Oprawa ekologiczna - Ecological fitting
Dopasowanie ekologiczne to „proces, w którym organizmy kolonizują i utrzymują się w nowych środowiskach, wykorzystują nowe zasoby lub tworzą nowe skojarzenia z innymi gatunkami w wyniku zestawu cech, które noszą w momencie napotkania nowego stanu”. Można ją rozumieć jako sytuację, w której interakcje gatunku ze środowiskiem biotycznym i abiotycznym zdają się wskazywać na historię koewolucji , podczas gdy w rzeczywistości odpowiednie cechy ewoluowały w odpowiedzi na inny zestaw warunków biotycznych i abiotycznych.
Najprostszą formą dopasowania ekologicznego jest śledzenie zasobów, w którym organizm nadal wykorzystuje te same zasoby, ale w nowym gospodarzu lub środowisku. W tych ramach organizm zajmuje wielowymiarowe środowisko operacyjne zdefiniowane przez warunki, w których może przetrwać, podobnie jak idea niszy Hutchinsona . W takim przypadku gatunek może skolonizować nowe środowiska (np. obszar o tej samej temperaturze i reżimie wodnym), tworzyć interakcje z nowymi gatunkami (np. pasożyt zarażający nowego żywiciela) lub jedno i drugie, co może prowadzić do błędnej interpretacji związku jako koewolucja, chociaż organizm nie ewoluował i nadal wykorzystuje te same zasoby, które zawsze posiadał. Bardziej ścisła definicja dopasowania ekologicznego wymaga, aby gatunek spotkał się ze środowiskiem lub żywicielem poza jego pierwotnym środowiskiem operacyjnym i uzyskał urzeczywistnione przystosowanie w oparciu o cechy rozwinięte w poprzednich środowiskach, które są teraz dokooptowane do nowego celu. Ta ścisła forma dopasowania ekologicznego może być również wyrażona jako kolonizacja nowego siedliska lub tworzenie nowych interakcji gatunkowych.
Początek
Ekolog ewolucyjny, dr Daniel Janzen, zaczął wyjaśniać ideę dopasowania ekologicznego w artykule z 1980 r., w którym zaobserwował, że wiele przypadków interakcji ekologicznych zostało wnioskowanych jako wynik koewolucji, choć niekoniecznie tak było, i zachęcił ekologów do używania tego terminu. koewolucja bardziej rygorystycznie. Zauważył, że istniejące cechy obronne roślin zostały prawdopodobnie wytworzone przez koewolucję z roślinożercami lub pasożytami, które nie współwystępowały już z roślinami, ale cechy te nadal chroniły rośliny przed nowymi atakami.
Rozwinął ten pomysł w artykule z 1985 roku, napisanym podczas wizyty w Parku Narodowym Santa Rosa w Kostaryce . Podczas pobytu zauważył, że prawie wszystkie gatunki w parku zajmowały duże zasięgi geograficzne i pomimo różnorodności siedlisk w tych zakresach, osobniki były w większości identyczne w różnych lokalizacjach, co wskazuje na niewielką lokalną adaptację. Opisał cykliczny wzór historii życia, który uważał za odpowiedzialny za ten wzór: gatunek zaczyna się jako mała populacja zajmująca mały obszar z niewielką zmiennością genetyczną , ale potem w ciągu kilku pokoleń rośnie, aby zająć duży obszar, albo z powodu pojawienie się genotypu udanego w szerszym zakresie lub z powodu usunięcia bariery geograficznej. Ta duża, wzajemnie połączona populacja podlega obecnie wielu sprzecznym naciskom selekcyjnym, a zatem pozostaje ewolucyjnie statyczna, dopóki zakłócenie nie rozdzieli populacji, rozpoczynając cykl od nowa.
Ten cykliczny wzorzec historii życia jest zależny od trzech przesłanek: zasięg przodków większości gatunków jest mniejszy niż obecnie zajmowanych, społeczności biologiczne mają porowate granice i w związku z tym podlegają inwazji oraz że gatunki posiadają silne genotypy, które pozwalają im na kolonizację. nowe siedliska bez ewolucji. W ten sposób wiele społeczności biologicznych może składać się z organizmów, które pomimo złożonych interakcji biologicznych mają ze sobą bardzo małą historię ewolucyjną.
Kontrastujące widoki
Dopasowanie ekologiczne reprezentuje przeciwstawny pogląd i hipotezę zerową dla hipotezy, że obecne interakcje między gatunkami są dowodem na koewolucję . Koewolucja ma miejsce, gdy każdy gatunek w związku narzuca selekcję ewolucyjną drugiemu (-om). Przykłady mogą obejmować mutualizm lub systemy drapieżnik-ofiara. Tradycyjny pogląd na roślinę-owad, żywiciel-pasożyt i inne ściśle powiązane gatunki, wyjaśniony przez Ehrlicha i Ravena (1964), definiuje koewolucję jako główny mechanizm tych powiązań. W swoim artykule z 1980 r. Janzen odpowiada na te adaptacyjne wyjaśnienia, dlaczego fenotyp lub gatunek może istnieć w określonym środowisku i wyraził zaniepokojenie tym, co postrzegał jako nadużywanie koewolucyjnych wyjaśnień dla obecnych powiązań gatunkowych. Stwierdził, że trudno byłoby odróżnić koewolucję od dopasowania ekologicznego, co prowadzi ekologów do potencjalnie fałszywych wyjaśnień obecnych powiązań gatunkowych. Trudno określić, czy bliski związek jest wynikiem koewolucji, czy dopasowania ekologicznego, ponieważ dopasowanie ekologiczne jest procesem sortowania, w którym zachowane zostaną tylko skojarzenia „pasujące” lub zwiększające dopasowanie (biologia) . Próbując określić, który proces zachodzi w danej interakcji, należy pamiętać, że gatunki mogą wejść w kontakt jedynie poprzez ekspansję biotyczną i dopasowanie ekologiczne, a następnie adaptację lub koewolucję. Zatem oba procesy są ważne w kształtowaniu interakcji i społeczności.
Mechanizmy
Dopasowanie ekologiczne może zachodzić dzięki różnym mechanizmom i może pomóc w wyjaśnieniu niektórych zjawisk ekologicznych. Śledzenie zasobów może pomóc w wyjaśnieniu paradoksu pasożytów: że pasożyty są specjalistami o wąskich zakresach środowiskowych, co zachęcałoby do wierności gospodarzowi, jednak naukowcy często obserwują przenoszenie się pasożyta na nowego gospodarza, zarówno w zapisie filogenetycznym, jak iw czasie ekologicznym. Dopasowanie ekologiczne może wyjaśniać częstotliwość tego zjawiska: podobnie jak faza ekspansji cyklicznego cyklu życia opisana przez Janzena, gatunek przechodzi impulsy taksonów, zwykle w okresie zaburzeń ekologicznych, rozszerza swój zasięg, rozprasza się i kolonizuje nowe obszary. W przypadku skojarzeń pasożyt-żywiciel, owad-roślina lub roślina-zapylacz, kolonizację tę ułatwia organizm śledzący zasoby przodków, a nie konkretny gatunek. Prawdopodobieństwo tego jest większe, gdy śledzony zasób jest szeroko rozpowszechniony lub gdy specjalizacja w określonym zasobie jest wspólną cechą daleko spokrewnionych gatunków. To śledzenie zasobów zostało zademonstrowane zarówno dla systemów owad-roślina, jak i pasożyty-żywiciel, w których gatunki siostrzane są w stanie przetrwać na swoich żywicielach, nawet jeśli nigdy nie były powiązane w naturze.
Działając zgodnie z bardziej rygorystyczną definicją dopasowania ekologicznego, w której cechy muszą być przeniesione do nowego celu, może działać kilka mechanizmów. Plastyczność fenotypowa , w której organizm zmienia fenotyp w odpowiedzi na zmienne środowiskowe, pozwala osobnikom z istniejącymi genotypami uzyskać dopasowanie w nowych warunkach bez zachodzenia adaptacji. Skorelowana ewolucja cech może zachęcać do dopasowania ekologicznego, gdy bezpośrednia selekcja jednej cechy powoduje skorelowaną zmianę w innej, potencjalnie tworząc fenotyp, który jest wstępnie przystosowany do możliwych przyszłych warunków. Konserwatyzm filogenetyczny to utajone zachowanie zmian genetycznych z przeszłych warunków: na przykład historyczna ekspozycja na pewnego żywiciela może predysponować go do kolonizacji w przyszłości. Wreszcie, stałe cechy, takie jak rozmiar ciała, mogą prowadzić do zupełnie różnych interakcji biotycznych w różnych środowiskach; na przykład zapylacze odwiedzające różne zestawy kwiatów.
Przykłady
Badania nad introdukowanymi gatunkami mogą dostarczyć jednych z najlepszych dowodów na ekologiczne dopasowanie, ponieważ inwazje gatunków stanowią naturalne eksperymenty sprawdzające, jak nowy gatunek pasuje do społeczności. Ekologia inwazji uczy nas, że zmiany w zasięgu geograficznym mogą nastąpić szybko, jak wymaga tego model Janzena dla dopasowania ekologicznego, a dopasowanie ekologiczne zapewnia ważny mechanizm, dzięki któremu nowe gatunki mogą dopasować się do istniejącej społeczności bez adaptacji. Te naturalne eksperymenty często wykazały, że społeczności zdominowane przez gatunki inwazyjne, takie jak te na Wyspie Wniebowstąpienia , mogą być tak różnorodne i złożone jak społeczności rodzime. Ponadto badania filogenetyczne wykazują dowody na dopasowanie ekologiczne, gdy linie rodowe powiązanych gatunków nie korelują w czasie ewolucyjnym; to znaczy, jeśli interakcje między żywicielem a pasożytem lub inne interakcje przebiegają tak ściśle, jak wcześniej sądzono, pasożyty nie powinny przechodzić na niespokrewnionych żywicieli. Tego rodzaju zamianę żywicieli wykazano wielokrotnie: w relacjach owad–roślina, w których oligofagia u szarańczy przejawia się na odległych spokrewnionych roślinach, w relacjach roślina–rozsiewacz u ptaków śródziemnomorskich, w relacjach roślina–zapylacz między kolibrami i kwiatami Heliconia oraz w przypadku pasożyt–żywiciel od płazińców u żab po pasożytnicze robaki u naczelnych lub pstrąga . W innym badaniu zbadano czas potrzebny do akumulacji różnorodnych zbiorowisk szkodników stawonogów w trzcinie cukrowej, Saccharum officinarum . Ustalono, że czas nie wpływał na bogactwo gatunków szkodników, wskazując, że asocjacje żywiciel-pasożyt formowały się w czasie ekologicznym, a nie ewolucyjnym.
Ludzkie robione chmura las na Zielonej Góry , Wyspa Wniebowstąpienia przedstawia przykład jak niepowiązanych i nieskojarzone gatunki roślin mogą tworzyć funkcjonujący ekosystem bez wspólnej historii ewolucyjnej. XIX-wieczne relacje o wyspie, w tym opis Karola Darwina podczas jego wyprawy na pokładzie statku Beagle , opisują skalistą wyspę jako pozbawioną środków do życia i nagą. Rośliny zostały sprowadzone na wyspę przez kolonistów, ale najważniejsza zmiana nastąpiła w 1843 roku z terraformingu z Zielonej Góry przez botanik Joseph Dalton Hooker , który polecił sadzenie drzew na Zielona Góra i roślinności na zboczach zachęcić głębszych glebach. Rośliny były regularnie wysyłane z Anglii, aż w latach dwudziestych góra była zielona i zielona i można ją było opisać jako działający las mglisty. Chociaż niektóre gatunki prawdopodobnie zostały wprowadzone razem z powodu ich koewolucyjnych powiązań, przeważający mechanizm rządzący relacjami jest wyraźnie dopasowany do środowiska. System zmienił się radykalnie, a nawet zapewnia usługi ekosystemowe, takie jak sekwestracja węgla, a wszystko to w wyniku dostosowania ekologicznego. Jest to ważne w odniesieniu do zmian klimatycznych z dwóch powodów: zasięgi gatunków mogą się dramatycznie zmieniać, a dopasowanie ekologiczne jest ważnym mechanizmem budowania społeczności w czasie ekologicznym i pokazuje, że systemy stworzone przez człowieka mogą być integralną częścią łagodzenia skutków zmiana klimatu.
Zastosowania teoretyczne
Wyjaśnienie wzorców różnorodności
Dopasowanie ekologiczne może wpływać na różnorodność gatunkową poprzez promowanie dywersyfikacji poprzez dryf genetyczny lub przez utrzymywanie zastoju ewolucyjnego poprzez przepływ genów . Badania wykazały, że dopasowanie ekologiczne może skutkować zbiorowiskami pasożytów, które są tak samo zróżnicowane, jak te wytwarzane w czasie ewolucyjnym, co wskazuje na znaczenie czynników ekologicznych dla bioróżnorodności. Ekologiczne dopasowanie może przyczynić się do trzech typów ewolucyjnych przemian. Pierwszym z nich jest proste dopasowanie ekologiczne, w którym organizmy śledzą zasoby, tworząc nowe interakcje gatunkowe i zwiększając indywidualną kondycję. Drugi to przejście od ekologii przodków organizmu do ekologii pochodnej lub bardziej prawdziwej formy dopasowania ekologicznego: cechy są uchylane od ich pierwotnego celu, jakim było zwiększenie sprawności. Wreszcie, bardziej dramatyczna forma wiąże się z tworzeniem nowych obszarów ewolucyjnych, wymagających zmian morfologicznych lub ekologicznych w celu uzyskania przystosowania do nowych warunków. Każdy z tych procesów może sprzyjać specjacji lub dywersyfikacji w odpowiednich okolicznościach. Każda forma dopasowania ekologicznego może zachęcać do specjacji tylko wtedy, gdy populacja jest wystarczająco odizolowana od innych populacji, aby zapobiec zalaniu przez przepływ genów lokalnej adaptacji do nowo powstałych zespołów gatunkowych. Żywiciel-roślina lub inne wyspecjalizowane relacje były wcześniej uważane za ewolucyjny „ślepy zaułek”, ponieważ wydają się ograniczać różnorodność, ale w rzeczywistości mogą ją promować zgodnie z teorią koewolucji. Owady żywiące się roślinami pobudzają je do rozwoju nowych mechanizmów obronnych, co uwalnia je od roślinożerności . W tej nowej strefie adaptacyjnej lub ekoprzestrzeni klady roślinne mogą podlegać promieniowaniu ewolucyjnemu , w którym zróżnicowanie kladu następuje szybko z powodu zmian adaptacyjnych. Owady roślinożerne mogą ostatecznie odnieść sukces w przystosowaniu się do mechanizmów obronnych roślin, a także będą zdolne do dywersyfikacji, przy braku konkurencji ze strony innych owadów roślinożernych. W ten sposób asocjacje gatunkowe mogą prowadzić do szybkiej dywersyfikacji obu linii i przyczyniać się do ogólnej różnorodności społeczności.
Dopasowanie ekologiczne może również utrzymywać populacje w stanie zastoju, wpływając na różnorodność poprzez jej ograniczanie. Jeśli populacje są dobrze połączone poprzez przepływ genów , lokalna adaptacja może nie być możliwa (znana jako antagonistyczny przepływ genów) lub dobrze połączona populacja może ewoluować jako całość bez występowania specjacji . Teoria Geograficznej Mozaiki Koewolucji może to wyjaśnić: sugeruje, że koewolucja lub specjacja gatunku zachodzi w szerokiej skali geograficznej, a nie na poziomie populacji, tak że populacje doświadczające selekcji pod kątem określonej cechy wpływają na częstość genów w całym region geograficzny ze względu na przepływ genów . Populacje gatunku wchodzą w interakcje z różnymi gatunkami w różnych częściach jego zasięgu, więc populacje mogą doświadczać niewielkiego podzbioru interakcji, do których przystosowany jest gatunek jako całość. Opiera się to na trzech przesłankach: istnieje mozaika interakcji środowiskowych i biotycznych wpływających na przystosowanie w różnych obszarach, są pewne obszary, w których gatunki są bardziej koewoluujące niż inne, oraz że występuje mieszanie częstotliwości alleli i cech między regionami, aby uzyskać bardziej jednorodne populacje. Tak więc, w zależności od łączności populacji i siły presji selekcyjnej na różnych arenach, rozległa populacja może współewoluować z innym gatunkiem lub poszczególne populacje mogą się specjalizować, potencjalnie prowadząc do dywersyfikacji.
Zgromadzenie wspólnoty
Dopasowanie ekologiczne może wyjaśnić aspekty powiązań gatunkowych i zgromadzeń społecznych, a także ekologię inwazji. Jest to kolejny mechanizm, oprócz koewolucji i ewolucji in situ (w której nowe fenotypy ewoluują i przemieszczają się sympatrycznie), który może wyjaśniać tworzenie i utrzymywanie związków gatunkowych w obrębie społeczności. Zjawisko dopasowania ekologicznego pomaga zaważyć w niektórych wielkich debatach na temat ekologii społeczności. Clementysowska szkoła ekologii społeczności, oparta na pracy Frederica Clementsa , ekologa roślin, który badał sukcesję ekologiczną , utrzymuje, że społeczności są budowane przez procesy deterministyczne, które składają się z „superorganizmu” z poszczególnych obecnych gatunków. Po usunięciu lub wymianie gatunku społeczność byłaby niestabilna. Natomiast pogląd Gleasona, promowany przez Henry'ego Gleasona , który był również ekologiem roślin badającym społeczności sukcesyjne, jest bardziej indywidualistyczny i podkreśla rolę procesów losowych, takich jak rozproszenie w zgromadzeniach społeczności. Pogląd Clementsa podkreślałby koewolucję i ścisłą wierność niszową jako główny czynnik strukturyzujący społeczności, znany również jako perspektywa niszowo-montażowa, podczas gdy pogląd gleasonowski lub rozproszony kładzie nacisk na procesy neutralne i historyczne, w tym dopasowywanie ekologiczne. Te poglądy na zgromadzenia społeczne skłaniają do pytań, na przykład, czy gatunki utrzymują stabilne relacje w czasie, lub czy wszystkie osobniki reprezentują „asymetryczne kołki w kwadratowych otworach”. Na niektóre z tych pytań można odpowiedzieć poprzez badania filogenetyczne, które mogą określić, kiedy pojawiły się pewne cechy, a zatem, czy interakcje międzygatunkowe i gromadzenie się społeczności zachodzą głównie poprzez koewolucję, czy poprzez rozproszenie i dopasowanie ekologiczne. Dla każdego istnieje wsparcie, co wskazuje, że każdy ma do odegrania zróżnicowaną rolę, w zależności od społeczności i czynników historycznych.
Pojawiające się choroby zakaźne
Dziedziną o niedawnym znaczeniu dla zastosowania dopasowania ekologicznego jest dziedzina pojawiających się chorób zakaźnych : choroby zakaźne, które pojawiły się lub zwiększyły zachorowalność w ciągu ostatnich 20 lat w wyniku ewolucji, rozszerzenia zasięgu lub zmian ekologicznych. Zmiana klimatu stanowi zaburzenie ekologiczne, które wywołuje zmiany zasięgu i zmiany fenologiczne u wielu gatunków, co może sprzyjać przenoszeniu pasożytów i zmianie żywicieli bez zachodzenia jakichkolwiek zmian ewolucyjnych. Kiedy gatunki zaczynają zarażać gatunki żywicieli, z którymi wcześniej nie były kojarzone, może to być wynikiem dopasowania ekologicznego. Nawet organizmy o złożonej historii życia mogą zmieniać żywicieli, o ile zasoby wymagane na każdym etapie życia są zachowane filogenetycznie i geograficznie rozpowszechnione, co oznacza, że trudno jest przewidzieć na podstawie złożoności historii życia lub innych czynników zewnętrznych. Zostało to wykorzystane w celu wyjaśnienia tajemniczego wyglądu Bullfrog płuc wywoływanych przez przywry Haematoloechus floedae w Kostaryki żaby lamparta , choć Bullfrogs nie i nigdy nie doszło w tym obszarze. Gdy pojawiająca się choroba zakaźna jest wynikiem dopasowania ekologicznego, a swoistość gospodarza jest luźna, prawdopodobnie nastąpią nawracające zmiany gospodarza i konieczne jest trudne zadanie stworzenia ram predykcyjnych dla zarządzania.
Terminy pokrewne
Bibliografia
Zewnętrzne linki
- [1] , Rosnący na czczo las deszczowy może zmienić wiodącą teorię ekologiczną, Mongabay
- [2] Wyspa Wniebowstąpienia: Inny Zielony Świat, The Economist