Specjacja hybrydowa - Hybrid speciation

Dwa gatunki łączą się w pary, co skutkuje dopasowaniem hybrydy, która nie jest w stanie kojarzyć się z przedstawicielami gatunku rodzicielskiego.

Specjacja hybrydowa jest formą specjacji, w której hybrydyzacja między dwoma różnymi gatunkami prowadzi do powstania nowego gatunku, reprodukcyjnie izolowanego od gatunku rodzicielskiego. Wcześniej uważano, że izolacja reprodukcyjna między dwoma gatunkami i ich rodzicami jest szczególnie trudna do osiągnięcia, a zatem gatunki hybrydowe uważano za bardzo rzadkie. Ponieważ analiza DNA stała się bardziej dostępna w latach 90., specjacja hybrydowa okazała się dość powszechnym zjawiskiem, szczególnie u roślin. W nomenklaturze botanicznej gatunek mieszańcowy nazywany jest także gatunkiem nienotogatunkowym . Gatunki hybrydowe są z natury polifiletyczne .

Ekologia

Hybryda może czasami być lepiej dopasowana do środowiska lokalnego niż rodowód rodzicielski i jako taka dobór naturalny może faworyzować te osobniki. Jeśli następnie zostanie osiągnięta izolacja reprodukcyjna , może powstać oddzielny gatunek. Izolacja reprodukcyjna może być genetyczna, ekologiczna , behawioralna, przestrzenna lub być ich kombinacją.

Jeśli izolacja reprodukcyjna się nie uda, populacja mieszańców może łączyć się z jednym lub obydwoma gatunkami rodzicielskimi. Doprowadzi to do napływu obcych genów do populacji rodzicielskiej, sytuacji zwanej introgresją . Introgresja jest źródłem zmienności genetycznej i sama w sobie może ułatwiać specjację. Istnieją dowody na to, że introgresja jest wszechobecnym zjawiskiem u roślin i zwierząt, nawet u ludzi, gdzie materiał genetyczny neandertalczyków i denisowian jest odpowiedzialny za większość genów odpornościowych w populacjach nieafrykańskich.

Ograniczenia ekologiczne

Aby forma hybrydowa przetrwała, musi być w stanie lepiej wykorzystywać dostępne zasoby niż którykolwiek z gatunków macierzystych, z którymi w większości przypadków będzie musiała konkurować. Podczas gdy niedźwiedzie grizzly i niedźwiedzie polarne mogą mieć potomstwo, hybryda niedźwiedzia grizzly i niedźwiedzia polarnego prawdopodobnie będzie mniej odpowiednia w którejkolwiek z ról ekologicznych niż sami rodzice. Chociaż hybryda jest płodna, ta słaba adaptacja uniemożliwiłaby utworzenie stałej populacji.

Podobnie lwy i tygrysy historycznie pokrywały się w części swojego zasięgu i teoretycznie mogą wytwarzać dzikie hybrydy: ligery , które są skrzyżowaniem lwa i samicy tygrysa, oraz tigony , które są skrzyżowaniem tygrysa płci męskiej i lwicy ; jednak tygrysy i lwy do tej pory hybrydyzowały tylko w niewoli. Zarówno w ligrach, jak i tigonach samice są płodne, a samce bezpłodne. Jedna z tych hybryd (tigon) niesie geny hamujące wzrost od obojga rodziców, a zatem jest mniejsza niż którykolwiek z gatunków rodzicielskich i może w naturze konkurować z mniejszymi drapieżnikami, np. lampartem . Druga hybryda, liger, kończy się większa niż którykolwiek z jej rodziców: około tysiąca funtów (450 kilogramów) w pełni dorosła. W naturze nie są znane żadne hybrydy tygrysa i lwa, a zasięgi występowania tych dwóch gatunków już się nie pokrywają (tygrysy nie występują w Afryce i chociaż wcześniej występowało pokrywanie się rozmieszczenia tych dwóch gatunków w Azji, oba gatunki zostały wytępione z znaczna część ich historycznych zasięgów, a lew azjatycki jest teraz ograniczony do Parku Narodowego Gir Forest , gdzie tygrysy są nieobecne).

Niektóre sytuacje mogą faworyzować populację hybrydową. Jednym z przykładów jest szybka zmiana dostępnych typów środowiska, jak historyczne wahania poziomu wody w jeziorze Malawi , sytuacja, która generalnie sprzyja specjacji. Podobna sytuacja ma miejsce, gdy blisko spokrewnione gatunki zajmują łańcuch wysp . Umożliwi to każdej obecnej populacji hybrydowej przeniesienie się do nowych, niezamieszkanych siedlisk, unikając bezpośredniej konkurencji z gatunkami macierzystymi i dając populacji hybrydowej czas i przestrzeń na założenie. Genetyka też może czasami faworyzować hybrydy. W Parku Narodowym Amboseli w Kenii regularnie krzyżują się żółte pawiany i pawiany anubis . Samce hybrydowe osiągają dojrzałość wcześniej niż ich czystorasowi kuzyni, co prowadzi do sytuacji, w której populacja mieszańców może z czasem zastąpić jeden lub oba gatunki rodzicielskie na danym obszarze.

Genetyka hybrydyzacji

Genetyka jest bardziej zmienna i plastyczna u roślin niż u zwierząt, prawdopodobnie odzwierciedlając wyższy poziom aktywności u zwierząt. Genetyka hybryd będzie z konieczności mniej stabilna niż genetyka gatunków ewoluujących przez izolację, co wyjaśnia, dlaczego gatunki hybrydowe pojawiają się częściej u roślin niż u zwierząt. Wiele upraw rolniczych to hybrydy z podwójnymi lub nawet potrójnymi zestawami chromosomów. Posiadanie wielu zestawów chromosomów nazywa się poliploidią . Poliploidalność jest zwykle śmiertelna u zwierząt, u których dodatkowy chromosom zakłóca rozwój płodu , ale często występuje u roślin. Forma specjacji hybryd, która jest stosunkowo powszechna w roślinach, występuje, gdy niepłodna hybryda staje się płodna po podwojeniu liczby chromosomów .

Hybrydyzacja bez zmiany liczby chromosomów nazywana jest specjacją hybryd homoploidalnych . Taka sytuacja występuje w większości hybryd zwierzęcych. Aby hybryda była żywotna, chromosomy dwóch organizmów muszą być bardzo podobne, tj. gatunek rodzicielski musi być blisko spokrewniony, w przeciwnym razie różnica w rozmieszczeniu chromosomów sprawi, że mitoza stanie się problematyczna. W przypadku hybrydyzacji poliploidów to ograniczenie jest mniej ostre.

Nadliczbowe liczby chromosomów mogą być niestabilne, co może prowadzić do niestabilności w genetyce hybrydy. Europejska żaba jadalna wydaje się być gatunkiem, ale w rzeczywistości jest triploidalną, półtrwałą hybrydą między żabami basenowymi a żabami błotnymi . W większości populacji populacja żab jadalnych zależy od obecności co najmniej jednego gatunku rodzicielskiego, który ma zostać utrzymany, ponieważ każdy osobnik potrzebuje dwóch zestawów genów od jednego gatunku rodzicielskiego i jednego od drugiego. Ponadto gen determinujący płeć męską w hybrydach znajduje się tylko w genomie żaby basenowej, co dodatkowo podważa stabilność. Taka niestabilność może również prowadzić do szybkiej redukcji liczby chromosomów, tworząc bariery reprodukcyjne, a tym samym umożliwiając specjację.

Hybrydowa specjacja u zwierząt

Blisko spokrewnione gatunki Heliconius

Specjacja hybryd homoploidalnych

Specjacja hybrydowa u zwierząt jest głównie homoploidalna . Chociaż myśl nie jest bardzo powszechne, kilka gatunków zwierząt są wynikiem hybrydyzacji, głównie owady , takie jak rodziny Tephritidae muszkami owocowymi, które zamieszkują Lonicera rośliny i heliconius motyli, jak również niektóre ryby , jeden morskich ssaków, delfina Clymene , kilka ptaków. i niektóre ropuchy Bufotes .

Jeden ptak jest nienazwany forma z zięba Darwina z wyspy Galapagos Daphne Major, opisany w 2017 roku i prawdopodobnie założony w 1980 roku przez męską Española kaktusa zięba od Española i żeńskiej średnio rozdrobniona zięba od Daphne Major. Innym jest wydrzyk wielki , który ma zaskakujące podobieństwo genetyczne do fizycznie bardzo odmiennego wydrzyka pomorskiego ; Obecnie większość ornitologów zakłada, że jest to hybryda wydrzyka pomorskiego i jednego z wydrzyków południowych. Manakin złotej koronie powstał 180.000 lat temu przez hybrydyzacji między ośnieżone i opal koronowany manakins .

Wiele hybryd podczas szybkiej dywergencji

Gatunki szybko rozbieżne mogą czasami tworzyć wiele gatunków hybrydowych, co prowadzi do powstania kompleksu gatunkowego , takiego jak kilka fizycznie odmiennych, ale blisko spokrewnionych rodzajów pielęgnic w jeziorze Malawi . Rodzaj kaczek Anas (kaczki krzyżówki i cyraneczki ) ma bardzo niedawną historię dywergencji, wiele gatunków jest międzypłodnych, a wiele z nich uważa się za hybrydy. Podczas gdy gatunki hybrydowe na ogół wydają się rzadkie u ssaków, amerykański czerwony wilk wydaje się być hybrydą gatunku z zespołu gatunkowego Canis , pomiędzy szarym wilkiem a kojotem . Hybrydyzacja mogła doprowadzić do bogatych w gatunki motyli Heliconius , choć wniosek ten został skrytykowany.

Hybrydowa specjacja w roślinach

Specjacja hybrydowa występuje, gdy dwie rozbieżne linie (np. gatunki) o niezależnych historiach ewolucyjnych wchodzą w kontakt i krzyżują się. Hybrydyzacja może skutkować specjacją, gdy populacje hybrydowe zostaną wyizolowane z linii rodzicielskich, co prowadzi do odejścia od populacji rodzicielskich.

Hybrydowa specjacja poliploidalna

W przypadkach, w których hybrydy pierwszej generacji są żywotne, ale niepłodne, płodność może zostać przywrócona przez duplikację całego genomu (poliploidalność), co skutkuje izolacją reprodukcyjną i specjacją poliploidalną. Specjacja poliploidalna jest powszechnie obserwowana u roślin, ponieważ ich natura pozwala im wspierać duplikacje genomu. Poliploidy są uważane za nowy gatunek, ponieważ występowanie duplikacji całego genomu nakłada bariery post-zygotyczne, które umożliwiają izolację reprodukcyjną między populacjami rodzicielskimi a potomstwem hybrydowym. Poliploidy mogą powstawać w wyniku mutacji jednoetapowych lub mostków triploidalnych. W mutacjach jednoetapowych allopoliploidy są wynikiem niezredukowanych gamet w krzyżówkach między rozbieżnymi liniami. Hybrydy F1 wytworzone z tych mutacji są niepłodne z powodu niepowodzenia biwalentnego parowania chromosomów i segregacji na gamety, co prowadzi do wytwarzania niezredukowanych gamet w wyniku mejozy pojedynczego podziału, co prowadzi do niezredukowanych, diploidalnych (2N) gamet. Mostki triploidalne występują w populacjach z niską częstotliwością i powstają, gdy niezredukowane gamety łączą się z gametami haploidalnymi (1N), tworząc triploidalne potomstwo, które może funkcjonować jako mostek do tworzenia tetraploidów. W obu ścieżkach hybrydy poliploidalne są reprodukcyjnie izolowane od rodziców ze względu na różnicę w ploidii. Poliploidom udaje się pozostać w populacjach, ponieważ na ogół doświadczają mniej depresji inbredowej i mają wyższą samopłodność.

Hybrydowa specjacja homoploidalna

Specjacja homoploidalna (diploidalna) jest kolejnym wynikiem hybrydyzacji, ale w przeciwieństwie do specjacji poliploidalnej, obserwuje się ją rzadziej, ponieważ hybrydy nie charakteryzują się duplikacją genomu, a izolacja musi rozwijać się poprzez inne mechanizmy. W specjacji homoploidalnej hybrydy pozostają diploidalne. Badania nad diploidalnymi hybrydowymi populacjami irysów z Luizjany pokazują, w jaki sposób populacje te występują w strefach hybrydowych utworzonych przez zaburzenia i ekotony (Anderson 1949). Istnienie tych nowych nisz pozwala na przetrwanie linii hybrydowych. Na przykład, ustalone gatunki hybrydowe słonecznika ( Helianthus ) reprezentują fenotypy transgresyjne i wykazują rozbieżność genomową oddzielającą je od gatunku rodzicielskiego.

Languages

In other projects