Pasożytnictwo -Parasitism

Pasożyt ryb , równonogi Cymothoa exigua , zastępujący język Lithognathus

Pasożytnictwo to bliski związek między gatunkami , w którym jeden organizm, pasożyt , żyje na lub wewnątrz innego organizmu, żywiciela , wyrządzając mu pewne szkody i jest strukturalnie przystosowany do tego sposobu życia. Entomolog EO Wilson scharakteryzował pasożyty jako „drapieżniki, które zjadają zdobycz w jednostkach mniejszych niż jeden”. Pasożyty obejmują jednokomórkowe pierwotniaki , takie jak czynniki wywołujące malarię , śpiączkę i czerwonkę amebową ; zwierzęta takie jak tęgoryjec , wszy , komary inietoperze wampiry ; grzyby , takie jak grzyb miodowy i grzyby obrączkowe ; i rośliny takie jak jemioła , kania i miotła .

Istnieje sześć głównych strategii pasożytniczych wykorzystywania gospodarzy zwierzęcych, a mianowicie kastracja pasożytnicza , pasożytnictwo przenoszone bezpośrednio (przez kontakt), pasożytnictwo przenoszone troficznie (przez zjedzenie), pasożytnictwo przenoszone przez wektory , pasożytnictwo i mikrodrapieżnictwo. Jedna z głównych osi klasyfikacji dotyczy inwazyjności: endopasożyt żyje w ciele żywiciela; ektopasożyt żyje na zewnątrz, na powierzchni żywiciela.

Podobnie jak drapieżnictwo, pasożytnictwo jest rodzajem interakcji konsument-zasoby , ale w przeciwieństwie do drapieżników , pasożyty, z wyjątkiem parazytoidów, są zazwyczaj znacznie mniejsze niż ich żywiciele, nie zabijają ich i często żyją w lub na gospodarzu przez dłuższy czas . Pasożyty zwierząt są wysoce wyspecjalizowane i rozmnażają się szybciej niż ich żywiciele. Klasyczne przykłady obejmują interakcje między żywicielami kręgowców a tasiemcami , przywrami , wywołującymi malarię gatunkami Plasmodium i pchłami .

Pasożyty zmniejszają sprawność żywiciela poprzez ogólną lub specjalistyczną patologię , od pasożytniczej kastracji po modyfikację zachowania żywiciela. Pasożyty zwiększają swoją kondycję, wykorzystując żywicieli do zasobów niezbędnych do ich przetrwania, w szczególności żywiąc się nimi i wykorzystując żywicieli pośrednich (wtórnych), aby pomóc w ich przenoszeniu z jednego żywiciela ostatecznego (pierwotnego) na drugiego. Chociaż pasożytnictwo jest często jednoznaczne, jest częścią spektrum interakcji między gatunkami , przechodząc przez pasożytnictwo w drapieżnictwo, poprzez ewolucję w mutualizm , a u niektórych grzybów w saprofityczne .

Ludzie wiedzieli o pasożytach, takich jak glisty i tasiemce, od starożytnego Egiptu , Grecji i Rzymu . We wczesnych czasach nowożytnych Antonie van Leeuwenhoek obserwował Giardia lamblia w swoim mikroskopie w 1681 roku, podczas gdy Francesco Redi opisał pasożyty wewnętrzne i zewnętrzne, w tym motylicę owczą i kleszcze . Współczesna parazytologia rozwinęła się w XIX wieku. W kulturze ludzkiej pasożytnictwo ma negatywne konotacje. Zostały one wykorzystane do satyrycznego efektu w wierszu Jonathana Swifta z 1733 r. „O poezji: rapsodia”, porównując poetów do hiperpasożytniczych „robactwa”. W fikcji, gotycka powieść grozy Dracula , autorstwa Brama Stokera z 1897 r ., i wiele jej późniejszych adaptacji zawierała pasożyta pijącego krew . Film Ridleya Scotta z 1979 roku Obcy był jednym z wielu dzieł science fiction , w których pojawia się pasożytniczy gatunek obcych.

Etymologia

Po raz pierwszy użyte w języku angielskim w 1539 roku, słowo pasożyt pochodzi od średniowiecznego francuskiego pasożyta , od łacińskiego parasitus , latinizacji greckiego παράσιτος ( parasitos ), „ten, który je przy innym stole” i od παρά ( para ), „obok, by” + σῖτος ( sitos ), „pszenica”, stąd „jedzenie”. Pokrewny termin pasożytnictwo pojawia się w języku angielskim od 1611 roku.

Strategie ewolucyjne

Podstawowe koncepcje

Głowa (skolex) tasiemca Taenia solium , pasożyta jelitowego , ma haczyki i przyssawki do przyczepienia się do żywiciela

Pasożytnictwo jest rodzajem symbiozy , bliskiej i trwałej długoterminowej interakcji biologicznej między pasożytem a jego żywicielem. W przeciwieństwie do saprotrofów pasożyty żywią się żywymi żywicielami, chociaż na przykład niektóre pasożytnicze grzyby mogą nadal żywić się zabitymi przez siebie żywicielami. W przeciwieństwie do komensalizmu i mutualizmu , związek pasożytniczy szkodzi gospodarzowi, albo żywi się nim, albo, jak w przypadku pasożytów jelitowych, spożywa część jego pożywienia. Ponieważ pasożyty wchodzą w interakcje z innymi gatunkami, mogą z łatwością działać jako wektory patogenów, powodując choroby . Drapieżnictwo z definicji nie jest symbiozą, ponieważ interakcja jest krótka, ale entomolog EO Wilson scharakteryzował pasożyty jako „drapieżniki, które zjadają zdobycz w jednostkach mniejszych niż jeden”.

W tym zakresie jest wiele możliwych strategii. Taksonomowie klasyfikują pasożyty w różnych nakładających się schematach, w oparciu o ich interakcje z żywicielami i ich cykle życiowe , które czasami są bardzo złożone. Pasożyt obligatoryjny zależy całkowicie od żywiciela, aby zakończyć swój cykl życiowy, podczas gdy pasożyt fakultatywny nie. Cykle życiowe pasożyta obejmujące tylko jednego żywiciela nazywane są „bezpośrednimi”; te z żywicielem ostatecznym (gdzie pasożyt rozmnaża się płciowo) i przynajmniej jednym żywicielem pośrednim są nazywane „pośrednimi”. Wewnątrz ciała żywiciela żyje endopasożyt ; ektopasożyt żyje na zewnątrz, na powierzchni żywiciela. Mezopasożyty — jak na przykład niektóre widłonogi — wchodzą w otwór w ciele żywiciela i pozostają tam częściowo osadzone. Niektóre pasożyty mogą być pasożytami ogólnymi, żywiącymi się szeroką gamą żywicieli, ale wiele pasożytów i większość pierwotniaków i robaków pasożytniczych zwierząt jest specjalistami i wyjątkowo specyficznymi dla żywicieli. Wczesny podstawowy, funkcjonalny podział pasożytów wyróżniał mikropasożyty i makropasożyty . Każdemu z nich przypisano model matematyczny w celu analizy ruchów populacji grup żywiciel-pasożyt. Mikroorganizmy i wirusy, które mogą się rozmnażać i dopełniać swój cykl życiowy w organizmie gospodarza, są znane jako mikropasożyty. Makropasożyty to wielokomórkowe organizmy, które rozmnażają się i kończą swój cykl życiowy poza gospodarzem lub na jego ciele.

Wiele myśli o rodzajach pasożytnictwa skupiało się na pasożytniczych zwierzętach lądowych, takich jak robaki. Osoby w innych środowiskach i z innymi gospodarzami często stosują analogiczne strategie. Na przykład węgorz zadarty jest prawdopodobnie fakultatywnym endopasożytem (tj. jest półpasożytem ), który oportunistycznie zakopuje się i zjada chore i umierające ryby. Owady roślinożerne , takie jak łuski , mszyce i gąsienice , bardzo przypominają ektopasożyty, atakując znacznie większe rośliny; służą jako wektory bakterii, grzybów i wirusów wywołujących choroby roślin . Ponieważ samice owadów łusek nie mogą się poruszać, są obowiązkowymi pasożytami, trwale przywiązanymi do swoich żywicieli.

Bodźce sensoryczne, które pasożyt wykorzystuje do identyfikacji potencjalnego żywiciela i zbliżania się do niego, są znane jako „wskazówki żywiciela”. Takie sygnały mogą obejmować na przykład wibracje, wydychany dwutlenek węgla , zapachy skóry, sygnatury wizualne i cieplne oraz wilgoć. Rośliny pasożytnicze mogą wykorzystywać na przykład światło, fizjochemię żywiciela i substancje lotne do rozpoznawania potencjalnych żywicieli.

Główne strategie

Istnieje sześć głównych strategii pasożytniczych , a mianowicie kastracja pasożytnicza ; pasożytnictwo przenoszone bezpośrednio; pasożytnictwo przenoszone troficznie ; pasożytnictwo przenoszone przez wektory ; parazytoidyzm ; i mikrodrapieżnictwo. Dotyczy to pasożytów, których żywicielami są zarówno rośliny, jak i zwierzęta. Strategie te reprezentują szczyty adaptacyjne ; możliwe są strategie pośrednie, ale organizmy z wielu różnych grup konsekwentnie skupiają się na tych sześciu, które są ewolucyjnie stabilne.

Spojrzenie na opcje ewolucyjne można uzyskać, rozważając cztery kluczowe pytania: wpływ na przystosowanie żywicieli pasożyta; liczba żywicieli, które mają na etap życia; czy gospodarz nie może się rozmnażać; oraz czy efekt zależy od intensywności (liczba pasożytów na żywiciela). Z tej analizy, obok drapieżnictwa, wyłaniają się główne ewolucyjne strategie pasożytnictwa.

Strategie ewolucyjne w pasożytnictwie i drapieżnictwie
( Zależne od intensywności: zielony, rzymski ;
       Niezależne od intensywności: fioletowy, kursywa )
Sprawność gospodarza Jeden gospodarz, pozostaje przy życiu Pojedynczy gospodarz, umiera Wiele hostów
Potrafi się
rozmnażać
(sprawność > 0)
Konwencjonalny pasożyt
   Patogen
Pasożyt przenoszony
   troficznie Patogen przenoszony troficznie
Mikrodrapieżnik
   Mikrodrapieżnik
Nie można
odtworzyć
(sprawność = 0)
-----
   Pasożytniczy kastrator
Pasożytniczy kastrator przenoszony troficznie
   Parazytoid
Drapieżnik społeczny
   Samotny drapieżnik

Pasożytnicze kastratory

Pasożytniczy kastrator Sacculina carcini (podświetlony) przyczepiony do żywiciela kraba

Pasożytnicze kastratory częściowo lub całkowicie niszczą zdolność żywiciela do reprodukcji, kierując energię, która byłaby przeznaczona na reprodukcję, na wzrost żywiciela i pasożyta, czasami powodując gigantyzm u żywiciela. Pozostałe systemy żywiciela pozostają nienaruszone, pozwalając mu przetrwać i utrzymać pasożyta. Pasożytnicze skorupiaki, takie jak wyspecjalizowany rodzaj wąsonogów Sacculina , powodują uszkodzenia gonad wielu gatunków krabów żywicieli . W przypadku Sacculiny jądra ponad dwóch trzecich ich krabowych żywicieli ulegają degeneracji na tyle, że te samce krabów mogą rozwinąć żeńskie drugorzędne cechy płciowe, takie jak szerszy odwłok, mniejsze pazury i wyrostki chwytające jaja. Różne gatunki robaków kastrują swoich żywicieli (takich jak owady i ślimaki). Może to nastąpić bezpośrednio, czy to mechanicznie, żywiąc się ich gonadami, czy wydzielając substancję chemiczną, która niszczy komórki rozrodcze; lub pośrednio, czy to przez wydzielanie hormonu, czy przez przekierowywanie składników odżywczych. Na przykład przywr Zoogonus lasius , którego sporocysty nie mają pyska, chemicznie kastruje międzypływowego ślimaka morskiego Tritia obsoleta , rozwijając się w gonadzie i zabijając komórki rozrodcze.

Przesyłane bezpośrednio

Ludzkie wszy głowowe są bezpośrednio przenoszone pasożytami zewnętrznymi

Pasożyty przenoszone bezpośrednio, niewymagające wektora, aby dotrzeć do gospodarza, obejmują takie pasożyty kręgowców lądowych, jak wszy i roztocza; pasożyty morskie, takie jak widłonogi i dwunogi cyamidowe ; monogeneci ; oraz wiele gatunków nicieni, grzybów, pierwotniaków, bakterii i wirusów. Niezależnie od tego, czy są endopasożytami, czy ektopasożytami, każdy z nich ma jeden gatunek gospodarza. W obrębie tego gatunku większość osobników jest wolna lub prawie wolna od pasożytów, podczas gdy mniejszość nosi dużą liczbę pasożytów; nazywa się to dystrybucją zagregowaną .

Przekazywane troficznie

Clonorchis sinensis , chińska motylica wątrobowa, jest przenoszona troficznie

Pasożyty przenoszone troficznie są przenoszone przez żywiciela. Obejmują one przywry (wszystkie z wyjątkiem schistosomów ), tasiemce, akantocefalany, pentastomidy , wiele glisty i wiele pierwotniaków , takich jak Toxoplasma . Mają złożone cykle życiowe, w których biorą udział gospodarze dwóch lub więcej gatunków. W stadium młodzieńczym zarażają i często otorbiają żywiciela pośredniego. Kiedy zwierzę będące żywicielem pośrednim jest zjadane przez drapieżnika, żywiciela ostatecznego, pasożyt przeżywa proces trawienia i dojrzewa do postaci dorosłej; niektóre żyją jako pasożyty jelitowe . Wiele pasożytów przenoszonych troficznie modyfikuje zachowanie swoich żywicieli pośrednich, zwiększając ich szanse na zjedzenie przez drapieżnika. Podobnie jak w przypadku pasożytów przenoszonych bezpośrednio, dystrybucja pasożytów przenoszonych troficznie wśród osobników żywicieli jest zagregowana. Powszechne jest koinfekcja przez wiele pasożytów. Autoinfekcja , gdzie (wyjątkiem) cały cykl życiowy pasożyta odbywa się u jednego żywiciela pierwotnego, może czasami wystąpić u robaków pasożytniczych, takich jak Strongyloides stercoralis .

Przesyłane wektorowo

Przenoszony przez wektor pierwotniak endopasożytniczy Trypanosoma wśród ludzkich krwinek czerwonych

Pasożyty przenoszone przez wektory polegają na osobie trzeciej, żywicielu pośrednim, gdzie pasożyt nie rozmnaża się płciowo, aby przenosić je z jednego żywiciela ostatecznego na drugiego. Te pasożyty to mikroorganizmy, a mianowicie pierwotniaki , bakterie lub wirusy , często patogeny wewnątrzkomórkowe (przyczyny chorób). Ich wektorami są głównie stawonogi hematofagiczne , takie jak pchły, wszy, kleszcze i komary. Na przykład kleszcz jeleń Ixodes scapularis działa jako wektor chorób, w tym boreliozy , babeszjozy i anaplazmozy . Endopasożyty pierwotniaków, takie jak pasożyty malarii z rodzaju Plasmodium i pasożyty śpiączki z rodzaju Trypanosoma , mają stadia zakaźne we krwi gospodarza, które są przenoszone do nowych gospodarzy przez gryzące owady.

Parazytoidy

Parazytoidy to owady, które prędzej czy później zabijają swoich żywicieli, zbliżając ich związek do drapieżnictwa. Większość parazytoidów to osy parazytoidowe lub inne błonkoskrzydłe ; inne obejmują muchówki , takie jak muchówki . Można je podzielić na dwie grupy, idiobionty i koinobionty, różniące się sposobem traktowania gospodarzy.

Idiobiont parazytoidy żądlą swoją często dużą zdobycz podczas schwytania, albo zabijają ją od razu, albo natychmiast ją sparaliżują. Unieruchomiona zdobycz jest następnie przenoszona do gniazda, czasem obok innej ofiary, jeśli nie jest wystarczająco duża, aby utrzymać parazytoida przez cały okres jego rozwoju. Jajo kładzie się na zdobyczy, a gniazdo zostaje zapieczętowane. Parazytoid rozwija się szybko poprzez swoje stadia larwalne i poczwarkowe, żywiąc się pozostawionymi mu zapasami.

Parazytoidy koinobiontów , do których należą zarówno muchy , jak i osy, składają jaja wewnątrz młodych żywicieli, zwykle larw. Mogą one dalej rosnąć, więc żywiciel i parazytoid rozwijają się razem przez dłuższy czas, kończąc się, gdy parazytoidy pojawiają się jako dorosłe, pozostawiając ofiarę martwą, zjedzoną od środka. Niektóre koinobionty regulują rozwój swojego żywiciela, na przykład uniemożliwiając mu przepoczwarczenie lub wylinkę , gdy parazytoid jest gotowy do linienia. Mogą to zrobić, wytwarzając hormony naśladujące hormony linienia gospodarza ( ekdysteroidy ) lub regulując układ hormonalny gospodarza.

Mikrodrapieżniki

Komary to mikrodrapieżniki i ważne wektory chorób

Mikrodrapieżnik atakuje więcej niż jednego żywiciela, zmniejszając kondycję każdego żywiciela o co najmniej niewielką ilość, i styka się tylko z jednym żywicielem sporadycznie. To zachowanie sprawia, że ​​mikrodrapieżniki nadają się jako wektory, ponieważ mogą przenosić mniejsze pasożyty z jednego żywiciela na drugiego. Większość drapieżników jest krwiożerczych , żywiących się krwią. Należą do nich pierścienicowate, takie jak pijawki , skorupiaki, takie jak branchiurans i gnathiid równonogi , różne muchówki , takie jak komary i muchy tse-tse, inne stawonogi, takie jak pchły i kleszcze, kręgowce, takie jak minogi , oraz ssaki, takie jak wampiry nietoperze .

Strategie transmisji

Cykl życiowy Entamoeba histolytica , beztlenowego pasożytniczego pierwotniaka przenoszonego drogą fekalno-oralną

Pasożyty wykorzystują różne metody do zarażania gospodarzy zwierzęcych, w tym kontakt fizyczny, drogę fekalno-oralną , wolno żyjące stadia zakaźne i wektory, dostosowując się do różnych żywicieli, cykli życiowych i kontekstów ekologicznych. W tabeli podano przykłady ilustrujące niektóre z wielu możliwych kombinacji.

Przykłady metod transmisji w różnych kontekstach ekologicznych
Pasożyt Gospodarz Metoda transmisji Kontekst ekologiczny
Gyrodactylus turnbulli
( przywr )
Poecilia reticulata
(gupik)
kontakt fizyczny zachowanie społeczne
Nicienie
m.in. Strongyloidy
Macaca fuscata
(makak japoński)
fekalno-ustna

zachowania społeczne
(uwodzenie)

Heligmosomoides polygyrus
(nicienie)
Apodemus flavicollis
(mysz z żółtą szyją)
fekalno-ustna transmisja ze względu na płeć
(głównie do mężczyzn)
Amblyomma
(kleszcz)
Sphenodon punctatus
(tuatara)
wolno żyjące stadia zakaźne zachowanie społeczne
Plasmodium
( pasożyt malarii )
Ptaki , ssaki
(w tym ludzie)
Wektor komara Anopheles
, zwabiony zapachem
zarażonego ludzkiego żywiciela

Wariacje

Wśród wielu odmian strategii pasożytniczych są hiperpasożytnictwo, pasożytnictwo społeczne, pasożytnictwo lęgowe, kleptopasożytnictwo, pasożytnictwo seksualne i adelphoparasitism.

Nadpasożytnictwo

Hiperpasożyty żywią się innym pasożytem, ​​czego przykładem są pierwotniaki żyjące w pasożytach robaków lub fakultatywnych lub obligatoryjnych parazytoidów, których żywicielami są albo konwencjonalne pasożyty, albo parazytoidy. Występują również poziomy pasożytnictwa poza wtórnym, zwłaszcza wśród fakultatywnych parazytoidów. W systemach żółciowych dębu może występować do pięciu poziomów pasożytnictwa.

Hiperpasożyty mogą kontrolować populacje swoich żywicieli i są wykorzystywane do tego celu w rolnictwie oraz do pewnego stopnia w medycynie . Efekty kontrolujące można zaobserwować w sposobie, w jaki wirus CHV1 pomaga kontrolować szkody, jakie zaraza kasztanowców , Cryphonectria parasitica , wyrządza amerykańskim kasztanom , oraz w sposób, w jaki bakteriofagi mogą ograniczać infekcje bakteryjne. Jest prawdopodobne, choć mało zbadane, że większość patogennych mikropasożytów ma hiperpasożyty, które mogą okazać się bardzo przydatne zarówno w rolnictwie, jak i medycynie.

Pasożytnictwo społeczne

Pasożyty społeczne wykorzystują interakcje międzygatunkowe między członkami zwierząt eusocjalnych , takich jak mrówki , termity i trzmiele . Przykłady obejmują dużego motyla błękitnego, Phengaris arion , którego larwy wykorzystują mrówki naśladujące niektóre mrówki, Bombus bohemicus , trzmiel, który atakuje ule innych pszczół i przejmuje rozmnażanie, podczas gdy ich młode są wychowywane przez robotnice żywicielskie, oraz Melipona scutellaris pszczoła eusocjalna, której dziewicze królowe uciekają od zabójczych robotnic i atakują inną kolonię bez królowej. Skrajnym przykładem międzygatunkowego pasożytnictwa społecznego jest mrówka Tetramorium inquilinum , pasożyt obowiązkowy, który żyje wyłącznie na grzbietach innych mrówek z rodziny Tetramorium . Mechanizm ewolucji społecznego pasożytnictwa został po raz pierwszy zaproponowany przez Carlo Emery'ego w 1909 roku. Obecnie znany jako „ reguła Emery'ego ”, stwierdza, że ​​pasożyty społeczne są blisko spokrewnione ze swoimi gospodarzami, często należąc do tego samego rodzaju.

Wewnątrzgatunkowe pasożytnictwo społeczne występuje w karmieniu pasożytniczym, gdy niektóre młode osobniki pobierają mleko od niespokrewnionych samic. W kapucynkach słomianych samice z wyższych rangą czasami pobierają mleko od samic niższej rangi bez żadnej wzajemności.

Pasożytnictwo lęgowe

W przypadku pasożytnictwa lęgowego gospodarze zachowują się jak rodzice, wychowując młode jak własne. Pasożyty lęgowe obejmują ptaki z różnych rodzin, takie jak krowy , dlaczego , kukułki i kaczki czarnogłowe . Te nie budują własnych gniazd, ale zostawiają jaja w gniazdach innych gatunków . Jaja niektórych pasożytów lęgowych naśladują jaja ich żywicieli, podczas gdy niektóre jaja krowie mają twardą skorupkę, co utrudnia ich zabicie przez przekłuwanie. Oba mechanizmy implikują selekcję gospodarzy przeciwko jajom pasożytniczym. Dorosła samica kukułki europejskiej dalej naśladuje drapieżnika, krogulca europejskiego , dając jej czas na złożenie jaj w gnieździe gospodarza niezauważone.

Kleptopasożytnictwo

W kleptopasożytnictwie (z greckiego κλέπτης ( kleptēs ), „złodziej”) pasożyty kradną żywność zebraną przez gospodarza. Pasożytnictwo często dotyczy bliskich krewnych, czy to w obrębie tego samego gatunku, czy między gatunkami tego samego rodzaju lub rodziny. Na przykład wiele linii pszczół kukułek składa jaja w komórkach gniazdowych innych pszczół z tej samej rodziny. Kleptopasożytnictwo jest na ogół rzadkie, ale widoczne u ptaków; niektóre, takie jak wydrzyki , specjalizują się w zbieraniu pożywienia od innych ptaków morskich, bezlitośnie goniąc je, dopóki nie wyplują połowu.

Pasożytnictwo seksualne

Unikalne podejście obserwuje się w przypadku niektórych gatunków żabnic , takich jak Ceratias holboelli , gdzie samce są zredukowane do maleńkich pasożytów seksualnych , których przetrwanie jest całkowicie uzależnione od samic własnego gatunku, trwale przywiązanych do ciała samicy i niezdolnych do samodzielnej walki . Samica odżywia samca i chroni go przed drapieżnikami, podczas gdy samiec nie oddaje nic poza spermą, której samica potrzebuje do wyprodukowania następnego pokolenia.

Adelphoparasitism

Adelphoparasitism (z greckiego ἀδελφός ( adelphós ), brat), znany również jako pasożytnictwo rodzeństwa, występuje tam, gdzie żywiciel jest blisko spokrewniony z pasożytem, ​​często w tej samej rodzinie lub rodzaju. U parazytoida mączlika cytrusowego, Encarsia perplexa , którego niesparowane samice mogą składać haploidalne jaja w pełni rozwiniętych larwach własnego gatunku, produkując potomstwo samca, podczas gdy robak morski Bonellia viridis ma podobną strategię rozmnażania, chociaż larwy są planktoniczne.

Ilustracje

Zilustrowano przykłady głównych strategii wariantowych.

Zakres taksonomiczny

Pasożytnictwo ma niezwykle szeroki zakres taksonomiczny, obejmujący zwierzęta, rośliny, grzyby, pierwotniaki, bakterie i wirusy.

Zwierząt

Główne pasożytnicze grupy zwierząt
Gromada Klasa/Porządek Liczba
gatunków
Endoparas
.
Ektoparasy
.
Odwróć
def. gospodarz
Powr
. gospodarz
Liczba
gospodarzy
Morski Słodka
woda
naziemne
_
Cnidaria Myxozoa 1350 TAk TAk 2 lub więcej TAk TAk
Cnidaria polipodioza 1 TAk TAk 1 TAk
płazińce Trematody 15 000 TAk TAk 2 lub więcej TAk TAk TAk
płazińce Monogenejczycy 20 000 TAk TAk 1 TAk TAk
płazińce Cestodes 5000 TAk TAk 2 lub więcej TAk TAk TAk
Robaki z włosia końskiego 350 TAk TAk 1 lub więcej TAk TAk
Nicienie 10500 TAk TAk TAk 1 lub więcej TAk TAk TAk
akantocefala 1200 TAk TAk 2 lub więcej TAk TAk TAk
Annelidy Pijawki 400 TAk TAk 1 TAk TAk
Mięczaki Małże 600 TAk TAk 1 TAk
Mięczaki ślimaki 5000 TAk TAk 1 TAk
Stawonogi Kleszcze 800 TAk TAk 1 lub więcej TAk
Stawonogi Roztocza 30 000 TAk TAk TAk TAk 1 TAk TAk TAk
Stawonogi widłonogi 4000 TAk TAk TAk 1 TAk TAk
Stawonogi Wszy 4000 TAk TAk 1 TAk
Stawonogi Pchły 2500 TAk TAk 1 TAk
Stawonogi Prawdziwe muchy 2300 TAk TAk 1 TAk
Stawonogi Owady o skręconych skrzydłach 600 TAk TAk 1 TAk
Stawonogi Osy pasożytnicze 650 000 TAk TAk TAk 1 TAk

Pasożytnictwo jest szeroko rozpowszechnione w królestwie zwierząt i setki razy ewoluowało niezależnie od wolno żyjących form. Wiele rodzajów robaków , w tym przywry i tasiemce , ma pełne cykle życiowe obejmujące dwóch lub więcej żywicieli. Zdecydowanie największą grupę stanowią osy parazytoidowe z rodziny błonkoskrzydłych. W tabeli wymieniono typy i klasy z największą liczbą gatunków pasożytniczych. Liczby są ostrożnymi szacunkami minimalnymi. Kolumny dotyczące endo- i ektopasożytnictwa odnoszą się do żywiciela ostatecznego, jak udokumentowano w kolumnach Kręgowce i Bezkręgowce.

Rośliny

Cuscuta (kaniak), holopasożyt z łodygi , nadrzewie akacjowym

Pasożyt połowiczy lub częściowy pasożyt , taki jak jemioła , czerpie niektóre składniki odżywcze z innej żywej rośliny, podczas gdy holopasożyt , taki jak kaniak , czerpie wszystkie składniki odżywcze z innej rośliny. Rośliny pasożytnicze stanowią około jednego procenta roślin okrytozalążkowych i występują w prawie każdym biomie na świecie. Wszystkie te rośliny mają zmodyfikowane korzenie, haustoria , które wnikają w rośliny żywicielskie, łącząc je z układem przewodzącym — albo z ksylemem , łykiem , albo z obydwoma. Daje im to możliwość ekstrakcji wody i składników odżywczych od gospodarza. Roślina pasożytnicza jest klasyfikowana w zależności od tego, gdzie przyczepia się do żywiciela, łodygi lub korzenia, oraz od ilości składników odżywczych, których potrzebuje. Ponieważ holopasożyty nie mają chlorofilu i dlatego nie mogą wytwarzać pożywienia dla siebie za pomocą fotosyntezy , zawsze są pasożytami bezwzględnymi, czerpiącymi całe swoje pożywienie od swoich żywicieli. Niektóre rośliny pasożytnicze mogą zlokalizować swoje rośliny żywicielskie poprzez wykrywanie substancji chemicznych w powietrzu lub glebie wydzielanych odpowiednio przez pędy lub korzenie żywicieli . Znanych jest około 4500 gatunków roślin pasożytniczych w około 20 rodzinach roślin kwiatowych .

Gatunki w obrębie Orobanchaceae (miotłach) należą do najbardziej ekonomicznie destrukcyjnych ze wszystkich roślin. Szacuje się, że gatunki strzygi (czarownicy) kosztują miliardy dolarów rocznie w postaci utraty plonów, atakując ponad 50 milionów hektarów ziemi uprawnej w samej tylko Afryce Subsaharyjskiej. Strzyga zaraża zarówno trawy, jak i zboża, w tym kukurydzę , ryż i sorgo , niewątpliwie jedne z najważniejszych roślin spożywczych. Orobanche zagraża również wielu innym ważnym uprawom, w tym groszkowi , ciecierzycy , pomidorom , marchwi i odmianom kapusty . Utrata plonu z Orobanche może być całkowita; pomimo szeroko zakrojonych badań żadna metoda kontroli nie była w pełni skuteczna.

Wiele roślin i grzybów wymienia węgiel i składniki odżywcze w wzajemnych związkach mikoryzowych . Około 400 gatunków roślin mykoheterotroficznych , głównie w tropikach, skutecznie oszukuje , pobierając węgiel z grzyba, zamiast wymieniać go na minerały. Mają znacznie zredukowane korzenie, ponieważ nie muszą pobierać wody z gleby; ich łodygi są smukłe z nielicznymi wiązkami naczyniowymi , a ich liście są zredukowane do małych łusek, ponieważ nie ulegają fotosyntezie. Ich nasiona są bardzo małe i liczne, więc wydaje się, że wkrótce po wykiełkowaniu zostaną zarażone odpowiednim grzybem.

Opieńka miododajna, Armillaria mellea , jest pasożytem drzew i saprofitem żerującym na zabitych przez siebie drzewach.

Grzyby

Grzyby pasożytnicze czerpią część lub całość swoich potrzeb żywieniowych z roślin, innych grzybów lub zwierząt. W przeciwieństwie do grzybów mikoryzowych, które mają wzajemny związek z roślinami żywicielskimi, są one patogenne. Na przykład grzyby miododajne z rodzaju Armillaria rosną w korzeniach wielu różnych drzew i ostatecznie je zabijają. Następnie żyją w martwym drewnie, żerując w sposób saprofityczny . Infekcja grzybicza ( grzybica ) jest szeroko rozpowszechniona u zwierząt, w tym ludzi; co roku zabija około 1,6 miliona ludzi. Mikrosporydia to bezwzględnie wewnątrzkomórkowe grzyby pasożytnicze, które mogą być również hiperpasożytami. W dużej mierze atakują owady, ale niektóre wpływają na kręgowce, w tym ludzi, gdzie mogą powodować mikrosporydiozę infekcji jelitowej .

Borrelia burgdorferi , bakteria wywołująca boreliozę , jest przenoszona przezkleszcze Ixodes .

pierwotniaki

Pierwotniaki, takie jak Plasmodium , Trypanosoma i Entamoeba , są endopasożytami. Powodują poważne choroby kręgowców, w tym ludzi – w tych przykładach, malarię, śpiączkę i czerwonkę amebową – i mają złożone cykle życiowe.

Bakteria

Wiele bakterii jest pasożytniczych, chociaż ogólnie uważa się je za patogeny powodujące choroby. Bakterie pasożytnicze są niezwykle różnorodne i zarażają swoich gospodarzy różnymi drogami. Aby podać kilka przykładów, Bacillus anthracis , przyczyna wąglika , rozprzestrzenia się przez kontakt z zarażonymi zwierzętami domowymi ; jego zarodniki , które mogą przetrwać lata poza ciałem, mogą przedostać się do żywiciela przez otarcia lub mogą być wdychane. Borrelia , przyczyna boreliozy i nawracającej gorączki , jest przenoszona przez wektory, kleszcze z rodzaju Ixodes , ze zbiorników chorobowych u zwierząt takich jak jelenie . Campylobacter jejuni , przyczyna zapalenia żołądka i jelit , rozprzestrzenia się drogą fekalno-oralną od zwierząt lub przez jedzenie niedogotowanego drobiu lub przez skażoną wodę. Haemophilus influenzae , czynnik wywołujący bakteryjne zapalenie opon mózgowych i infekcje dróg oddechowych, takie jak grypa i zapalenie oskrzeli , jest przenoszony drogą kropelkową. Treponema pallidum , przyczyna kiły , rozprzestrzenia się w wyniku aktywności seksualnej .

Enterobakterie fag T4 jest wirusem bakteriofagowym . Zaraża swojego żywiciela, Escherichia coli , wstrzykując jego DNA przez ogon, który przyczepia się do powierzchni bakterii.

Wirusy

Wirusy są bezwzględnie wewnątrzkomórkowymi pasożytami, charakteryzującymi się skrajnie ograniczoną funkcją biologiczną, do tego stopnia, że ​​chociaż są w stanie zarażać wszystkie inne organizmy, od bakterii i archeonów po zwierzęta, rośliny i grzyby, nie jest jasne, czy same mogą być określane jako żywe. . Mogą to być wirusy RNA lub DNA składające się z pojedynczej lub podwójnej nici materiału genetycznego ( odpowiednio RNA lub DNA ), pokrytego płaszczem białkowym, a czasem otoczką lipidową . W związku z tym brakuje im całej zwykłej maszynerii komórki , takiej jak enzymy , całkowicie polegając na zdolności komórki gospodarza do replikacji DNA i syntezy białek. Większość wirusów to bakteriofagi , infekujące bakterie.

Ekologia ewolucyjna

Przywrócenie tyranozaura z dziurami prawdopodobnie spowodowanymi przez pasożyta podobnego do Trichomonas

Pasożytnictwo jest głównym aspektem ekologii ewolucyjnej; na przykład prawie wszystkie wolno żyjące zwierzęta są nosicielami co najmniej jednego gatunku pasożyta. Kręgowce, najlepiej zbadana grupa, są żywicielami od 75 000 do 300 000 gatunków robaków pasożytniczych i niezliczonej liczby pasożytniczych mikroorganizmów. Przeciętnie jeden gatunek ssaka jest gospodarzem czterech gatunków nicieni, dwóch przywr i dwóch tasiemców. Ludzie mają 342 gatunki pasożytów robaków i 70 gatunków pierwotniaków. Niektóre trzy czwarte linków w sieciach pokarmowych zawiera pasożyta, ważnego w regulowaniu liczby żywicieli. Być może 40 procent opisanych gatunków to pasożyty.

Zapis kopalny

Pasożytnictwo jest trudne do wykazania na podstawie zapisu kopalnego , ale dziury w żuchwach kilku okazów tyranozaura mogły być spowodowane przez pasożyty podobne do Trichomonas .

Koewolucja

Ponieważ gospodarze i pasożyty ewoluują razem, ich relacje często się zmieniają. Kiedy pasożyt jest w jedynym związku z żywicielem, dobór powoduje, że związek staje się łagodniejszy, a nawet mutualistyczny, ponieważ pasożyt może rozmnażać się dłużej, jeśli jego żywiciel żyje dłużej. Ale tam, gdzie pasożyty konkurują, selekcja faworyzuje pasożyta, który rozmnaża się najszybciej, prowadząc do zwiększonej zjadliwości. Istnieją zatem różne możliwości koewolucji między żywicielem a pasożytem .

Epidemiologia ewolucyjna analizuje, w jaki sposób pasożyty rozprzestrzeniają się i ewoluują, podczas gdy medycyna darwinowska stosuje podobne myślenie ewolucyjne do chorób niepasożytniczych, takich jak rak i choroby autoimmunologiczne .

Koewolucja sprzyjająca mutualizmowi

Bakterie Wolbachia w komórce owada

Długotrwała koewolucja czasami prowadzi do względnie stabilnego związku, prowadzącego do komensalizmu lub mutualizmu , ponieważ przy wszystkich innych zasadach jest to równoznaczne z ewolucyjnym interesem pasożyta, aby jego żywiciel rozwijał się. Pasożyt może ewoluować, aby stać się mniej szkodliwym dla swojego żywiciela lub żywiciel może ewoluować, aby poradzić sobie z nieuniknioną obecnością pasożyta – do tego stopnia, że ​​jego nieobecność powoduje szkodę żywiciela. Na przykład, chociaż zwierzęta zarażone przez robaki często są wyraźnie poszkodowane, takie infekcje mogą również zmniejszać częstość występowania i skutki zaburzeń autoimmunologicznych u gospodarzy zwierzęcych, w tym ludzi. W bardziej ekstremalnym przykładzie niektóre nicienie nie mogą się rozmnażać, a nawet przeżyć bez infekcji bakterią Wolbachia .

Lynn Margulis i inni dowodzili, za wzajemną pomocą Petera Kropotkina z 1902 r .: czynnik ewolucji , że dobór naturalny kieruje relacjami od pasożytnictwa do mutualizmu, gdy zasoby są ograniczone. Proces ten mógł być zaangażowany w symbiogenezę , która utworzyła eukarionty z wewnątrzkomórkowego związku między archeonami i bakteriami, chociaż sekwencja wydarzeń pozostaje w dużej mierze nieokreślona.

Konkurencja sprzyjająca zjadliwości

Można oczekiwać, że konkurencja między pasożytami będzie sprzyjać szybszemu rozmnażaniu się, a tym samym bardziej zjadliwym pasożytom, dzięki doborowi naturalnemu .

Biolodzy od dawna podejrzewali kospecjację flamingów i kaczek z ich pasożytniczymi wszy , które były podobne w obu rodzinach. Występowała współspecjacja, ale doprowadziła do pojawienia się flamingów i perkozów , a później zamiana wszy flamingów na kaczki.

Wśród konkurujących pasożytniczych bakterii zabijających owady z rodzajów Photorhabdus i Xenorhabdus wirulencja zależała od względnej siły działania toksyn przeciwdrobnoustrojowych ( bakteriocyn ) wytwarzanych przez dwa zaangażowane szczepy. Kiedy tylko jedna bakteria mogła zabić drugą, drugi szczep został wykluczony przez konkurencję. Ale kiedy gąsienice zostały zakażone bakteriami, z których obie miały toksyny zdolne do zabicia drugiego szczepu, żaden szczep nie został wykluczony, a ich zjadliwość była mniejsza niż wtedy, gdy owad został zarażony pojedynczym szczepem.

kospecjacja

Pasożyt czasami podlega współspecjacji ze swoim żywicielem, co skutkuje wzorem opisanym w regule Fahrenholza, zgodnie z którym filogenezy żywiciela i pasożyta odzwierciedlają się nawzajem.

Przykładem jest między małpim wirusem piankowatym (SFV) a jego żywicielami z rzędu naczelnych. Stwierdzono, że filogenezy polimerazy SFV i mitochondrialnej podjednostki II oksydazy cytochromu c z naczelnych afrykańskich i azjatyckich są ściśle zbieżne pod względem kolejności rozgałęzień i czasów rozbieżności, co sugeruje, że małpie piankowate wirusy współspecjalizują się z naczelnymi Starego Świata przez co najmniej 30 milionów lat.

Domniemanie wspólnej historii ewolucyjnej między pasożytami i żywicielami może pomóc w wyjaśnieniu, w jaki sposób taksony żywiciela są spokrewnione. Na przykład toczył się spór o to, czy flamingi są bliżej spokrewnione z bocianami czy kaczkami . Fakt, że flamingi dzielą pasożyty z kaczkami i gęsiami, był początkowo traktowany jako dowód na to, że grupy te były ze sobą bliżej spokrewnione niż którekolwiek z nich jest z bocianami. Jednak zdarzenia ewolucyjne, takie jak powielanie lub wymieranie gatunków pasożytów (bez podobnych zdarzeń w filogenezie żywiciela) często podważają podobieństwa między filogenezą żywiciela i pasożyta. W przypadku flamingów mają podobne wszy do perkozów . Flamingi i perkozy mają wspólnego przodka, co sugeruje współspecjalizację ptaków i wszy w tych grupach. Wszy flamingów następnie zmieniły żywicieli w kaczki, tworząc sytuację, która zdezorientowała biologów.

Pierwotniak Toxoplasma gondii ułatwia jego transmisję poprzez wywoływanie zmian behawioralnych u szczurów poprzez infekcję neuronów w ich ośrodkowym układzie nerwowym .

Pasożyty skuteczniej infekują żywicieli sympatrycznych (znajdujących się na tym samym obszarze geograficznym), jak wykazano w przypadku przywr digenetycznych zakażających ślimaki jeziorne. Jest to zgodne z hipotezą Czerwonej Królowej , która mówi, że interakcje między gatunkami prowadzą do stałego doboru naturalnego do koadaptacji. Pasożyty śledzą fenotypy lokalnie powszechnych żywicieli, dzięki czemu pasożyty są mniej zakaźne dla żywicieli allopatrycznych , pochodzących z różnych regionów geograficznych.

Modyfikowanie zachowania hosta

Niektóre pasożyty modyfikują zachowanie żywiciela w celu zwiększenia ich transmisji między żywicielami, często w stosunku do drapieżnika i ofiary ( pasożyt zwiększa transmisję troficzną ). Na przykład w kalifornijskich przybrzeżnych słonych bagnach przywr Euhaplorchis californiensis zmniejsza zdolność swojego żywiciela do unikania drapieżników. Pasożyt ten dojrzewa w czaplach , które częściej żywią się zarażonymi rybami niż rybami niezainfekowanymi. Innym przykładem jest pierwotniak Toxoplasma gondii , pasożyt, który dojrzewa u kotów , ale może być przenoszony przez wiele innych ssaków . Niezakażone szczury unikają kociego zapachu, ale szczury zakażone T. gondii są przyciągane przez ten zapach, co może zwiększać przenoszenie na kociego gospodarza. Pasożyt malarii modyfikuje zapach skóry swoich ludzkich żywicieli, zwiększając ich atrakcyjność dla komarów, a tym samym zwiększając prawdopodobieństwo przeniesienia pasożyta. Pająk Cyclosa argenteoalba często ma przyczepione do siebie larwy osy parazytoidów, które zmieniają ich zachowanie w budowaniu sieci. Zamiast wytwarzać swoje normalne, lepkie sieci w kształcie spirali, stworzyli uproszczone sieci, gdy przyczepiły się pasożyty. To zmanipulowane zachowanie trwało dłużej i było tym bardziej widoczne, im dłużej pasożyty pozostawały na pająkach.

Utrata cech: pluskwa Cimex lectularius jest nielotem, podobnie jak wiele innych pasożytów zewnętrznych.

Utrata cech

Pasożyty mogą wykorzystywać swoich gospodarzy do wykonywania szeregu funkcji, które w innym przypadku musiałyby wykonywać same. Pasożyty, które tracą te funkcje, mają wówczas przewagę selektywną, ponieważ mogą przekierowywać zasoby na reprodukcję. Wiele ektopasożytów owadów, w tym pluskwy , nietoperze , wszy i pchły , utraciło zdolność latania , polegając na swoich żywicielach w transporcie. Utrata cech bardziej ogólnie jest powszechna wśród pasożytów. Skrajnym przykładem jest myksosporean Henneguya zschokkei , pasożyt zewnętrzny ryb i jedyne znane zwierzę, które utraciło zdolność oddychania tlenowego: jego komórkom brakuje mitochondriów .

Obrona hosta

Żywiciele wyewoluowali szereg środków obronnych przeciwko swoim pasożytom, w tym bariery fizyczne, takie jak skóra kręgowców, układ odpornościowy ssaków, owady aktywnie usuwające pasożyty i środki ochronne w roślinach.

Biolog ewolucyjny WD Hamilton zasugerował, że rozmnażanie płciowe mogło wyewoluować, aby pomóc w pokonaniu wielu pasożytów poprzez umożliwienie rekombinacji genetycznej , tasowania genów w celu stworzenia różnych kombinacji. Hamilton wykazał za pomocą modelowania matematycznego, że rozmnażanie płciowe będzie ewolucyjnie stabilne w różnych sytuacjach i że przewidywania teorii są zgodne z rzeczywistą ekologią rozmnażania płciowego. Jednak może istnieć kompromis między immunokompetencją a rozmnażaniem drugorzędnych cech płciowych samców kręgowców , takich jak upierzenie pawi i grzywa lwów . Dzieje się tak, ponieważ męski hormon testosteron stymuluje wzrost drugorzędowych cech płciowych, faworyzując takich mężczyzn w doborze płciowym , za cenę osłabienia ich obrony immunologicznej.

Kręgowce

Sucha skóra kręgowców, takich jak jaszczurka krótkorogata, zapobiega przedostawaniu się wielu pasożytów.

Fizyczna bariera twardej, często suchej i wodoodpornej skóry gadów, ptaków i ssaków zapobiega przedostawaniu się inwazyjnych mikroorganizmów do organizmu. Skóra ludzka wydziela również sebum , które jest toksyczne dla większości mikroorganizmów. Z drugiej strony większe pasożyty, takie jak przywry , wykrywają substancje chemiczne wytwarzane przez skórę, aby zlokalizować swoich żywicieli po wejściu do wody. Ślina i łzy kręgowców zawierają lizozym , enzym, który rozkłada ściany komórkowe atakujących bakterii. Gdy organizm przechodzi przez usta, następną linią obrony jest żołądek z kwasem solnym , toksycznym dla większości drobnoustrojów. Niektóre pasożyty jelitowe mają grubą, twardą powłokę zewnętrzną, która jest trawiona powoli lub wcale, co pozwala pasożytowi przejść przez żołądek żywy, w którym to momencie dostają się do jelita i rozpoczynają kolejny etap swojego życia. Po wejściu do organizmu pasożyty muszą pokonać białka surowicy układu odpornościowego i receptory rozpoznające wzorce , wewnątrzkomórkowe i komórkowe, które wyzwalają limfocyty adaptacyjnego układu odpornościowego, takie jak limfocyty T i limfocyty B wytwarzające przeciwciała . Mają receptory, które rozpoznają pasożyty.

Owady

Plamistość liści na dębie . Rozprzestrzenianie się pasożytniczego grzyba jest ograniczane przez środki obronne wytwarzane przez drzewo, co skutkuje okrągłymi plamami uszkodzonej tkanki.

Owady często dostosowują swoje gniazda, aby ograniczyć pasożytnictwo. Na przykład jednym z głównych powodów, dla których osa Polistes canadensis gniazduje na wielu grzebieniach , zamiast budować pojedynczy grzebień, jak większość jej rodzaju, jest unikanie inwazji mole . Molenica składa jaja w gniazdach os, a następnie wylęgają się z nich larwy, które mogą przekopywać się od komórki do komórki i żerować na poczwarkach os. Dorosłe osy próbują usunąć i zabić jaja i larwy ćmy, przeżuwając brzegi komórek, pokrywając komórki wydzieliną ustną, która nadaje gniazdu ciemnobrązowy wygląd.

Rośliny

Rośliny reagują na atak pasożytów serią chemicznych mechanizmów obronnych, takich jak oksydaza polifenolowa , pod kontrolą szlaków sygnałowych niewrażliwych na kwas jasmonowy (JA) i kwas salicylowy (SA). Różne szlaki biochemiczne są aktywowane przez różne ataki, a dwa szlaki mogą oddziaływać pozytywnie lub negatywnie. Ogólnie rośliny mogą zainicjować odpowiedź specyficzną lub niespecyficzną. Specyficzne reakcje obejmują rozpoznanie pasożyta przez receptory komórkowe rośliny, co prowadzi do silnej, ale zlokalizowanej odpowiedzi: wokół obszaru, w którym wykryto pasożyta, wytwarzane są środki ochronne, blokujące jego rozprzestrzenianie się i zapobiegające marnowaniu produkcji obronnej tam, gdzie nie jest to potrzebne. Nieswoiste reakcje obronne mają charakter systemowy, co oznacza, że ​​reakcje nie ograniczają się do obszaru rośliny, ale rozprzestrzeniają się po całej roślinie, co powoduje, że są kosztowne pod względem energii. Są one skuteczne przeciwko szerokiej gamie pasożytów. Po uszkodzeniu, na przykład przez gąsienice motyli , liście roślin, w tym kukurydzy i bawełny , uwalniają zwiększone ilości lotnych substancji chemicznych, takich jak terpeny , które sygnalizują, że są atakowane; jednym z efektów tego jest przyciąganie parazytoidów, które z kolei atakują gąsienice.

Biologia i konserwacja

Ekologia i parazytologia

Uratowanie kondora kalifornijskiego przed wyginięciem było udanym, choć bardzo kosztownym projektem, ale jego pasożyt zewnętrzny , wesz Colpocephalum californici , wyginął.

Pasożytnictwo i ewolucja pasożytów były do ​​dwudziestego pierwszego wieku badane przez parazytologów , w nauce zdominowanej przez medycynę, a nie przez ekologów czy biologów ewolucyjnych . Chociaż interakcje pasożyt-żywiciel były wyraźnie ekologiczne i ważne w ewolucji, historia parazytologii spowodowała to, co ekolog ewolucyjny Robert Poulin nazwał „przejęciem pasożytnictwa przez parazytologów”, co prowadziło ekologów do ignorowania tego obszaru. Było to jego zdaniem „niefortunne”, ponieważ pasożyty są „wszechobecnymi czynnikami doboru naturalnego” i znaczącymi siłami w ewolucji i ekologii. Jego zdaniem, wieloletni rozłam między naukami ograniczał wymianę myśli, z oddzielnymi konferencjami i oddzielnymi czasopismami. Techniczne języki ekologii i parazytologii czasami zawierają różne znaczenia tych samych słów. Istniały też różnice filozoficzne: Poulin zauważa, że ​​pod wpływem medycyny „wielu parazytologów zaakceptowało, że ewolucja prowadzi do zmniejszenia zjadliwości pasożytów, podczas gdy współczesna teoria ewolucji przewidziałaby większy zakres wyników”.

Ich złożone relacje sprawiają, że pasożyty są trudne do umieszczenia w sieciach troficznych: przywry z wieloma żywicielami na różnych etapach cyklu życiowego zajmowałyby jednocześnie wiele pozycji w sieci troficznej i tworzyłyby pętle przepływu energii, myląc analizę. Co więcej, ponieważ prawie każde zwierzę ma (wiele) pasożytów, pasożyty zajmą najwyższe poziomy każdej sieci pokarmowej.

Pasożyty mogą odgrywać rolę w proliferacji gatunków obcych. Na przykład inwazyjne kraby zielone są minimalnie dotknięte przez rodzime przywry na wschodnim wybrzeżu Atlantyku. To pomaga im konkurować z rodzimymi krabami, takimi jak kraby skalne i kraby Jonasza.

Parazytologia ekologiczna może mieć znaczenie w próbach kontroli, na przykład podczas kampanii zwalczania robaka gwinei . Mimo że pasożyt został wytępiony we wszystkich krajach z wyjątkiem czterech, robak zaczął wykorzystywać żaby jako żywicieli pośrednich przed zarażeniem psów, co utrudnia kontrolę, niż byłoby, gdyby relacje były lepiej rozumiane.

Uzasadnienie ochrony

Wideo zewnętrzne
ikona wideo „Dlaczego warto dbać o pasożyty” , 14.12.2018, Knowable Magazine

Chociaż pasożyty są powszechnie uważane za szkodliwe, wyeliminowanie wszystkich pasożytów nie byłoby korzystne. Pasożyty stanowią co najmniej połowę różnorodności życia; pełnią ważne role ekologiczne; a bez pasożytów organizmy mogą mieć tendencję do rozmnażania bezpłciowego, zmniejszając różnorodność cech wynikających z rozmnażania płciowego. Pasożyty dają możliwość transferu materiału genetycznego między gatunkami, ułatwiając zmianę ewolucyjną. Wiele pasożytów wymaga wielu żywicieli różnych gatunków, aby zakończyć swój cykl życiowy i polegać na drapieżnik-ofiara lub inne stabilne interakcje ekologiczne, aby przedostać się z jednego żywiciela na drugiego. Obecność pasożytów wskazuje zatem, że ekosystem jest zdrowy.

Pasożyt zewnętrzny , wesz kondora kalifornijskiego, Colpocephalum californici , stał się dobrze znanym problemem ochrony. W Stanach Zjednoczonych przeprowadzono duży i bardzo kosztowny program hodowli w niewoli, aby uratować kondora kalifornijskiego . Był gospodarzem wesz, która żyła tylko na nim. Wszelkie znalezione wszy były „celowo zabijane” podczas programu, aby utrzymać kondory w jak najlepszym zdrowiu. W rezultacie jeden gatunek, kondor, został uratowany i powrócił na wolność, podczas gdy inny gatunek, pasożyt, wyginął.

Chociaż pasożyty są często pomijane w przedstawieniach sieci pokarmowych , zwykle zajmują pierwsze miejsce. Pasożyty mogą funkcjonować jak gatunki kluczowe , zmniejszając dominację lepszych konkurentów i umożliwiając współistnienie konkurencyjnych gatunków .

Pasożyty są rozmieszczone bardzo nierównomiernie wśród swoich żywicieli, większość żywicieli nie ma pasożytów, a kilku żywicieli jest nosicielami większości populacji pasożytów. Taki rozkład utrudnia pobieranie próbek i wymaga uważnego korzystania ze statystyk.

Ekologia ilościowa

Pojedynczy gatunek pasożyta zwykle ma zagregowaną dystrybucję wśród zwierząt-żywicieli, co oznacza, że ​​większość żywicieli nosi niewiele pasożytów, podczas gdy kilku żywicieli nosi zdecydowaną większość osobników pasożytów. Stwarza to poważne problemy studentom ekologii pasożytów, gdyż unieważnia statystyki parametryczne , powszechnie używane przez biologów. Przekształcanie logarytmiczne danych przed zastosowaniem testu parametrycznego lub wykorzystanie statystyki nieparametrycznej jest zalecane przez kilku autorów, ale może to rodzić dalsze problemy, dlatego parazytologia ilościowa opiera się na bardziej zaawansowanych metodach biostatystycznych.

Historia

Starożytny

Pasożyty ludzkie , w tym obleńce, gwinea , owsiki i tasiemce są wymienione w egipskich papirusach z 3000 pne; Papirus Ebersa opisuje tęgoryjca . W starożytnej Grecji pasożyty, w tym robak pęcherza moczowego , zostały opisane w Korpusie Hipokratesa , podczas gdy komiczny dramaturg Arystofanes nazwał tasiemce „gradowcem”. Rzymscy lekarze Celsus i Galen udokumentowali glisty Ascaris lumbricoides i Enterobius vermicularis .

Średniowieczny

Płyta z Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi che si trovano negli animali viventi Francesco Rediego (Obserwacje na temat żywych zwierząt znalezionych wewnątrz żywych zwierząt), 1684

W swoim Kanonie Medycyny , ukończonym w 1025, perski lekarz Awicenna opisał pasożyty ludzi i zwierząt, w tym glisty, owsiki, gwinei i tasiemce.

W swojej książce z 1397 r. Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Rachunek stanu, nauki i praktyki sztuki pasterskiej) Jehan de Brie  [ fr ] napisał pierwszy opis endopasożyta przywr , motylica wątrobowa owiec Fasciola hepatica .

Wczesna nowoczesność

We wczesnym okresie nowożytnym w książce Francesco Redi z 1668 r. Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( Doświadczenia pokolenia owadów ) wyraźnie opisano ekto- i endopasożyty, ilustrując kleszcze , larwy much nosowych jeleni i motylicy owczej . . Redi zauważył, że pasożyty rozwijają się z jaj, co jest sprzeczne z teorią spontanicznego wytwarzania . W swojej książce z 1684 r. Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ( Obserwacje na temat żywych zwierząt znalezionych w żywych zwierzętach ), Redi opisał i zilustrował ponad 100 pasożytów, w tym dużego obleńca u ludzi, który powoduje glistnicę . Redi jako pierwszy nazwał cysty Echinococcus granulosus obserwowane u psów i owiec jako pasożytnicze; sto lat później, w 1760, Peter Simon Pallas słusznie zasugerował, że były to larwy tasiemców.

W 1681 Antonie van Leeuwenhoek zaobserwował i zilustrował pierwotniakowego pasożyta Giardia lamblia i powiązał go z „własnymi luźnymi stolcami”. Był to pierwszy pierwotniakowy pasożyt człowieka widoczny pod mikroskopem. Kilka lat później, w 1687, włoscy biolodzy Giovanni Cosimo Bonomo i Diacinto Cestoni opisali świerzb jako wywoływany przez pasożytnicze roztocze Sarcoptes scabiei , określając go jako pierwszą chorobę człowieka o znanym mikroskopijnym czynniku sprawczym.

Ronald Ross otrzymał Nagrodę Nobla w 1902 roku za wykazanie, że pasożyt malarii jest przenoszony przez komary. Ta strona notatnika z 1897 r. zawiera jego pierwsze obserwacje dotyczące pasożyta u komarów.

Parazytologia

Współczesna parazytologia rozwinęła się w XIX wieku dzięki dokładnym obserwacjom i eksperymentom wielu badaczy i klinicystów; termin ten został po raz pierwszy użyty w 1870 r. W 1828 r. James Annersley opisał amebozę , infekcje pierwotniakowe jelit i wątroby, chociaż patogen Entamoeba histolytica został odkryty dopiero w 1873 r. przez Friedricha Löscha. James Paget odkrył nicienie jelitowe Trichinella spiralis u ludzi w 1835 roku. James McConnell opisał ludzką motylicę wątrobową Clonorchis sinensis w 1875 roku. Algernon Thomas i Rudolf Leuckart niezależnie dokonali pierwszego odkrycia cyklu życiowego przywry, owczej motylicy wątrobowej, przez eksperyment w latach 1881-1883. W 1877 roku Patrick Manson odkrył cykl życiowy robaków nitkowców , które powodują słoniowaciznę przenoszoną przez komary. Manson przewidział ponadto, że pasożyt malarii , Plasmodium , ma wektor komara, i namówił Ronalda Rossa do zbadania sprawy. Ross potwierdził, że prognoza była słuszna w latach 1897-1898. W tym samym czasie Giovanni Battista Grassi i inni opisali etapy cyklu życiowego pasożyta malarii u komarów Anopheles . Ross został kontrowersyjnie uhonorowany Nagrodą Nobla w 1902 roku za swoją pracę, podczas gdy Grassi nie. W 1903 David Bruce zidentyfikował pasożyta pierwotniaka i muchę tse -tse będącą wektorem trypanosomatozy afrykańskiej .

Szczepionka

Biorąc pod uwagę znaczenie malarii, na którą rocznie zaraża się około 220 milionów ludzi, podejmowano wiele prób przerwania jej przenoszenia. Wypróbowano różne metody profilaktyki malarii , w tym stosowanie leków przeciwmalarycznych do zabijania pasożytów we krwi, likwidację komarów za pomocą chloroorganicznego i innych środków owadobójczych oraz opracowanie szczepionki przeciw malarii . Wszystkie te okazały się problematyczne, z lekoopornością , opornością na środki owadobójcze wśród komarów i powtarzającym się niepowodzeniem szczepionek w miarę mutacji pasożyta. Pierwszą i od 2015 roku jedyną licencjonowaną szczepionką przeciwko jakiejkolwiek pasożytniczej chorobie ludzi jest RTS,S przeciwko malarii Plasmodium falciparum .

Opór

Poulin zauważa, że ​​szeroko rozpowszechnione profilaktyczne stosowanie leków przeciwrobaczych u owiec i bydła domowego stanowi niekontrolowany światowy eksperyment dotyczący ewolucji historii życia ich pasożytów. Wyniki zależą od tego, czy leki zmniejszają szansę na osiągnięcie dorosłości przez larwy robaków. Jeśli tak, można oczekiwać, że dobór naturalny będzie sprzyjał produkcji jaj w młodszym wieku. Z drugiej strony, jeśli leki działają głównie na dorosłe robaki pasożytnicze , selekcja może spowodować opóźnioną dojrzałość i zwiększoną zjadliwość . Wydaje się, że takie zmiany zachodzą: nicienie Teladorsagia circumcincta zmieniają swój rozmiar i tempo reprodukcji w postaci dorosłej w odpowiedzi na leki.

Znaczenie kulturowe

„Stary pasożyt w nowej formie”: kreskówka Edwarda Linleya Sambourne'a z 1881 roku porównuje krzątaninę krynoletty do egzoszkieletu pasożytniczego owada

Klasyczne czasy

W epoce klasycznej pojęcie pasożyta nie było ściśle pejoratywne: pasożyt był akceptowaną rolą w rzymskim społeczeństwie , w której człowiek mógł żyć z gościnności innych w zamian za „pochlebstwa, proste usługi i chęć do znosić upokorzenie”.

Społeczeństwo

W powszechnym użyciu pasożytnictwo ma uwłaczający sens . Według immunologa Johna Playfaira,

W mowie potocznej termin „pasożyt” jest pełen obraźliwego znaczenia. Pasożyt to pochłaniacz, leniwy spekulant, drenaż społeczeństwa.

Satyryczny duchowny Jonathan Swift odnosi się do hiperpasożytnictwa w swoim wierszu „O poezji: rapsodia” z 1733 r., porównując poetów do „robactwa”, które „dokuczają i szczypią swoich wrogów”:

Szkodniki tylko drażnią i szczypią
Swoich wrogów lepszych o cal.
Tak więc nat'raliści zauważają, że pchła ma
mniejsze pchły, które na nim żerują;

A te mają mniejsze pchły do ​​gryzienia.
I tak postępuje w nieskończoność .
Tak więc każdy poeta, w swoim rodzaju,
jest ugryziony przez tego, który jest z tyłu:

W badaniu z 2022 r. zbadano nazwy około 3000 gatunków pasożytów odkrytych w ciągu ostatnich dwóch dekad. Spośród nazwisk naukowców ponad 80% zostało nazwanych na cześć mężczyzn, podczas gdy około jedna trzecia autorów prac na temat pasożytów to kobiety. Badanie wykazało, że odsetek gatunków pasożytów nazwanych na cześć krewnych lub przyjaciół autora gwałtownie wzrósł w tym samym okresie.

Fikcja

Fikcyjne pasożytnictwo: obraz olejny Pasożyty Katrin Alvarez, 2011

W gotyckiej powieści grozy Dracula z 1897 roku i jej licznych filmowych adaptacjach , tytułowy hrabia Dracula jest pijącym krew pasożytem (wampirem). Krytyk Laura Otis twierdzi, że jako „złodziej, uwodziciel, twórca i naśladowca, Dracula jest ostatecznym pasożytem. Cały sens wampiryzmu polega na wysysaniu krwi innych ludzi – życiu kosztem innych ludzi”.

Obrzydliwe i przerażające pasożytnicze gatunki obce są szeroko rozpowszechnione w science fiction , jak na przykład w filmie Ridleya Scotta Obcy z 1979 roku . W jednej ze scen ksenomorf wyskakuje z klatki piersiowej martwego mężczyzny, a krew tryska pod wysokim ciśnieniem, wspomagana przez wybuchowe charłaki . Do wzmocnienia efektu szoku wykorzystano narządy zwierzęce . Scena została nakręcona w jednym ujęciu, a zaskoczenie aktorów było autentyczne.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Źródła

Dalsze czytanie

Zewnętrzne linki