Archelon -Archelon
|
Archelon |
|
|---|---|
|
|
| Osadzona obsada na Uniwersytecie Manitoba | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | Świadectwa |
| Podrząd: | Kryptodira |
| Rodzina: | † Protostegidae |
| Rodzaj: |
† Archelon Wieland , 1896 |
| Gatunek: |
† A. ischyros
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Archelon ischyros
Wieland , 1896
|
|
Archelon jest wymarłym żółwiem morskim z późnej kredy i jest największym żółwiem, jaki kiedykolwiek został udokumentowany, z największym okazem mierzącym 460 cm (15 stóp) od głowy do ogona, 400 cm (13 stóp) od płetwy do płetwy oraz 2200 kg (4900 funtów) wagi. Jest znany tylko z łupków Dakota Pierre i ma jeden gatunek, A. ischyros . W przeszłości do rodzaju należały również A. marshii i A. copei , chociaż zostały one przypisane odpowiednio do Protostega i Microstega . Rodzaj został nazwany w 1895 roku przez amerykańskiego paleontologa George'a Rebera Wielanda na podstawie szkieletu z Południowej Dakoty, który umieścił go w wymarłej rodzinie Protostegidae. Morski żółw skórzasty ( Dermochelys coriacea ) był kiedyś uważany za jego najbliższym żyjącym krewnym, ale teraz, Protostegidae jest uważana za całkowicie odrębny rodowód od jakiegokolwiek życia żółwia morskiego .
Archelon miał skórzasty pancerz zamiast twardej skorupy widzianej u żółwi morskich. Pancerz mógł mieć rząd małych grzbietów, z których każdy miał 2,5 lub 5 cm (1 lub 2 cale) wysokości. Miał szczególnie zakrzywiony dziób, a jego szczęki były doskonałe w miażdżeniu, więc prawdopodobnie żywił się skorupiakami i mięczakami o twardych skorupach , powoli poruszając się po dnie morskim. Jednak jego dziób mógł być przystosowany do strzyżenia mięsa, a Archelon prawdopodobnie był w stanie wykonać potężne ciosy niezbędne do podróży na otwartym oceanie. Zamieszkiwała północną zachodnią część śródlądową , łagodny lub chłodny obszar, zdominowany przez plezjozaury , hesperornithiformne ptaki morskie i mozazaury . Mogło wyginąć z powodu kurczenia się cieku morskiego, zwiększonego drapieżnictwa i wylęgu piskląt oraz chłodnego klimatu.
Taksonomia
Historia badań
W okaz holotyp , YPM 3000, zebrano z późnego kampanu -age Pierre Shale Południowej Dakoty wzdłuż rzeki Cheyenne w Custer County przez amerykański paleontolog George Reber Wieland w 1895 roku i opisane przez niego w roku następnym na podstawie głównie kompletnego szkieletu z wyłączeniem czaszka. Nazwał go Archelon ischyros , nazwa rodzaju od starożytnej greki ἀρχη - ( arkhe -) "pierwszy/wczesny", χελώνη ( chelone ) "żółw", a nazwa gatunku od ἰσχυρός ( ischyros ) "potężny" lub "potężny". Wieland umieścił go w rodzinie Protostegidae , która obejmowała wówczas mniejsze Protostega i Protosphargis . Ten ostatni należy obecnie do rodziny Cheloniidae . Drugi okaz, czaszkę, odkryto w 1897 roku w tym samym regionie.
W 1900 r. Wieland opisał drugi gatunek, A. marshii , ze szczątków zebranych w 1898 r. przez amerykańskiego paleontologa Othniela Charlesa Marsha , do którego odnosi się nazwa gatunku , na podstawie tego, że spód muszli ( plastron ) był grubszy, a kości ramienne prostsze. Jednak w 1909 roku Wieland przeklasyfikował go na Protostega marshii . W 1902 r. również wzdłuż rzeki Cheyenne zebrano trzeci, w większości kompletny okaz. W 1953 szwajcarski paleontolog Rainer Zangerl podzielił Protostegidae na dwie rodziny: Chelospharginae i Protosteginae ; do pierwszego przypisano Chelosphargis i Calcarichelys , a do drugiego Archelon i Protostega . W tym samym badaniu, Kansas Protostega copei , po raz pierwszy opisany przez Wielanda w 1909 roku i nazwany na cześć Edwarda Drinkera Cope, który jako pierwszy stworzył rodzinę Protostegidae, został przeniesiony do rodzaju Archelon jako A. copei . W 1998 roku A. copei został przeniesiony do nowego rodzaju Microstega jako M. copei . W 1992 r. w okręgu Oglala Lakota w Południowej Dakocie odkryto czwarty i największy do tej pory okaz, nazywany „Brigittą”, który znajduje się w Muzeum Historii Naturalnej w Wiedniu .
W 2002 roku piąty okaz, częściowy szkielet, został odkryty z łupków Pierre w Północnej Dakocie wzdłuż rzeki Sheyenne w pobliżu Cooperstown .
Ewolucja
.jpg)
Grupa siostra z Protostegidae działo w przeszłości, została uznana za żółwie skórzaste , a tym samym ich najbliższym żyjącym krewnym byłby dermochelyid żółw skórzasty ( Dermochelys coriacea ). Jednak badania filogenetyczne wskazują, że protostegidy reprezentują całkowicie odrębną, pradawną ( podstawową ) linię rodową, która powstała w późnej jurze , usuwając rodzinę z nadrodziny Chelonioidea, która obejmuje wszystkie żółwie morskie. W tym modelu Archelon nie ma wspólnego przodka morskiego z żadnym żółwiem morskim.
| Protostegidae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Archelon z kilkoma protostegidami |
Opis
Holotyp mierzy 352 cm (11,5 stopy) od głowy do ogona, przy czym głowa ma 60 cm (2 stopy), szyja 72 cm (2,4 stopy), kręgi piersiowe 135 cm (4,4 stopy), kość krzyżowa 15 cm (0,5 stopy). ft), a ogon 70 cm (2,3 stopy). Największy okaz, Brigitta, mierzy około 460 cm (15 stóp) od głowy do ogona i 400 cm (13 stóp) od płetwy do płetwy. Za życia ważył około 2200 kg.
Archelon miał wyraźnie wydłużoną i wąską głowę. Miał wyraźny haczykowaty dziób, który prawdopodobnie za życia był pokryty pochwą, przypominającą dzioby ptaków drapieżnych . Jednak z tyłu ostrze dzioba jest matowe w porównaniu z żółwiami morskimi. Duża część długości głowy pochodzi od wydłużonej przedszczęki – która jest przednią częścią dzioba u tego zwierzęcia – i szczęki . W Jugal kości , kości policzkowe, ze względu na wydłużoną głowę, nie wystają tak daleko, jak robią w innych żółwi. Nozdrza są wydłużone i spoczywają na szczycie czaszki, nieco wysunięte do przodu i są niezwykle poziome w porównaniu z żółwiami morskimi. W Jugal kości (kości policzkowe) są zaokrąglane w przeciwieństwie do trójkątnego w żółwi morskich. Kości stawowej , który tworzy przegub szczęki, prawdopodobnie mocno zamknięte w chrząstce . Szczęka prawdopodobnie poruszała się ruchem młotka.
_(18155231621).jpg)
Z holotypu wydobyto pięć kręgów szyjnych i prawdopodobnie w sumie było ich osiem; są w kształcie litery X, procoelous – wklęsłe z boku w kierunku głowy i wypukłe z drugiej – a ich gruba ramka wskazuje na silne mięśnie szyi. Znaleziono dziesięć kręgów piersiowych, które powiększały się aż do szóstego, a następnie gwałtownie się zmniejszały i mają niewielki związek z pancerzem. Trzy kręgi kości krzyżowej są krótkie i płaskie. Prawdopodobnie miał osiemnaście kręgów ogonowych; pierwszych osiem do dziesięciu (prawdopodobnie w tym samym obszarze co pancerz) miało łuki nerwowe, podczas gdy pozostałe nie. Jego ogon prawdopodobnie miał szeroki zakres mobilności i uważa się, że ogon był w stanie zgiąć się pod kątem prawie 90° w poziomie.
Kości ramienne w ramionach są proporcjonalnie masywne, a promienie i łokcie przedramion są krótkie i zwarte, co wskazuje, że zwierzę miało w życiu silne płetwy. Płetwy miałyby rozpiętość od 490 do 610 cm (16 do 20 stóp), choć najprawdopodobniej bardziej ostrożne szacunki. Rozstępy na kościach kończyn wskazują na szybki wzrost, podobny do żółwia skórzastego, najszybciej rosnącego znanego żółwia, którego osobniki młodociane osiągają średnio 8,5 cm (3,3 cala) rocznie.
Pancerz żółwia
Pancerz składa się po obu stronach z ośmiu neuralii – płytek znajdujących się najbliżej linii środkowej – i dziewięciu opłucnej – płytek łączących linię środkową z żebrami. Płyty pancerza są w większości jednolite pod względem wymiarów, z wyjątkiem dwóch par płytek odpowiadających ósmemu kręgowi piersiowemu, które są mniejsze od pozostałych, oraz płytki pygal znajdującej się najbliżej ogona, która jest większa. Archelon ma dziesięć par żeber i podobnie jak żółw skórzasty, ale w przeciwieństwie do innych żółwi morskich, pierwsze żebro nie styka się z pierwszą opłucną. Podobnie jak u żółwi morskich, pierwsze żebro jest zauważalnie krótsze niż drugie, w tym przypadku trzy czwarte długości. Żebra od drugiego do piątego wystają pod kątem prostym od linii środkowej, aw holotypie każde z nich ma długość 100 cm (3,3 stopy). Żebro zwiększa się w kierunku pionowym dystalnie w miarę oddalania się od linii środkowej, a żebra są stosunkowo większe i bardziej rozwinięte niż u żółwi morskich. Żebra od drugiego do piątego w holotypie mają grubość 2,5 cm (0,98 cala) i kończą się na około 4 do 5 cm (1,6 do 2,0 cala) grubości.
Neuralia i opłucna tworzą bardzo nieregularne i przypominające palce szwy w miejscu ich spotkania, a jedna płytka mogła leżeć na drugiej płytce, gdy kość wciąż się rozwijała i była plastyczna. Neuralie i opłucnej – kościste części pancerza – są szczególnie cienkie, a żebra, zwłaszcza pierwsze żebro i obręcz barkowa, są niezwykle ciężkie i mogły wymagać dodatkowego obciążenia, aby to zrekompensować, stan obserwowany u starożytnych żółwi przodków . Archelon ma struktury osteosklerotyczne , w których kość jest gęsta i ciężka, co prawdopodobnie służyło jako balast w życiu, podobnie jak kości kończyn wielorybów i innych zwierząt oceanicznych.
W życiu pancerz prawdopodobnie zawierał rząd grzbietów wzdłuż linii środkowej nad obszarem klatki piersiowej , być może łącznie siedmiu grzbietów, przy czym każdy grzbiet miał szczyt 2,5 lub 5 cm (1 lub 2 cale). W przypadku braku solidnie połączonych płytek szyi i opłucnej, skóra nad pancerzem była prawdopodobnie gruba, mocna i skórzasta, aby skompensować i odpowiednio podtrzymać obręcz barkową. Ten skórzasty pancerz jest również widoczny u żółwia skórzastego. Gąbczasty wygląd jest podobny do kości obserwowanych u kręgowców pływających po otwartym oceanie, takich jak delfiny czy ichtiozaury , i prawdopodobnie był również przystosowaniem do zmniejszenia ogólnej masy ciała.
Plastron
.JPG)
Plastron żółwia, spód, składa się z epiplastronu, entoplastronu, który jest mały i zaklinowany pomiędzy pierwszym a hioplastronem, a następnie hipoplastronu i wreszcie xiphiplastronu. Plastron jako całość jest gruby i mierzy, jak na egzemplarz opisany w 1898 roku, 210 cm (7 stóp) długości. W przeciwieństwie do pancerza ma na całej powierzchni prążki.
U protostegidów epiplastron i entoplastron są połączone razem, tworząc pojedynczą jednostkę zwaną „entepiplastronem” lub „paraplastronem”. Ten entepiplastron ma kształt litery T, w przeciwieństwie do entoplastronu w kształcie litery Y u innych żółwi. Górna krawędź litery T zaokrągla się, z wyjątkiem środka, który ma mały występ. Zewnętrzna strona jest lekko wypukła i odchyla się nieco od ciała. Dwa końce litery T spłaszczają się, stając się szersze i cieńsze w miarę oddalania się od środka.
Gruby, ciągły grzbiet łączy hyoplastron, hypoplastron i xiphiplastron. Hioplastron ma dużą liczbę kolców wystających na całym obwodzie. Hioplastron jest nieco eliptyczny i staje się cieńszy w miarę oddalania się od środka przed wyrzynaniem się kolców. Kolce stają się grube i wąskie w kierunku środkowej części. Od 7 do 9 kolców wystających w kierunku głowy jest krótkich i trójkątnych. 6 środkowych kolców jest długich i cienkich. Ostatnie 19 kolców jest płaskich. Brak śladów wskazujących na kontakt z entepiplastronem. Hipoplastron jest podobny do hyoplastronu, z tą różnicą, że ma więcej kolców, w sumie 54. Xiphiplastron ma kształt bumerangu, cecha prymitywna w przeciwieństwie do prostych widywanych u współczesnych żółwi.
Paleobiologia
Archelon był obowiązkowym mięsożercą . Gruby plastron wskazuje, że zwierzę prawdopodobnie spędzało dużo czasu na miękkim, błotnistym dnie morskim, prawdopodobnie na wolno poruszającym się dnie żerującym . Według amerykańskiego paleontologa Samuela Wendella Willistona szczęki były przystosowane do miażdżenia, co sugeruje, że żółw zjadał duże mięczaki i skorupiaki . W 1914 r. zasugerował, że liczne kredowe małże zamieszkujące dno o cienkiej skorupie – niektóre o średnicy przekraczającej 120 cm (4 stopy) – byłyby w stanie z łatwością utrzymać Archelona . Jednak były one prawdopodobnie nieobecne w środkowym Zachodnim Morzu Wewnętrznym przez wczesny kampan. I odwrotnie, dziób mógł być przystosowany do ścinania mięsa i mógł być w stanie celować w większe ryby i gady, a także stworzenia o miękkim ciele, podobne do żółwia skórzastego, takie jak kalmary i meduzy . Możliwe jednak, że ostry dziób był używany tylko w walce z innymi Archelonami . Nautilus Eutrephoceras dekayi został znaleziony w dużej liczbie w pobliżu okazu Archelona i mógł być potencjalnym źródłem pożywienia. Archelon mógł również od czasu do czasu usuwać wodę powierzchniową.
Archelon miał prawdopodobnie słabsze ramiona, a co za tym idzie mniejszą siłę pływania niż żółw skórzasty, przez co nie odwiedzał tak często otwartego oceanu, preferując płytsze, spokojniejsze wody. Wskazuje na to podobieństwo proporcji kość ramienna/ramię i ręka/ramię oraz żółwiecowate , o których wiadomo, że mają słaby rozwój kończyn w płetwy i preferują płytką wodę. Odwrotnie, duży stosunek płetw do pancerza u protostegidów i podobnie duży rozrzut płetw, jak u drapieżnego żółwia karetta ( Caretta caretta ), w połączeniu z szerokim ciałem, wskazują, że mogły one ścigać aktywną zdobycz, choć prawdopodobnie nie mógł utrzymać dużych prędkości. Ogólnie rzecz biorąc, mógł to być umiarkowanie dobry pływak, zdolny do podróżowania po otwartym oceanie.
Archelon , podobnie jak inne żółwie morskie, prawdopodobnie musiałby wylądować na brzegu , aby zagnieździć się; podobnie jak inne żółwie prawdopodobnie wykopał w piasku dołek, złożył kilkadziesiąt jaj i nie brał udziału w wychowaniu dzieci. Brakuje prawej dolnej płetwy holotypu, a zahamowanie wzrostu pozostałej kości płetwy wskazuje, że nastąpiło to we wczesnym okresie życia. Mogło to być wynikiem próby drapieżnictwa przez ptaka podczas pisklęcia i próby ucieczki do morza, ukąszenia przez jakiegoś dużego drapieżnika, takiego jak mozazaur lub Xiphactinus , lub zmiażdżenia przez większe dorosłe osobniki podczas stada na brzegu. To ostatnie jest jednak mało prawdopodobne, ponieważ osobniki młodociane prawdopodobnie nie odwiedzały wybrzeży nawet w okresie lęgowym. Brigitta Szacuje się, że żył 100 lat, a może padły podczas częściowo pokryte błotem brumating -a stan spoczynku na dnie oceanu. Jednak od dawna przekonanie, że żółwie morskie zgniatają się pod wodą, jak żółwie słodkowodne, może być błędne, biorąc pod uwagę wysoką częstotliwość wychodzenia na powierzchnię potrzebną do zapobiegania utonięciu.
Paleoekologia
Archelon zamieszkiwał płytkie zachodnie śródlądowe śródlądowe ; błotniste, ubogie w tlen dno morskie znajdowało się prawdopodobnie średnio nie więcej niż 180 m (600 stóp) pod powierzchnią, a średnia temperatura wody mogła wynosić 17 °C (63 °F) w Kampanii. Późnokredowe Dakoty zostały zatopione w północnej subprowincji śródlądowej, obszarze charakteryzującym się umiarkowanymi lub chłodnymi temperaturami, z licznymi plezjozaurami , hesperornithiokształtnymi ptakami morskimi i mozazaurami, zwłaszcza płaskokarpem . Nie ma dowodów kopalnych na migrację kręgowców między prowincjami północnymi i południowymi. Chociaż rekiny były ogólnie bardziej powszechne w południowej prowincji, kilka rekinów jest znanych z Pierre Shale, w tym Squalus , Squalicorax , Pseudocorax i Cretolamna . Inne duże ryby drapieżne to ichtiodectidae, takie jak Xiphactinus . Bezkręgowców zmontowanie Pierre łupkowego obejmuje różne mięczaków, mianowicie ammonites -Z Pierre łupkowy łożysko Placenticeras , Scaphites nodosus , didymoceras , a baculites ovatus -bivalves, takie jak olbrzymiej inoceramus - kałamarnicę jak belemnitowego i nautilusa .
Ponieważ szlak morski stopniowo migrował na południe, możliwe jest, że Archelon nie był w stanie z nim migrować. Rosnące zagrożenie drapieżnictwem jaj lub piskląt przez nowe gatunki morskie lub ssaki mogło doprowadzić do wyginięcia Archelona , a zniknięcie gigantycznych protostegidów wydaje się zbiegać ze wzrostem rozmiarów dermochelyidów. Protostegidae są mniej lub bardziej nieobecne w osadach mastrychtu , ostatniej kredy, i prawdopodobnie wymarły z powodu trendu ochłodzenia, który inne żółwie były w stanie przetrwać dzięki pewnym zdolnościom termoregulacyjnym . Temperatura wody może spadła do 7 lub 12 ° C (45 lub 54 ° F) w zależności od oszacowanych CO 2 poziomach. Jednak niektóre skamieniałości z łupków Kansas Pierre z okresu mastrychtu mogły ulec erozji miliony lat temu i możliwe jest, że Archelon przetrwał dobrze w mastrychcie.
Zobacz też
Bibliografia
Cytowany tekst
- Liddella, HG ; Scott, R. (1980) [1871]. Leksykon grecko-angielski (wyd. skrócone). Oxford, Wielka Brytania: Oxford University Press .
Dalsza lektura
- Siano, OP 1908. Skamieniałe żółwie Ameryki Północnej. Carnegie Institution of Washington, publikacja nr 75, 568 s., 113 pl.
- Wieland, GR 1902. Uwagi na temat żółwi kredowych, Toxochelys i Archelon , z klasyfikacją morskich Testudinata. American Journal of Science, Series 4, 14:95-108, 2 teksty-ryc.