Specjacja sympatryczna - Sympatric speciation

W specjacji sympatrycznej izolacja reprodukcyjna rozwija się w populacji bez pomocy barier geograficznych.

Specjacja sympatryczna to ewolucja nowego gatunku z ocalałego gatunku przodków, podczas gdy oba nadal zamieszkują ten sam region geograficzny. W biologii ewolucyjnej i biogeografii , sympatryczna i sympatryczność to terminy odnoszące się do organizmów, których zakresy zachodzą na siebie tak, że występują one razem przynajmniej w niektórych miejscach. Jeżeli organizmy te są blisko spokrewnione (np. gatunki siostrzane ), takie rozmieszczenie może być wynikiem specjacji sympatrycznej . Etymologicznie sympatria pochodzi od greckich korzeni συν („razem”) i πατρίς („ojczyzna”). Termin został ukuty przez Edwarda Bagnalla Poultona w 1904 roku, który wyjaśnia pochodzenie.

Specjacja sympatryczna jest jednym z trzech tradycyjnych geograficznych trybów specjacji. Specjacja allopatryczna to ewolucja gatunków spowodowana geograficzną izolacją dwóch lub więcej populacji gatunku. W tym przypadku dywergencja jest ułatwiona przez brak przepływu genów. Specjacja parapatryczna to ewolucja populacji sąsiadujących geograficznie w odrębne gatunki. W tym przypadku rozbieżność występuje pomimo ograniczonego krzyżowania, w którym dochodzi do kontaktu dwóch rozbieżnych grup. W specjacji sympatrycznej nie ma geograficznego ograniczenia do krzyżowania się. Kategorie te są szczególnymi przypadkami kontinuum od zera (sympatryczne) do całkowitej (alopatrycznej) przestrzennej segregacji rozbieżnych grup.

W wielokomórkowych organizmach eukariotycznych specjacja sympatryczna jest prawdopodobnym procesem, o którym wiadomo, że zachodzi, ale częstotliwość, z jaką występuje, nie jest znana. Jednak u bakterii analogiczny proces (określany jako „pochodzenie nowych gatunków bakterii, które zajmują definiowalne nisze ekologiczne ”) może być bardziej powszechny, ponieważ bakterie są mniej ograniczone przez homogenizujące efekty rozmnażania płciowego i są podatne na stosunkowo dramatyczne i szybkie zmiany genetyczne zmiana poprzez poziomy transfer genów .

Dowód

Zdarzenia specjacji sympatrycznej są dość powszechne u roślin, które mają skłonność do nabywania wielu homologicznych zestawów chromosomów , co prowadzi do poliploidii . Potomstwo poliploidalne zajmuje to samo środowisko co rośliny rodzicielskie (stąd sympatryczność), ale jest izolowane reprodukcyjnie.

Zaproponowano szereg modeli dla alternatywnych sposobów specjacji sympatrycznej. Najpopularniejszy, który odwołuje się do modelu selekcji destrukcyjnej , został po raz pierwszy przedstawiony przez Johna Maynarda Smitha w 1966 roku. Maynard Smith zasugerował, że osobniki homozygotyczne mogą, w określonych warunkach środowiskowych, mieć większe dopasowanie niż te z allelami heterozygotycznymi dla określonej cechy. Zgodnie z mechanizmem doboru naturalnego homozygotyczność byłaby więc faworyzowana w stosunku do heterozygotyczności, prowadząc ostatecznie do specjacji. Rozbieżność sympatryczna może również wynikać z konfliktu seksualnego .

Zakłócenie może również wystąpić w przypadku cech wielu genów. Zięba średnio rozdrobniona ( geospiza Fortis ) pokazuje gen basen rozbieżności w populacji na wyspie Santa Cruz . Morfologia dzioba odpowiada dwóm ideałom różnej wielkości, podczas gdy osobniki pośrednie są wybierane przeciwko. Niektóre cechy (nazywane cechami magicznymi ), takie jak morfologia dzioba, mogą prowadzić do specjacji, ponieważ wpływają one również na sygnały godowe. W tym przypadku różne fenotypy dzioba mogą skutkować różnymi odgłosami ptaków , stanowiąc barierę dla wymiany między pulami genów.

Nieco analogiczny system został zgłoszony u nietoperzy podkowiec, w którym częstotliwość wywołania echolokacji wydaje się być cechą magiczną. U tych nietoperzy stały składnik częstotliwości wywołania nie tylko determinuje wielkość zdobyczy, ale może również funkcjonować w aspektach komunikacji społecznej. Prace z jednego gatunku, podkowca wielkousznego ( Rhinolophus philippinensis ), pokazują, że nagłe zmiany w częstotliwości dzwonienia wśród odmian sympatrycznych są skorelowane z izolacją reprodukcyjną. Kolejną dobrze zbadaną okolicznością specjacji sympatrycznej jest to, że owady żywią się więcej niż jednym gatunkiem rośliny żywicielskiej . W tym przypadku owady specjalizują się w walce o przezwyciężenie mechanizmów obronnych różnych roślin . (Drès i Mallet, 2002)

Rhagoletis pomonella , robak jabłkowy , może obecnie przechodzić specjację sympatryczną, a dokładniej heteropatryczną (patrz: heteropatria ). Rasa żerowania jabłek tego gatunku wydaje się spontanicznie wyłonić z rasy żerowania głogu w okresie 1800-1850 AD, po tym jak jabłka zostały po raz pierwszy wprowadzone do Ameryki Północnej . Rasa żerująca jabłkami nie żywi się teraz normalnie głogami , a rasa żerująca głogi nie żywi się teraz jabłkami. Może to być wczesny krok w kierunku pojawienia się nowego gatunku. Niektóre pasożytnicze mrówki mogły ewoluować poprzez specjację sympatryczną. Odosobnione i stosunkowo jednorodne siedliska, takie jak jeziora kraterowe i wyspy, należą do najlepszych lokalizacji geograficznych, w których można zademonstrować specjację sympatryczną. Na przykład, pielęgnice z jeziora kraterowego Nikaragua obejmują dziewięć opisanych gatunków i dziesiątki nieopisanych gatunków, które wyewoluowały w wyniku specjacji sympatrycznej.

Monostroma latissimum , zielona alga morska, wykazuje również specjację sympatryczną na południowo-zachodnich wyspach Japonii. Mimo panmiktyki filogenetyka molekularna wykorzystująca introny jądrowe ujawniła oszałamiające zróżnicowanie populacji.

Pielęgnice afrykańskie dostarczają również dowodów na specjację sympatryczną. Wykazują dużą różnorodność w Wielkich Jeziorach Afrykańskich . Wiele badań wskazuje na dobór płciowy jako sposób na utrzymanie izolacji reprodukcyjnej. Wybór samicy w odniesieniu do męskiego ubarwienia jest jednym z bardziej zbadanych sposobów doboru płciowego u afrykańskich pielęgnic. Wybór samicy jest obecny u pielęgnic, ponieważ samica wykonuje większość pracy przy wychowywaniu potomstwa, podczas gdy samiec ma niewielki wkład energii w potomstwo. Wykazuje nastawienie sensoryczne podczas wybierania samców, wybierając te, które mają kolory podobne do niej lub te, które są najbardziej kolorowe. Pomaga to w utrzymaniu specjacji sympatrycznej w jeziorach. Pielęgnice posługują się również akustyczną komunikacją reprodukcyjną. Samiec pielęgnicy drży jako rytualny pokaz dla samicy, który wytwarza określoną liczbę pulsów i okres pulsu. Wybór samicy ze względu na dobre geny i tendencyjność sensoryczną jest jednym z decydujących czynników w tym przypadku, wybierając zawołania należące do jej gatunku i zapewniające najlepszą przewagę przystosowania, aby zwiększyć przeżywalność potomstwa. Rywalizacja męsko-męska jest formą selekcji międzypłciowej i ma również wpływ na specjację u afrykańskich pielęgnic. Rytualna walka między samcami określa, które samce odniosą większe sukcesy w kryciu. Jest to ważne w specjacji sympatrycznej, ponieważ gatunki z podobnymi samcami mogą konkurować o te same samice. Dla jednego fenotypu może istnieć korzyść w zakresie przystosowania, która może pozwolić jednemu gatunkowi na inwazję innego. Badania pokazują ten efekt u gatunków, które są genetycznie podobne, mają zdolność do krzyżowania się i wykazują fenotypową zmienność koloru. Innym sposobem na specjację sympatryczną jest przemieszczenie charakteru ekologicznego. W każdym jeziorze znajdują się różne nisze, które może zajmować gatunek. Na przykład różne diety i głębokość wody mogą pomóc w utrzymaniu izolacji między gatunkami w tym samym jeziorze.

Allochrony dostarcza pewnych empirycznych dowodów na to, że miała miejsce specjacja sympatryczna, ponieważ istnieje wiele przykładów niedawno rozbieżnych ( taksonów siostrzanych ) gatunków alochronicznych. Przypadek trwającej dywergencji sympatrycznej z powodu alochronii można znaleźć u owada morskiego Clunio marinus .

Rzadkim przykładem specjacji sympatrycznej u zwierząt jest rozbieżność między „rezydentami” i „przejściowymi” formami orków na północno-wschodnim Pacyfiku. Osiadłe i przelotne orki zamieszkują te same wody, ale unikają się nawzajem i nie krzyżują. Te dwie formy polują na różne gatunki zdobyczy i mają różne diety, zachowania głosowe i struktury społeczne. Pewne rozbieżności między gatunkami mogą również wynikać z kontrastów w mikrosiedliskach. Wąskie gardło populacyjne wystąpiło około 200 000 lat temu, znacznie zmniejszając wielkość populacji w tym czasie, a także wariancję genów, co pozwoliło później na pojawienie się kilku ekotypów.

Tchórz ( Mustela putorius ) wykazywały fenotyp podobny rzadkiego ciemny do Europejskiego norek ( Mustela lutreola ) fenotyp, który jest bezpośrednio powiązany z osobliwości potoków leśnych.

Spór

Przez pewien czas trudno było udowodnić, że specjacja sympatryczna jest możliwa, ponieważ nie można było jej zaobserwować. Wielu wierzyło, a bronił go Ernst Mayr , że teoria ewolucji przez dobór naturalny nie może wyjaśnić, w jaki sposób dwa gatunki mogą wyłonić się z jednego, jeśli podgatunki są w stanie się krzyżować. Od czasów świetności Mayra w latach 40. i 50. XX wieku proponowano mechanizmy wyjaśniające, w jaki sposób może wystąpić specjacja w obliczu krzyżowania, znanego również jako przepływ genów . A jeszcze niedawno empirycznie zbadano konkretne przykłady rozbieżności sympatrycznej. Debata skupia się teraz na tym, jak często specjacja sympatryczna może faktycznie występować w przyrodzie i za jaką różnorodność życia może być odpowiedzialna.

Historia

Niemiecki biolog ewolucyjny Ernst Mayr argumentował w latach 40. XX wieku, że specjacja nie może wystąpić bez izolacji geograficznej, a więc reprodukcyjnej. Stwierdził, że przepływ genów jest nieuniknionym skutkiem sympatii, o której wiadomo, że tłumi genetyczne zróżnicowanie między populacjami. Dlatego uważał, że musi istnieć fizyczna bariera, przynajmniej tymczasowo, aby mógł powstać nowy gatunek biologiczny. Ta hipoteza jest źródłem wielu kontrowersji wokół możliwości specjacji sympatrycznej. Hipoteza Mayra była popularna iw konsekwencji dość wpływowa, ale obecnie jest szeroko kwestionowana.

Pierwszym, który zaproponował najbardziej rozpowszechnioną obecnie hipotezę dotyczącą tego, jak może zachodzić specjacja sympatryczna, był John Maynard Smith w 1966 roku. Wpadł on na ideę doboru destrukcyjnego. Doszedł do wniosku, że jeśli dwie nisze ekologiczne są zajęte przez jeden gatunek, rozbieżny wybór między dwiema niszami może ostatecznie spowodować izolację reprodukcyjną . Przystosowując się do jak największej sprawności w różnych niszach, dwa gatunki mogą wyłonić się z jednego, nawet jeśli pozostają na tym samym obszarze, a nawet jeśli łączą się losowo.

Definiowanie sympatii

Badanie możliwości specjacji sympatrycznej wymaga jej zdefiniowania, zwłaszcza w XXI wieku, kiedy modelowanie matematyczne wykorzystywane jest do badania lub przewidywania zjawisk ewolucyjnych. Wiele kontrowersji dotyczących specjacji sympatrycznej może opierać się wyłącznie na sporze o to, czym właściwie jest rozbieżność sympatryczna. Posługiwanie się różnymi definicjami przez badaczy jest niestety wielką przeszkodą dla postępu empirycznego w tej materii. Dychotomia między specjacją sympatryczną i allopatryczną nie jest już akceptowana przez społeczność naukową. Bardziej użyteczne jest myślenie o kontinuum, na którym istnieją nieograniczone poziomy nakładania się geograficznego i reprodukcyjnego między gatunkami. Na jednym krańcu znajduje się allopatria, w której nakładanie się wynosi zero (brak przepływu genów), a na drugim krańcu jest sympatryczność, w której zakresy pokrywają się całkowicie (maksymalny przepływ genów).

Różne definicje specjacji sympatrycznej dzielą się generalnie na dwie kategorie: definicje oparte na biogeografii lub na genetyce populacji. Jako pojęcie ściśle geograficzne, specjacja sympatryczna jest definiowana jako jeden gatunek rozchodzący się na dwa, podczas gdy zasięgi obu powstających gatunków całkowicie się pokrywają – ta definicja nie jest wystarczająco precyzyjna w odniesieniu do pierwotnej populacji, aby była przydatna w modelowaniu.

Definicje oparte na genetyce populacji niekoniecznie mają charakter przestrzenny lub geograficzny i czasami mogą być bardziej restrykcyjne. Definicje te dotyczą demografii populacji, w tym częstotliwości alleli, selekcji, wielkości populacji, prawdopodobieństwa przepływu genów w oparciu o stosunek płci, cykle życia itp. Główną rozbieżnością między tymi dwoma typami definicji jest zwykle konieczność „ panmiksia". Definicje współczucia w genetyce populacyjnej wymagają, aby kojarzenie było rozproszone w sposób losowy – lub aby równie prawdopodobne było kojarzenie się osobnika z jednym z podgatunków, w jednym obszarze lub na nowym gospodarzu jako rodzącym się: jest to również znane jako panmiksia. Definicje genetyki populacji, zwane również definicjami nieprzestrzennymi, wymagają zatem realnej możliwości losowego kojarzenia i nie zawsze zgadzają się z definicjami przestrzennymi dotyczącymi tego, co jest, a co nie jest sympatrykiem.

Na przykład mikroalopatria, znana również jako makrosympatria, to stan, w którym istnieją dwie populacje, których zasięgi całkowicie się pokrywają, ale zapobiega się kontaktowi między gatunkami, ponieważ zajmują one zupełnie różne nisze ekologiczne (takie jak dobowa i nocna). Często może to być spowodowane pasożytnictwem specyficznym dla gospodarza, które powoduje, że rozproszenie wygląda jak mozaika w całym krajobrazie. Mikroalopatria zaliczana jest do sympatrii zgodnie z definicjami przestrzennymi, ale ponieważ nie spełnia panmiksii, nie jest uważana za sympatrię zgodnie z definicjami genetyki populacyjnej.

Mallet i in. (2002) twierdzi, że nowa definicja nieprzestrzenna nie jest w stanie rozstrzygnąć debaty na temat regularności występowania specjacji sympatrycznej w przyrodzie. Sugerują użycie definicji przestrzennej, ale uwzględniającej rolę rozproszenia, znanego również jako zasięg przelotowy, aby dokładniej reprezentować możliwość przepływu genów. Twierdzą, że ta definicja powinna być przydatna w modelowaniu. Stwierdzają również, że zgodnie z tą definicją specjacja sympatryczna wydaje się prawdopodobna.

Obecny stan kontrowersji

Teoria ewolucji oraz modele matematyczne przewidziały pewne prawdopodobne mechanizmy dywergencji gatunków bez fizycznej bariery. Ponadto przeprowadzono obecnie kilka badań, w których zidentyfikowano specjację, która wystąpiła lub zachodzi wraz z przepływem genów (patrz sekcja powyżej: dowody). Badania molekularne wykazały, że w niektórych przypadkach, w których nie ma szans na allopatrię, gatunki nadal się różnią. Jednym z takich przykładów jest para gatunków izolowanych palm pustynnych. Na tej samej wyspie występują dwa różne, ale blisko spokrewnione gatunki, ale zajmują one dwa różne typy gleby znajdujące się na wyspie, z których każdy ma drastycznie inny bilans pH. Ponieważ są palmami, pyłek rozsyłają w powietrzu, mogą się swobodnie krzyżować, poza tym, że nastąpiła już specjacja, tak że nie wytwarzają żywotnych mieszańców. Jest to twardy dowód na to, że przynajmniej w niektórych przypadkach gatunki w pełni sympatryczne rzeczywiście doświadczają rozbieżnej selekcji ze względu na konkurencję, w tym przypadku o miejsce w glebie.

To i kilka innych konkretnych przykładów, które znaleziono, są właśnie tym; jest ich niewielu, więc niewiele nam mówią o tym, jak często sympatria faktycznie prowadzi do specjacji w bardziej typowym kontekście. Obecnie ciężar spoczywa na dostarczeniu dowodów na występowanie rozbieżności sympatrycznej w siedliskach nieizolowanych. Nie wiadomo, za jaką różnorodność Ziemi może być odpowiedzialna. Niektórzy nadal twierdzą, że panmiksia powinna spowolnić rozbieżność, a zatem specjacja sympatryczna powinna być możliwa, ale rzadka (1). Tymczasem inni twierdzą, że znaczna część różnorodności Ziemi może wynikać ze specjacji bez geograficznej izolacji. Trudność we wspieraniu hipotezy o specjacji sympatrycznej zawsze polegała na tym, że zawsze można było wymyślić scenariusz allopatryczny, a te mogą być trudne do wykluczenia – ale dzięki nowoczesnym technikom genetyki molekularnej można ją poprzeć.

W 2015 roku zaobserwowano pielęgnice z maleńkiego wulkanicznego jeziora kraterowego w Afryce w akcie specjacji sympatrycznej przy użyciu metod sekwencjonowania DNA. Badanie wykazało, że złożona kombinacja separacji ekologicznej i preferencji wyboru partnera umożliwiła dwóm ekomorfom genetyczną separację, nawet w przypadku pewnej wymiany genetycznej.

Specjacja heteropatryczna

Specjacja heteropatryczna jest szczególnym przypadkiem specjacji sympatrycznej, która występuje, gdy różne ekotypy lub rasy tego samego gatunku geograficznie współistnieją, ale wykorzystują różne nisze w tym samym niejednorodnym lub niejednorodnym środowisku. Jest to zatem udoskonalenie specjacji sympatrycznej, z behawioralną, a nie geograficzną barierą dla przepływu genów między różniącymi się grupami w obrębie populacji. Separacja behawioralna jako mechanizm promowania specjacji sympatrycznej w heterogenicznym (lub mozaikowym krajobrazie) została podkreślona w przełomowym artykule Johna Maynarda Smitha na temat specjacji sympatrycznej. Uznając znaczenie tego rozróżnienia behawioralnego i geograficznego, Wayne Getz i Veijo Kaitala wprowadzili termin heteropatria w swoim rozszerzeniu analizy Maynarda Smitha dotyczącej warunków, które ułatwiają specjację sympatryczną.

Chociaż niektórzy biolodzy ewolucyjni nadal uważają specjację sympatryczną za wysoce kontrowersyjną, zarówno badania teoretyczne, jak i empiryczne potwierdzają ją jako prawdopodobne wyjaśnienie różnorodności życia w poszczególnych ekosystemach. Argumenty implikują konkurencję i niszową separację sympatrycznych wariantów ekologicznych, które ewoluują poprzez kojarzenie skojarzone w odrębne rasy, a następnie gatunki. Do kojarzenia assortatywnego dochodzi najłatwiej, jeśli kojarzenie jest powiązane z preferencjami niszowymi, tak jak ma to miejsce w przypadku robaka jabłkowego Rhagoletis pomonella , gdzie poszczególne muchy różnych ras używają lotnych zapachów do rozróżniania między głogiem a jabłkiem i szukania partnerów na owocach urodzonych . Termin „heteropatria” semantycznie rozwiązuje problem specjacji sympatrycznej, redukując ją do kwestii skalowania pod względem sposobu, w jaki krajobraz jest używany przez jednostki w porównaniu z populacjami. Z perspektywy populacji proces wygląda sympatrycznie, ale z perspektywy jednostki proces wygląda alopatrycznie, gdy weźmie się pod uwagę czas spędzony na przelotach lub szybkim przechodzeniu przez niepreferowane nisze.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Ewolucja Berkeley 101

Languages

In other projects