Radiacja adaptacyjna - Adaptive radiation

Cztery z 14 gatunków zięb występujących na archipelagu Galapagos , które prawdopodobnie wyewoluowały w wyniku promieniowania adaptacyjnego, które zróżnicowało ich kształty dziobów , umożliwiając im wykorzystywanie różnych źródeł pożywienia.

W biologii ewolucyjnej , radiacja adaptacyjna jest procesem, w którym organizmy dywersyfikacji szybko od rodowego gatunków do mnóstwa nowych form, zwłaszcza gdy zmiany w środowisku udostępnia nowe zasoby, zmienia biotyczne interakcji lub otwiera nowe nisz ekologicznych . Proces ten, począwszy od pojedynczego przodka, prowadzi do specjacji i adaptacji fenotypowej szeregu gatunków wykazujących różne cechy morfologiczne i fizjologiczne. Prototypowym przykładem promieniowania adaptacyjnego jest specjacja zięb na Galapagos (" zięby Darwina "), ale przykłady są znane z całego świata.

Charakterystyka

Do identyfikacji promieniowania adaptacyjnego można wykorzystać cztery cechy:

  1. Wspólne pochodzenie gatunków składowych: konkretnie niedawne pochodzenie. Zauważ, że to nie to samo, co monofilia, w której uwzględnieni są wszyscy potomkowie wspólnego przodka.
  2. Korelacja fenotyp-środowisko: istotny związek między środowiskami a cechami morfologicznymi i fizjologicznymi wykorzystywanymi do eksploatacji tych środowisk.
  3. Użyteczność cechy: zalety wydajności lub sprawności wartości cech w odpowiadających im środowiskach.
  4. Szybka specjacja: obecność jednego lub więcej impulsów podczas pojawiania się nowych gatunków w czasie, gdy zachodzi dywergencja ekologiczna i fenotypowa.

Warunki

Uważa się, że promieniowanie adaptacyjne jest wyzwalane przez szansę ekologiczną lub nową strefę adaptacyjną. Źródłem szans ekologicznych może być utrata antagonistów ( konkurentów lub drapieżników ), ewolucja kluczowej innowacji lub rozproszenie się w nowym środowisku. Każda z tych możliwości ekologicznych może potencjalnie skutkować wzrostem wielkości populacji i rozluźnioną stabilizującą (ograniczającą) selekcją. Ponieważ różnorodność genetyczna jest pozytywnie skorelowana z wielkością populacji, rozszerzona populacja będzie miała większą różnorodność genetyczną w porównaniu z populacją przodków. Przy zmniejszonej selekcji stabilizującej może również wzrosnąć różnorodność fenotypowa . Ponadto wzrośnie konkurencja międzygatunkowa, promując rozbieżny dobór w celu wykorzystania szerszego zakresu zasobów. To ekologiczne uwalnianie zapewnia potencjał ekologicznej specjacji, a tym samym promieniowania adaptacyjnego.

Zajęcie nowego środowiska może mieć miejsce pod następującymi warunkami:

  1. Otworzyło się nowe siedlisko: na przykład wulkan może stworzyć nowy grunt na środku oceanu. Tak jest w takich miejscach jak Hawaje i Galapagos . W przypadku gatunków wodnych utworzenie nowego dużego siedliska w jeziorze może służyć temu samemu celowi; przykładem tego jest ruch tektoniczny, który utworzył wschodnioafrykański ryft , ostatecznie prowadzący do powstania jezior doliny ryftowej . Wydarzenie gaszenie może skutecznie osiągnąć ten sam rezultat, otwieranie nisz, które wcześniej były zajęte przez gatunki, które już nie istnieją.
  2. To nowe siedlisko jest stosunkowo odizolowane. Kiedy wulkan wybuchnie na stałym lądzie i zniszczy przyległy las, jest prawdopodobne, że lądowe gatunki roślin i zwierząt, które żyły w zniszczonym regionie, ponownie skolonizują się bez znacznej ewolucji. Jeśli jednak nowo powstałe siedlisko zostanie wyizolowane, gatunki, które je skolonizują, prawdopodobnie pojawią się w pewnym stopniu losowo i rzadko.
  3. Nowe siedlisko ma szeroką dostępność przestrzeni niszowej. Rzadki kolonista może jedynie adaptacyjnie promieniować do tylu form, ile jest nisz.

Związek między masowymi wymieraniami a masowym promieniowaniem adaptacyjnym

Wszystkie rodzaje
„Dobrze zdefiniowane” rodzaje
Linia trendu
„Wielka Piątka” masowe wymieranie
Inne masowe wymierania
Miliony lat temu
Tysiące rodzajów
Bioróżnorodność fanerozoiczna, jak wynika z zapisu kopalnego

Badanie z 2020 r. wykazało, że nie ma bezpośredniego związku przyczynowego między proporcjonalnie najbardziej porównywalnym masowym promieniowaniem a wymieraniem pod względem „współwystępowania gatunków”, co znacznie podważa hipotezę „twórczych masowych wymierań”.

Przykłady

Łuszczaki Darwina

Łuszczaki Darwina są często używanym podręcznikowym przykładem promieniowania adaptacyjnego. Obecnie reprezentowane przez około 15 gatunków, zięby Darwina są endemitami z Galapagos, słynnie przystosowanymi do wyspecjalizowanych zachowań żywieniowych (chociaż jeden gatunek, zięba kokosowa ( Pinaroloxias inornata ) nie występuje na Galapagos, ale na wyspie Kokos na południe od Kostaryki ). Łuszczaki Darwina nie są tak naprawdę ziębami w prawdziwym tego słowa znaczeniu, ale należą do rodziny tanagerów Thraupidae i pochodzą od jednego przodka, który przybył na Galapagos z kontynentalnej części Ameryki Południowej około 3 miliony lat temu. Z wyjątkiem zięby kokosowej, każdy gatunek zięby Darwina jest ogólnie szeroko rozpowszechniony na Galapagos i wypełnia tę samą niszę na każdej wyspie. Dla ziemniaków ta nisza to dieta z nasion i mają grube dzioby, aby ułatwić spożywanie tych twardych materiałów. Dziwonia pospolita specjalizują się ponadto w jedzeniu nasion o określonej wielkości: zięba pospolita ( Geospiza magnirostris ) jest największym gatunkiem zięby Darwina i ma najgrubszy dziób do rozbijania najtwardszych nasion, zięba mała ( Geospiza fuliginosa ) mniejszy dziób do jedzenia mniejszych nasion, a średnio zmielony zięba ( Geospiza fortis ) ma dziób średniej wielkości dla optymalnego spożycia nasion średniej wielkości (w stosunku do G. magnirostris i G. fuliginosa ). Występują pewne nakładanie się: na przykład najsolidniejsze zięby średniej wielkości mogą mieć dzioby większe niż najmniejsze zięby duże. Z powodu tego nakładania się, może być trudno odróżnić gatunki naocznie, chociaż ich pieśni różnią się. Te trzy gatunki często występują sympatrycznie , a podczas pory deszczowej na Galapagos, kiedy pożywienia jest pod dostatkiem, niewiele się specjalizują i jedzą te same, łatwo dostępne pokarmy. Nie było dobrze rozumiane, dlaczego ich dzioby były tak przystosowane, dopóki Peter i Rosemary Grant nie zbadali ich zachowań żywieniowych w długiej porze suchej i odkryli, że gdy brakuje pożywienia, zięby ziemne używają swoich wyspecjalizowanych dziobów do zjadania nasion, które są dla nich najlepsze. nadaje się do jedzenia, dzięki czemu można uniknąć głodu.

Inne zięby na Galapagos są w podobny sposób przystosowane do swojej szczególnej niszy. Dzióbki kaktusowe ( Geospiza sp.) mają nieco dłuższe dzioby niż zięby pospolite, które służą podwójnemu celowi: pozwalać im żywić się nektarem i pyłkiem z kaktusa Opuntia podczas kwitnienia tych roślin, ale przez resztę roku na nasionach. Pokrzewki ( Certhidea sp.) mają krótkie, spiczaste dzioby przeznaczone do żerowania owadów. Dziwonia dzięcioł ( Camarhynchus pallidus ) ma smukły dziób, którego używa do skubania drewna w poszukiwaniu owadów; używa również małych patyczków, aby dotrzeć do zdobyczy owadów wewnątrz drewna, co czyni go jednym z niewielu zwierząt, które używają narzędzi .

Mechanizm, dzięki któremu zięby początkowo różnicowały się, jest nadal obszarem aktywnych badań. Jedną z propozycji jest to, że zięby mogły mieć nieadaptacyjną, allopatryczną specjację na oddzielnych wyspach archipelagu, tak że po ponownym zebraniu się na niektórych wyspach były w stanie utrzymać izolację reprodukcyjną . Kiedy już pojawiły się w sympatrii, faworyzowano specjalizację niszową, tak aby różne gatunki konkurowały mniej bezpośrednio o zasoby. To drugie, sympatryczne zdarzenie było promieniowaniem adaptacyjnym.

Pielęgnice z Wielkich Jezior Afrykańskich

W haplochromini pielęgnic ryby w Wielkich Jezior z afrykańskiej Rift Wschodniej (szczególnie w Tanganiki , jeziora Malawi i Jeziora Wiktorii ) stanowią najbardziej speciose nowoczesne przykład promieniowanie adaptacyjnego. Uważa się, że te jeziora są domem dla około 2000 różnych gatunków pielęgnic, obejmujących szeroki zakres ról ekologicznych i cech morfologicznych. Pielęgnice w tych jeziorach pełnią prawie wszystkie role, jakie zazwyczaj pełni wiele rodzin ryb, w tym drapieżników, padlinożerców i roślinożerców, o różnych uzębieniu i kształcie głowy, które pasują do ich nawyków żywieniowych. W każdym przypadku zdarzenia związane z promieniowaniem mają zaledwie kilka milionów lat, co sprawia, że ​​wysoki poziom specjacji jest szczególnie godny uwagi. Za tę różnorodność może odpowiadać kilka czynników: dostępność wielu nisz prawdopodobnie sprzyjała specjalizacji, ponieważ w jeziorach występuje niewiele innych taksonów ryb (co oznacza, że ​​specjacja sympatryczna była najbardziej prawdopodobnym mechanizmem początkowej specjalizacji). Również ciągłe zmiany poziomu wody w jeziorach w okresie plejstocenu (który często zmieniał największe jeziora w kilka mniejszych) mogły stworzyć warunki do wtórnej specjacji allopatrycznej.

Pielęgnice Tanganika

Jezioro Tanganika jest miejscem, z którego wywodzą się prawie wszystkie linie pielęgnic Afryki Wschodniej (w tym gatunki rzeczne i jeziorne). Tak więc gatunki w jeziorze stanowią pojedyncze zdarzenie promieniowania adaptacyjnego, ale nie tworzą pojedynczego kladu monofiletycznego . Jezioro Tanganika jest również najmniej gatunkowym z trzech największych afrykańskich Wielkich Jezior, z zaledwie około 200 gatunkami pielęgnic; jednak te pielęgnice są bardziej zróżnicowane morfologicznie i ekologicznie odrębne niż ich odpowiedniki w jeziorach Malawi i Wiktorii, artefakt starszej fauny pielęgnic z jeziora Tanganika. Uważa się, że samo jezioro Tanganika uformowało się 9–12 milionów lat temu, co oznacza niedawny wiek flory pielęgnic. Wiele pielęgnic Tanganika prowadzi bardzo wyspecjalizowany tryb życia. Olbrzym lub pielęgnica cesarska ( Boulengerochromis microlepis ) jest rybożercą często uznawaną za największą ze wszystkich pielęgnic (chociaż konkuruje o ten tytuł z południowoamerykańskim Cichla temensis , cętkowanym pawim bassem ). Uważa się, że gigantyczne pielęgnice składają tarło tylko raz, rozmnażają się w trzecim roku i bronią swoich młodych, dopóki nie osiągną dużych rozmiarów, zanim umrą z głodu jakiś czas później. Trzy gatunki Altolamprologus są również rybożerne, ale z bocznie ściśniętymi ciałami i grubymi łuskami, które pozwalają im gonić zdobycz w cienkie szczeliny w skałach bez uszkadzania ich skóry. Plecodus straeleni wyewoluował duże, dziwnie zakrzywione zęby, które są przeznaczone do zeskrobywania łusek z boków innych ryb, których głównym źródłem pożywienia są łuski. Gnathochromis permaxillaris ma duży pysk z wystającą górną wargą i żeruje otwierając ten pysk w dół na piaszczyste dno jeziora, ssąc małe bezkręgowce. Wiele pielęgnic z Tanganiki to muszle lęgowe, co oznacza, że ​​pary składają i zapładniają jaja wewnątrz pustych muszli na dnie jeziora. Lamprologus callipterus jest wyjątkowym gatunkiem wylęgającym jaja. Samce o długości 15 cm gromadzą kolekcje muszli i pilnują ich w nadziei na zwabienie samic (około 6 cm długości) do składania jaj w tych muszlach. Te dominujące samce muszą bronić swoich terytoriów przed trzema typami rywali: (1) innymi dominującymi samcami, którzy chcą ukraść muszle; (2) młodsze, sneakerowe samce, które chcą zapłodnić jaja na terytorium dominującego samca; oraz (3) małe, 2–4 cm „pasożytnicze karły” samce, które również próbują wtargnąć i zapłodnić jaja na terytorium dominującego samca. Te pasożytnicze karłowate samce nigdy nie osiągają rozmiarów dominujących samców, a męskie potomstwo dominujących i pasożytniczych samców karłowatych rośnie ze 100% wiernością do postaci swoich ojców. Oprócz tych przykładów istnieje wiele innych wysoce wyspecjalizowanych pielęgnic tangańskich, w tym przystosowanych do życia w otwartych wodach jeziora o głębokości do 200 metrów.

Pielęgnice z Malawi

Pielęgnice z jeziora Malawi stanowią „stado gatunków” liczące do 1000 endemicznych gatunków. Tylko siedem gatunków pielęgnic z jeziora Malawi nie należy do stada gatunków: szczupak wschodni ( Astatotilapia calliptera ), sungwa ( Serranochromis robustus ) i pięć gatunków tilapia (rodzaj Oreochromis i Coptodon ). Wszystkie inne gatunki pielęgnic w jeziorze są potomkami jednego pierwotnego gatunku kolonistów, który sam wywodzi się od przodków Tanganyikan. Uważa się, że wspólny przodek stada gatunków z Malawi dotarł do jeziora najwcześniej 3,4 miliona lat temu, co sprawia, że ​​dywersyfikacja pielęgnic z Malawi do obecnej liczebności jest szczególnie szybka. Pielęgnice z Malawi mają podobny zakres zachowań żywieniowych jak te z Tanganiki, ale wykazują również oznaki znacznie nowszego pochodzenia. Na przykład wszyscy członkowie stada gatunku Malawi są pyszczakami , co oznacza, że ​​samica trzyma jaja w ustach, dopóki się nie wyklują; u prawie wszystkich gatunków jaja są również zapłodnione w pysku samicy, a u kilku gatunków samice nadal pilnują narybku w pysku po wykluciu. Samce większości gatunków podczas godów wykazują głównie niebieskie zabarwienie. Jednak wiele szczególnie rozbieżnych gatunków jest znanych z Malawi, w tym rybożerny Nimbochromis livingtonii , który leży na boku w podłożu, dopóki małe pielęgnice, być może zwabione jego połamanym białym wzorem, przyjdą na inspekcję drapieżnika - w tym momencie są szybko zjedzony.

Pielęgnice Wiktorii

Pielęgnice z Jeziora Wiktorii są również stadem gatunków, które kiedyś składało się z około 500 lub więcej gatunków. Celowe wprowadzenie okonia nilowego ( Lates niloticus ) w latach 50. okazało się katastrofalne dla pielęgnic z Wiktorii, a zbiorowa biomasa stada gatunków pielęgnic z Wiktorii znacznie się zmniejszyła, a nieznana liczba gatunków wyginęła. Jednak pierwotny zakres różnorodności morfologicznej i behawioralnej obserwowany w faunie pielęgnic w jeziorze jest nadal w większości obecny, jeśli jest zagrożony. Znowu obejmują one pielęgnice wyspecjalizowane w niszach w całym spektrum troficznym, jak w Tanganice i Malawi, ale znowu są wyróżniające się cechy. Victoria jest znanym domem dla wielu rybożernych gatunków pielęgnic, z których niektóre żywią się wysysając zawartość z pysków samicy. Pielęgnice Wiktorii stanowią znacznie młodsze promieniowanie niż nawet jezioro Malawi, a szacowany wiek stada waha się od 200 000 lat do zaledwie 14 000 lat.

Promieniowanie adaptacyjne na Hawajach

An ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ). Zwróć uwagę na długi, zakrzywiony dziób do popijania nektaru z kwiatów rurkowatych.

Hawaje służyły jako miejsce wielu adaptacyjnych zdarzeń radiacyjnych ze względu na ich izolację, niedawne pochodzenie i duży obszar lądowy. Trzy najbardziej znane przykłady tych promieniowań zostały przedstawione poniżej, choć owady takie jak hawajskich drosophilid muchy i Hyposmocoma ćmy również uległy promieniowania adaptacyjnego.

Hawajskie pnącza

The Hawaiian honeycreepers tworzą dużą, bardzo zróżnicowaną grupę morfologicznie gatunków ptaków, które rozpoczęły promieniujący w pierwszych dniach Hawaiian archipelagu. Podczas gdy dziś wiadomo, że na Hawajach przetrwało tylko 17 gatunków (3 kolejne mogą wyginąć lub nie), przed kolonizacją polinezyjską archipelagu istniało ponad 50 gatunków (od 18 do 21 gatunków wyginęło od czasu odkrycia wysp). przez ludzi z Zachodu). Hawajskie pnącza znane są ze swoich dziobów, które specjalizują się w zaspokajaniu szerokiego zakresu potrzeb żywieniowych: na przykład dziób ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) charakteryzuje się krótką, ostrą dolną żuchwą do zeskrobywania kory z drzew i znacznie dłuższa, zakrzywiona górna żuchwa służy do badania drewna pod spodem w poszukiwaniu owadów. Tymczasem ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) ma bardzo długi zakrzywiony dziób, który pozwala dotrzeć do nektaru głęboko w kwiaty Lobelia . Cały klad hawajskich pnączy , plemię Psittirostrini , składa się z grubodziobych, głównie żywiących się nasionami ptaków, takich jak zięba Laysan ( Telespiza cantans ). Przynajmniej w niektórych przypadkach podobne morfologie i zachowania wydają się ewoluować zbieżnie wśród hawajskich pszczeli; na przykład krótkie, spiczaste dzioby Loxops i Oreomystis ewoluowały oddzielnie, mimo że kiedyś stanowiły uzasadnienie dla połączenia obu rodzajów razem. Uważa się, że hawajskie pszczele pochodzą od jednego wspólnego przodka około 15 do 20 milionów lat temu, chociaż szacunki sięgają zaledwie 3,5 miliona lat.

Hawajskie srebrne miecze

Mieszanka kwitnących i nie kwitnących srebrnych mieczy Haleakalā ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ).

Promieniowanie adaptacyjne nie jest zjawiskiem stricte kręgowym, a przykłady znane są również wśród roślin. Najbardziej znanym przykładem promieniowania adaptacyjnego u roślin jest prawdopodobnie hawajskie srebrne miecze , nazwane od zamieszkujących alpejskie pustynie gatunków Argyroxiphium o długich, srebrzystych liściach, które żyją do 20 lat, zanim wyrosną pojedynczą łodygę, a następnie obumrą. Hawajski sojusz srebrnych mieczy składa się z dwudziestu ośmiu gatunków hawajskich roślin, które oprócz srebrnych mieczy o tej samej nazwie obejmują drzewa, krzewy, winorośle, rośliny poduszkowe i wiele innych. Uważa się, że sojusz srebrnych mieczy powstał na Hawajach nie więcej niż 6 milionów lat temu, co czyni go jednym z najmłodszych przypadków promieniowania adaptacyjnego na Hawajach. Oznacza to, że srebrne miecze wyewoluowały na współczesnych wysokich wyspach Hawajów i pochodzą od jednego wspólnego przodka, który przybył na Kauai z zachodniej Ameryki Północnej. Najbliżsi współcześni krewni srebrnych mieczy są dziś kalifornijskimi szołami z rodziny Asteraceae .

Lobeloidy hawajskie

Hawaje są również miejscem oddzielnego, głównego zdarzenia radiacyjnego w kwiatach : hawajskich lobeloidów . Hawajskie lobelioidy są znacznie bardziej szczupłe niż srebrne miecze, być może dlatego, że są obecne na Hawajach o wiele dłużej: pochodzą od jednego wspólnego przodka, który przybył na archipelag 15 milionów lat temu. Dziś hawajskie lobelioidy tworzą klad ponad 125 gatunków, w tym sukulenty, drzewa, krzewy, epifity itp. Wiele gatunków wyginęło, a wiele z tych, które przeżyły, jest zagrożonych.

karaibskie anole

Jaszczurki Anole są szeroko rozpowszechnione w Nowym Świecie, od południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych po Amerykę Południową. Z ponad 400 obecnie rozpoznawanymi gatunkami, często zaliczanymi do jednego rodzaju ( Anolis ), stanowią one jedno z największych zdarzeń radiacyjnych wśród wszystkich jaszczurek. Promieniowanie anoli na kontynencie jest w dużej mierze procesem specjacji i nie jest w dużym stopniu adaptacyjne, ale anole na każdym z Wielkich Antyli ( Kuba , Hispaniola , Portoryko i Jamajka ) promieniowały adaptacyjnie na różne, zbieżne sposoby. Na każdej z tych wysp anole wyewoluowały z tak spójnym zestawem morfologicznych adaptacji, że każdy gatunek można przypisać do jednego z sześciu „ ekomorfów ”: pień–ziemia, pień–korona, trawa–krzew, olbrzym koronny, gałązka i pień. Weźmy, na przykład, korona-gigantów z każdej z tych wysp: The Cuban luteogularis Anolis , Hispaniola za Anolis ricordii , Puerto Rico Anolis cuvieri i Jamajki Anolis garmani (Kuba i Hispaniola są zarówno do domu więcej niż jednego gatunku korona-gigant). Wszystkie te anole to duże, zamieszkujące baldachimy gatunki z dużymi głowami i dużymi blaszkami (łuski na spodzie palców rąk i nóg, które są ważne dla przyczepności podczas wspinaczki), a jednak żaden z tych gatunków nie jest szczególnie blisko spokrewniony i wydaje się, że wyewoluował te podobne cechy niezależnie. To samo można powiedzieć o pozostałych pięciu ekomorfach na czterech największych wyspach Karaibów. Podobnie jak w przypadku pielęgnic z trzech największych afrykańskich Wielkich Jezior, każda z tych wysp jest domem dla własnego zbieżnego zdarzenia radiacyjnego Anolis .

Inne przykłady

Powyżej przedstawiono najlepiej udokumentowane przykłady współczesnego promieniowania adaptacyjnego, ale inne przykłady są znane. Populacje ciernikowatych wielokrotnie rozchodziły się i ewoluowały w odrębne ekotypy. Na Madagaskarze ptaki z rodziny Vangidae charakteryzują się bardzo wyraźnymi kształtami dziobów, które odpowiadają ich rolom ekologicznym. Madagaskarskie mantellid wypromieniowały formy, które odzwierciedlają inne tropikalne fauny żab, przy czym jaskrawo ubarwione mantelle ( Mantella ) wyewoluowały zbieżnie z neotropikalnymi żabami zatrutymi Dendrobatidae , podczas gdy nadrzewne gatunki Boophis są madagaskim odpowiednikiem żab drzewnych i żab szklanych . W pseudoxyrhophiine węże Madagaskaru ewoluowały do nory, nadrzewnych, lądowych, wodnych i pół-form, które zbiegają się z colubroid fauny w pozostałej części świata. Te przykłady z Madagaskaru są znacznie starsze niż większość innych przedstawionych tutaj przykładów: fauna Madagaskaru ewoluowała w izolacji od czasu, gdy wyspa oddzieliła się od Indii około 88 milionów lat temu, a Mantellidae powstały około 50 milionów lat temu. Znane są starsze przykłady: zdarzenie wyginięcia K-Pg , które spowodowało zniknięcie dinozaurów i większości innych megafauny gadów 65 milionów lat temu, jest postrzegane jako wywołanie globalnego zdarzenia radiacyjnego adaptacyjnego, które stworzyło różnorodność ssaków, która istnieje dzisiaj.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura