Ewolucja komórek - Evolution of cells

Zobacz też: Abiogeneza i protokomórka
„Cytogeneza” przekierowuje tutaj. Nie należy go mylić z cytogenezą .

Część serii na
Biologia ewolucyjna
Zięby Darwina autorstwa Gould.jpg
Zięby Darwina autorstwa Johna Goulda
Procesy i wyniki
Historia naturalna
Historia teorii ewolucji
Pola i aplikacje
Implikacje społeczne

Ewolucja komórek odnosi się do ewolucyjnego pochodzenia i późniejszego ewolucyjnego rozwoju komórek . Komórki pojawiły się po raz pierwszy co najmniej 3,8 miliarda lat temu, około 750 milionów lat po uformowaniu się Ziemi.

Pierwsze komórki

Główne artykuły: Abiogeneza i Najwcześniejsze znane formy życia

Powstanie komórek było najważniejszym krokiem w ewolucji życia na Ziemi. Narodziny komórki oznaczały przejście od chemii prebiotycznej do podzielonych jednostek przypominających współczesne komórki. Ostateczne przejście do żywych istot, które spełniają wszystkie definicje współczesnych komórek, zależało od zdolności do efektywnej ewolucji poprzez dobór naturalny. To przejście zostało nazwane przejściem darwinowskim .

Patrząc na życie z punktu widzenia cząsteczek replikatorów , komórki spełniają dwa podstawowe warunki: ochronę przed środowiskiem zewnętrznym i ograniczenie aktywności biochemicznej. Pierwszy warunek jest potrzebny do utrzymania stabilności złożonych cząsteczek w zmiennym, a czasem agresywnym środowisku; ta ostatnia ma fundamentalne znaczenie dla ewolucji biozłożoności . Jeśli swobodnie unoszące się cząsteczki, które kodują enzymy, nie są zamknięte w komórkach, enzymy automatycznie przyniosą korzyści sąsiednim cząsteczkom replikatora. Konsekwencje rozprzestrzeniania się w nie podzielonych formach życia mogą być postrzegane jako „ domyślne pasożytnictwo ”. W związku z tym presja selekcyjna na cząsteczki replikatora będzie mniejsza, ponieważ „szczęśliwa” cząsteczka, która wytwarza lepszy enzym, nie ma ostatecznej przewagi nad swoimi bliskimi sąsiadami. Jeśli cząsteczka jest zamknięta w błonie komórkowej, wówczas kodowane enzymy będą dostępne tylko dla samej cząsteczki replikatora. Ta cząsteczka w wyjątkowy sposób skorzysta z enzymów, dla których koduje, zwiększając indywidualność, a tym samym przyspieszając dobór naturalny.

Podział może zaczęły z komórki jak sferoidów utworzonych przez proteinoidy , które były obserwowane przez ogrzewanie aminokwasy z kwasem fosforowym jako katalizatorem. Posiadają wiele podstawowych cech zapewnianych przez błony komórkowe. Protokomórki oparte na proteinoidach zawierające cząsteczki RNA mogły być pierwszymi komórkowymi formami życia na Ziemi.

Inną możliwością jest to, że brzegi starożytnych wód przybrzeżnych mogły służyć jako laboratorium mamuta, pomagające w niezliczonych eksperymentach niezbędnych do stworzenia pierwszej komórki. Fale rozbijające się o brzeg tworzą delikatną pianę złożoną z bąbelków. Płytkie wody przybrzeżne również mają tendencję do nagrzewania się, co dodatkowo zagęszcza cząsteczki poprzez parowanie . Podczas gdy bąbelki zbudowane głównie z wody mają tendencję do szybkiego pękania, oleiste bąbelki są znacznie bardziej stabilne, dając poszczególnym bąbelkom więcej czasu na przeprowadzenie tych kluczowych eksperymentów. Fosfolipid jest dobrym przykładem wspólnego oleisty związek rozpowszechnione w prebiotycznych morzu.

Obie te opcje wymagają obecności ogromnej ilości substancji chemicznych i materiału organicznego w celu utworzenia komórek. To duże nagromadzenie materiałów najprawdopodobniej pochodziło z tego, co naukowcy nazywają teraz zupą prebiotyczną. Zupa prebiotyczna to zbiór wszystkich związków organicznych, które pojawiły się na ziemi po jej utworzeniu. Ta zupa najprawdopodobniej zawierałaby związki niezbędne do wytworzenia wczesnych komórek.

Fosfolipidy składają się z hydrofilowej główki z jednej strony i hydrofobowego ogona z drugiej. Posiadają ważną właściwość budowy błon komórkowych; mogą się łączyć, tworząc dwuwarstwową membranę. Bańka jednowarstwowa lipidowa może zawierać tylko olej i nie sprzyja przechowywaniu rozpuszczalnych w wodzie cząsteczek organicznych, ale dwuwarstwowa bańka lipidowa [1] może zawierać wodę i była prawdopodobnym prekursorem współczesnej błony komórkowej. Jeśli pojawiło się białko, które zwiększyło integralność bańki macierzystej, to ta bańka miała przewagę. Prymitywne rozmnażanie mogło nastąpić, gdy bąbelki pękły, uwalniając wyniki eksperymentu do otaczającego środowiska. Po uwolnieniu wystarczającej ilości właściwych związków do pożywki można było osiągnąć rozwój pierwszych prokariontów , eukariotów i organizmów wielokomórkowych.

Metabolizm wspólnotowy

Wspólnym przodkiem istniejących obecnie linii komórkowych (eukariontów, bakterii i archeonów) mogła być społeczność organizmów, które z łatwością wymieniały się składnikami i genami. Zawierałby:

  • Autotrofy, które wytwarzały związki organiczne z CO 2 , w wyniku fotosyntezy lub nieorganicznych reakcji chemicznych;
  • Heterotrofy, które uzyskały substancje organiczne przez wyciek z innych organizmów
  • Saprotrofy, które wchłaniały składniki odżywcze z rozkładających się organizmów
  • Fagotrofy, które były wystarczająco złożone, aby otaczać i trawić składniki odżywcze, w tym inne organizmy.

Wydaje się, że komórka eukariotyczna wyewoluowała z symbiotycznej społeczności komórek prokariotycznych. Organelle zawierające DNA, takie jak mitochondria i chloroplasty, są pozostałościami pradawnych symbiotycznych bakterii oddychających tlenem i odpowiednio cyjanobakterii , przy czym przynajmniej część reszty komórki mogła pochodzić z prokariotycznej komórki przodka archai . Koncepcja ta jest często nazywana teorią endosymbiotyczną . Wciąż trwa debata na temat tego, czy organelle, takie jak hydrogenosomy, poprzedzają powstanie mitochondriów , czy też odwrotnie : zobacz hipotezę wodorową na pochodzenie komórek eukariotycznych.

Sposób, w jaki obecne linie drobnoustrojów ewoluowały z tej postulowanej społeczności, jest obecnie nierozwiązany, ale jest przedmiotem intensywnych badań biologów, stymulowanych przez wielki przepływ nowych odkryć w nauce genomu .

Kod genetyczny i świat RNA

Współczesne dowody sugerują, że wczesna ewolucja komórkowa zachodziła w sferze biologicznej radykalnie odmiennej od współczesnej biologii. Uważa się, że w tym starożytnym królestwie obecna genetyczna rola DNA była w dużej mierze wypełniana przez RNA, a kataliza była również w dużej mierze pośredniczona przez RNA (to znaczy rybozymowe odpowiedniki enzymów). Ta koncepcja jest znana jako hipoteza świata RNA .

Zgodnie z tą hipotezą, starożytny świat RNA przeniósł się do współczesnego świata komórkowego poprzez ewolucję syntezy białek, a następnie zastąpienie wielu komórkowych katalizatorów rybozymowych enzymami białkowymi. Białka są znacznie bardziej elastyczne w katalizie niż RNA ze względu na istnienie różnych łańcuchów bocznych aminokwasów o odmiennych właściwościach chemicznych. Wydaje się, że zapis RNA w istniejących komórkach chroni niektóre "molekularne skamieliny" ze świata RNA. Te skamieniałości RNA obejmują sam rybosom (w którym RNA katalizuje tworzenie wiązań peptydowych), nowoczesny katalizator rybozymu RNaza P i RNA.

Niemal uniwersalny kod genetyczny zachowuje pewne dowody na istnienie świata RNA. Na przykład ostatnie badania transferowych RNA, enzymów, które ładują je aminokwasami (pierwszy krok w syntezie białek) oraz sposobu, w jaki te komponenty rozpoznają i wykorzystują kod genetyczny, zostały wykorzystane do zasugerowania, że ​​uniwersalny kod genetyczny pojawił się przed ewolucja nowoczesnej metody aktywacji aminokwasów do syntezy białek.

Rozmnażanie płciowe

Ewolucji rozmnażania płciowego może być głównym i zasadniczym charakterystyczne dla organizmów eukariotycznych , w tym pojedynczych organizmów eukariotycznych komórek. Na podstawie analizy filogenetycznej Dacks i Roger zaproponowali, że płeć fakultatywna występuje u wspólnego przodka wszystkich eukariontów. Hofstatter i Lehr dokonali przeglądu dowodów potwierdzających hipotezę, że wszystkie eukarionty można uznać za płciowe, chyba że udowodniono inaczej. Rozmnażanie płciowe może powstać na początku protocells z RNA genomów ( RNA World ). Początkowo każda protokomórka prawdopodobnie zawierałaby jeden genom RNA (a nie więcej niż jeden), ponieważ maksymalizuje to tempo wzrostu. Jednak występowanie uszkodzeń RNA, które blokują replikację RNA lub zakłócają funkcję rybozymu , sprawiłoby, że okresowa fuzja z inną protokomórką byłaby korzystna w celu przywrócenia zdolności reprodukcyjnej. Ta wczesna, prosta forma odzyskiwania genetycznego jest podobna do tej występującej w istniejących wirusach z segmentowanym jednoniciowym RNA (patrz wirus grypy A ). Ponieważ dupleksowe DNA stało się dominującą formą materiału genetycznego, mechanizm odzyskiwania genetycznego przekształcił się w bardziej złożony proces rekombinacji mejotycznej , spotykany dziś u większości gatunków. Wydaje się zatem prawdopodobne, że rozmnażanie płciowe pojawiło się na wczesnym etapie ewolucji komórek i miało ciągłą historię ewolucyjną.

Wzorce kanoniczne

Chociaż pochodzenie ewolucyjne głównych linii współczesnych komórek jest kwestionowane, podstawowe rozróżnienie między trzema głównymi liniami życia komórkowego (zwanymi domenami) jest mocno ugruntowane.

W każdej z tych trzech domen replikacja DNA , transkrypcja i translacja wykazują charakterystyczne cechy. Istnieją trzy wersje rybosomalnego RNA i ogólnie trzy wersje każdego białka rybosomalnego, po jednej dla każdej domeny życia. Te trzy wersje aparatu syntezy białek nazywane są wzorcami kanonicznymi , a istnienie tych wzorców kanonicznych stanowi podstawę do zdefiniowania trzech domen - Bakterie , Archaea i Eukarya (lub Eukariota ) - obecnie istniejących komórek.

Wykorzystanie genomiki do wywnioskowania wczesnych linii ewolucji

Zamiast polegać na pojedynczym genie, takim jak gen małej podjednostki rybosomalnego RNA (SSU rRNA) do rekonstrukcji wczesnej ewolucji, lub na kilku genach, wysiłek naukowy przesunął się na analizę całych sekwencji genomu.

Drzewa ewolucyjne oparte wyłącznie na samym rRNA SSU nie oddają dokładnie wydarzeń z wczesnej ewolucji eukariontów, a prekursorzy pierwszych komórek jądrzastych wciąż nie są pewni. Na przykład analiza całego genomu drożdży eukariotycznych pokazuje, że wiele z jego genów jest ściślej spokrewnionych z genami bakterii niż z archeonami, a teraz jest jasne, że archeony nie były prostymi przodkami eukariontów, w przeciwieństwie do wcześniejsze odkrycia oparte na rRNA SSU i ograniczonych próbkach innych genów.

Jedna z hipotez głosi, że pierwsza komórka jądrzasta powstała z dwóch wyraźnie różnych starożytnych gatunków prokariotycznych (nie jądrzastych), które utworzyły ze sobą symbiotyczną relację, aby realizować różne aspekty metabolizmu. Jednym z partnerów tej symbiozy jest komórka bakteryjna, a drugim komórka archeonów. Postuluje się, że to symbiotyczne partnerstwo rozwijało się poprzez fuzję komórkową partnerów w celu wytworzenia komórki chimerycznej lub hybrydowej ze strukturą wewnętrzną związaną z błoną, która była prekursorem jądra. Kolejnym etapem tego schematu było przeniesienie obu genomów partnerskich do jądra i ich wzajemna fuzja. Zasugerowano kilka wariantów tej hipotezy dotyczących pochodzenia komórek jądrzastych. Inni biolodzy kwestionują tę koncepcję i podkreślają temat metabolizmu społeczności, ideę, że wczesne społeczności będą składać się z wielu różnych jednostek do istniejących komórek i będą dzielić się swoim materiałem genetycznym bardziej intensywnie niż obecne drobnoustroje.

cytaty

„Pierwsza Komórka powstała we wcześniej prebiotycznym świecie wraz z połączeniem kilku bytów, które dały pojedynczemu pęcherzykowi wyjątkową szansę na przeprowadzenie trzech zasadniczych i zupełnie różnych procesów życiowych. Były to: (a) kopiowanie makrocząsteczek informacyjnych, ( b) do wykonywania określonych funkcji katalitycznych oraz (c) do łączenia energii ze środowiska w użyteczne formy chemiczne, które sprzyjałyby późniejszej ewolucji komórkowej i metabolizmowi.Każdy z tych trzech podstawowych procesów prawdopodobnie powstał i był wielokrotnie tracony przed pierwszym Komórka, ale dopiero wtedy, gdy te trzy wystąpiły razem, życie nadeszło i rozpoczęła się darwinowska ewolucja organizmów”. (Koch i srebro, 2005)

„Ewolucja współczesnych komórek jest prawdopodobnie najtrudniejszym i najważniejszym problemem, z jakim kiedykolwiek zmagała się biologia. W czasach Darwina trudno było go sobie wyobrazić. Przez większą część XX wieku był nie do rozwiązania. W każdym razie problem został pogrzebany w ogólnej rubryce „pochodzenie życia" — gdzie, ponieważ jest to problem biologiczny, a nie (bio)chemiczny, został skutecznie zignorowany. Naukowe zainteresowanie ewolucją komórkową zaczęło się nasilać, gdy uniwersalne drzewo filogenetyczne Ustalono ramy, w których problem musiał zostać rozwiązany. Ale dopiero po pojawieniu się genomiki drobnoustrojów biolodzy mogli rzeczywiście wiele zrobić z problemem ewolucji komórkowej”. ( Carl Woese , 2002)

Bibliografia

Ten artykuł zawiera materiał z artykułu Citizendium „ Ewolucja komórek ”, który jest objęty licencją Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License, ale nie podlega GFDL .

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki