne od żyjących wilków plejstocenu. w Europie w tamtym czasie. W badaniu przyjrzano się 117 czaszkom współczesnych i kopalnych dużych psowatych. Kilka czaszek skamieniałych dużych psowatych ze stanowisk w Belgii, Ukrainie i Rosji zostało przebadanych za pomocą analizy wielowymiarowej w poszukiwaniu dowodów na obecność psów paleolitycznych, które były oddzielone od wilków plejstoceńskich. Grupy odniesienia obejmowały prehistoryczne psy Eliseevichi-1, współczesne psy i wilki. Osteometryczne analizy czaszek wskazują, że paleolitu psy spadł poza zakresami czaszka wilka grupy plejstocenu i nowoczesnej grupy wilków i były bliżej związane z działaniami Eliseevichi-1 prehistorycznego grupy psów. Skamieniały duży psowaty z Goyet w Belgii datowany na 36 000 YBP wyraźnie różnił się od niedawnych wilków, najbardziej przypominając prehistoryczne psy Eliseevichi-1 i sugerując, że udomowienie psów rozpoczęło się już w oryniackim . Dwie czaszki epigraweckie Mezine (Ukraina) i Mezhirich (Ukraina) zostały również zidentyfikowane jako psy paleolityczne. Analiza kolagenu wykazała, że ​​paleolityczne psy związane z obozowiskami łowców-zbieraczy (Eliseevichi-1, Mezine i Mezhirich) żywiły się w szczególności reniferami, podczas gdy inne gatunki drapieżników w tych miejscach i czasach zjadały szereg ofiar.

Dalsze badania później dotyczyły skamieniałości podobnych do wilków z paleolitycznych miejsc łowiecko-zbierackich w całej Europie i zaproponowano zidentyfikowanie psów paleolitycznych w Predmosti (Czechy 26 000-27 000 YBP), Kostenki-8 (Rosja 23 000-27 700 YBP), Kostenki-1 ( Rosja 22 000-24 000 BP), Kostenki-17 (Rosja górny paleolit ) i Verholenskaya (Rosja późnoglacjalna). W strefie pochówku człowieka w miejscu Predmosti znaleziono 3 czaszki paleolitu, które przypominają czaszki husky syberyjskiego, ale były większe i cięższe niż czaszki współczesnego husky. Dla jednej czaszki „pomiędzy górnymi i dolnymi siekaczami znajduje się duży fragment kości, który sięga na kilka centymetrów do jamy ustnej. Wielkość, grubość i kształt fragmentu sugerują, że może to być fragment kości dużego ssaka, prawdopodobnie od mamuta. Położenie fragmentu kości w pysku i stan przegubowy żuchwy z czaszką wskazują, że ten fragment kości mamuta został sztucznie wprowadzony do pyska psa po sekcji zwłok.” Morfologia niektórych przypominających wilki skamieniałości była taka, że ​​nie można ich było przypisać ani do plejstoceńskich grup wilków, ani do grup psów paleolitycznych.

Zaproponowano, że w oparciu o dowody genetyczne współczesnego psa wywodzące się ze starożytnych wilków Europy, archeologiczne dowody na paleolityczne szczątki psa znaleziono w znanych europejskich obozach myśliwskich, ich morfologię i analizę kolagenu, które wykazały, że ich dieta została sztucznie ograniczona w porównaniu z pobliskimi wilkami, przez co pies paleolityczny został udomowiony. Wysunięto również hipotezę, że pies paleolityczny mógł zapewnić rasę, z której powstały wczesne psy, lub alternatywnie, że jest to typ wilka, który nie jest znany nauce. W 2016 roku badanie zdyskontowało wykorzystanie psów paleolitycznych z terenu Predmosti jako zwierząt jucznych.

W prasie naukowej trwa debata na temat tego, czym mogą być szczątki kopalne psa paleolitycznego, a niektórzy komentatorzy deklarują, że są wilkami lub wyjątkową formą wilka. Należą do nich pierwszy artykuł proponujący psa paleolitycznego, jego odrzucenie, przeciwieństwo odrzucenia, drugi artykuł, jego odrzucenie, trzeci artykuł, który zawiera przeciw odrzuceniu, jego odrzucenie, przeciw odrzuceniu, kolejne odrzucenie, wsparcie podane na podstawie analizy kolagenu kostnego i identyfikacji starożytnego psa paleolitycznego w Jakucji .

Ponieważ przodek psa nie został zidentyfikowany przez naukowców, debata ta trwa.

Dwa wydarzenia udomowienia

Badania sugerują, że mogło istnieć wiele prymitywnych form psa, w tym w Europie. W ciągu ostatnich 15 000 lat europejskie populacje psów przeszły rozległą rotację, która wymazała genomową sygnaturę wczesnych europejskich psów, dziedzictwo genetyczne współczesnych ras uległo zatarciu z powodu domieszek i istniała możliwość, że przeszłe zdarzenia udomowienia wymarły lub został w dużej mierze zastąpiony przez bardziej nowoczesne populacje psów.

W 2016 roku w badaniu zasugerowano, że psy mogły być udomowione oddzielnie zarówno we wschodniej, jak i zachodniej Eurazji z dwóch genetycznie odrębnych i obecnie wymarłych populacji wilków. Psy z Europy Wschodniej przedostały się następnie do Europy Zachodniej między 14 000 a 6 400 YBP, gdzie częściowo zastąpiły psy z Europy. Niedawno stwierdzono dwa przypadki udomowienia świni domowej w zachodniej i wschodniej Eurazji.

Ponieważ klasyfikacja taksonomiczna „pra-psów” paleolitycznych psów jako psów lub wilków pozostaje kontrowersyjna, zostały one wyłączone z badania.

Pies Goyet

Rodzaj Canis, gatunek nieokreślony
Artystyczna interpretacja czaszki psa Goyet

W 2009 roku badanie dotyczyło 117 czaszek współczesnych i kopalnych dużych psowatych. Żadna z 10 czaszek psowatych z belgijskich jaskiń Goyet , Trou du Frontel, Trou de Nutons i Trou de Chaleux nie mogła zostać sklasyfikowana, więc zespół przyjął jako podstawowe założenie, że wszystkie te próbki psowatych to wilki. Sekwencja DNA siedmiu czaszek wskazywała na siedem unikalnych haplotypów, które reprezentowały utracone do tej pory pradawne rody wilków. Osteometryczne analiza czaszek wykazały, że jedna duża canid kopalny z Goyet był wyraźnie różni się od ostatnich wilki, przypominający najściślej z Eliseevichi-1 psy (15000 lat YBP) i tak został zidentyfikowany jako paleolitu psa. Analiza wykazała, że ​​belgijskie kopalne duże psowate na ogół żerowały na koniach i dużych bydłach.

W listopadzie 2013 r. w badaniu DNA zsekwencjonowano trzy haplotypy ze starożytnych belgijskich psowatych (pies Goyet – Belgia 36 000 YBP skatalogowany jako gatunek Canis Genbank numer dostępu KF661079 oraz z Belgią 30 000 YBP KF661080 i 26 000 lat YBP KF661078 skatalogowany jako Canis lupus ) i znaleziono tworzyli najbardziej zróżnicowaną grupę. Chociaż morfologia czaszki psa Goyet została zinterpretowana jako podobna do psa, jego związek mitochondrialnego DNA z innymi psowatymi umieszcza go jako starożytną grupę siostrzaną dla wszystkich współczesnych psów i wilków, a nie bezpośredniego przodka. Jednak w 2015 roku trójwymiarowe geometryczne analizy morfometryczne wykazały to, a pies Eliseevichi-1 jest bardziej prawdopodobny od wilka. Belgia 26 000 YBP zostało uznane za wyjątkowo duże, ale okazało się, że nie jest spokrewnione z wilkiem Beringa . Ten belgijski klad psowatych może reprezentować fenotypowo odrębną i nierozpoznawaną wcześniej populację wilka szarego, a pies Goyet może reprezentować nieudany epizod udomowienia. Jeśli tak, to mogło mieć miejsce więcej niż jedno starożytne wydarzenie udomowienia psów, tak jak miało to miejsce w przypadku świń domowych. Przegląd z 2016 r. sugerował, że najprawdopodobniej reprezentuje wymarłą morfologicznie i genetycznie rozbieżną populację wilków.

pies Ałtaj

Rodzaj Canis, gatunek nieokreślony
33 000-letnia czaszka podobnego do psa psowatego znaleziona w górach Ałtaj. Nie ma dziś bezpośrednich potomków.

W 2011 roku w badaniu przyjrzano się dobrze zachowanej czaszce sprzed 33 000 lat i lewej żuchwie psa podobnego do psa, który został wydobyty z jaskini Razboinichya w górach Ałtaj w południowej Syberii (Azja Środkowa). Morfologia została porównana z czaszkami i żuchwami dużych plejstoceńskich wilków z Predmosti w Czechach , datowanych na 31 000 YBP, współczesnych wilków z Europy i Ameryki Północnej oraz prehistorycznych psów grenlandzkich z okresu Thule (1000 YBP lub później). ale nieulepszone w pełni domowe psy. „Czaszka w jaskini Razboinichya jest praktycznie identyczna pod względem wielkości i kształtu z prehistorycznymi psami Grenlandii”, a nie ze starożytnymi czy współczesnymi wilkami. Jednak ząb dolny mieścił się w dolnym przedziale wartości dla wilków prehistorycznych i był tylko nieznacznie mniejszy od współczesnych wilków europejskich, a ząb górny mieścił się w przedziale wartości dla wilków współczesnych. „Dochodzimy zatem do wniosku, że ten okaz może reprezentować psa na bardzo wczesnych etapach udomowienia, tj. psa w początkowej fazie rozwoju, a nie nienormalnego wilka… Okaz z jaskini Razboinichya wydaje się być psem w początkowej fazie rozwoju… i prawdopodobnie reprezentuje udomowienie wilka zakłócone przez zmiany klimatyczne i kulturowe związane z ostatnim zlodowaceniem ”.

W 2007 roku analiza mtDNA wymarłych wschodnich wilków Beringów wykazała, że ​​dwa starożytne wilki z Ukrainy datowały się na 30 000 YBP i 28 000 YBP, a 33 000 YBP Ałtaj miał taką samą sekwencję jak sześć wilków Beringów, co wskazuje na wspólnego przodka ze strony matki. W 2013 roku badanie DNA psa Ałtaju zdeponowało sekwencję w GenBank z klasyfikacją Canis lupus familiaris (pies). „Analizy ujawniły, że unikalny haplotyp psa Ałtaju jest bardziej spokrewniony ze współczesnymi psami i prehistorycznymi psowatymi z Nowego Świata niż ze współczesnymi wilkami… Ta wstępna analiza potwierdza wniosek, że okaz z Ałtaju jest prawdopodobnie starożytnym psem z płytkim rozbieżność od starożytnych wilków. Wyniki te sugerują bardziej starożytną historię psa poza Bliskim Wschodem lub Azją Wschodnią”. Grupy haplotypów najbliższe psu ałtajskiemu obejmowały tak różne rasy, jak mastif tybetański , nowofundland , grzywacz chiński , cocker spaniel i husky syberyjski .

W listopadzie 2013 r. w badaniu przyjrzano się 18 skamieniałym psowatym i porównano je z kompletnymi sekwencjami genomu mitochondrialnego 49 współczesnych wilków i 77 współczesnych psów. Bardziej kompleksowa analiza kompletnego mDNA wykazała, że ​​pozycja filogenetyczna psa ałtajskiego jako psa lub wilka była niejednoznaczna i skatalogowano jego sekwencję jako gatunek Canis GenBank numer dostępu JX173682 . Z czterech testów, 2 testy wykazały, że jego kolejność przypada na klad wilków, a 2 testy na klad psa. Sekwencja silnie sugeruje pozycję w korzeniu kladu łączącego dwa starożytne genomy wilka, dwa współczesne wilki, a także dwa psy pochodzenia skandynawskiego. Jednak badanie nie potwierdza jego niedawnego wspólnego pochodzenia z większością współczesnych psów. Badanie sugeruje, że może to oznaczać przerwany epizod udomowienia. Jeśli tak, to mogło mieć miejsce więcej niż jedno starożytne wydarzenie udomowienia psów, tak jak miało to miejsce w przypadku świń domowych.

W 2017 r. dwóch wybitnych biologów ewolucyjnych dokonało przeglądu wszystkich dostępnych dowodów na temat rozbieżności psów i poparło okazy z gór Ałtaju jako pochodzące od psów z linii, która już wymarła i która pochodzi z populacji małych wilków, która również jest obecnie wymarły.

Lokalne nieznane wilki

Czynniki ekologiczne, w tym typ siedliska, klimat, specjalizacja zdobyczy i konkurencja drapieżników, będą miały duży wpływ na strukturę genetyczną populacji wilka i plastyczność czaszkowo-zębową . W związku z tym w plejstoceńskiej populacji szarego wilka różnice między lokalnymi środowiskami sprzyjały powstawaniu szeregu ekotypów wilka, które różniły się od siebie genetycznie, morfologicznie i ekologicznie.

Istnieje niewielka liczba szczątków Canis , które zostały znalezione w Jaskini Goyet w Belgii (36 500 YBP) Jaskini Razboinichya, Rosji (33 500 YBP) Kostenki 8, Rosji (33 500-26 500 YBP) Predmosti, Czechach (31 000 YBP) i Eliseevichi- 1, Rosja (17 000 YBP). W oparciu o badania morfometryczne czaszki cech, które uważa się za związane z procesem udomowienia, zaproponowano je jako psy wczesnego paleolitu. Te cechy skrócenia rostrum, stłoczenia zębów oraz braku lub rotacji przedtrzonowców zostały udokumentowane zarówno u wilków starożytnych, jak i współczesnych. Zamiast reprezentować wczesne psy, okazy te mogą reprezentować wymarłą morfologicznie i genetycznie rozbieżną populację wilków.

Jednak niezależnie od tego, czy ostatecznie okaże się, że jest proto-psem lub nieznanym gatunkiem wilka, pierwotna propozycja była taka, że ​​„pies paleolityczny” został udomowiony.

Zakwestionowany

W 2021 r. badanie wykazało, że pomiary czaszki wielu okazów psów paleolitycznych wykazywały stosunkowo krótszą czaszkę oraz stosunkowo szersze podniebienie i mózg w porównaniu z plejstocenem i niedawnymi wilkami północnymi, oraz że te cechy są morfologicznymi oznakami udomowienia.

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Bibliografia