Halofil - Halophile
W halofil, nazwany na cześć greckiego słowa „sól-loving”, są ekstremofile które rozwijają się w dużych słonych stężeniach. Podczas gdy większość halofili jest zaklasyfikowana do domeny Archaea , istnieją również halofile bakteryjne i niektóre gatunki eukariotyczne , takie jak glon Dunaliella salina i grzyb Wallemia ichtiophaga . Niektóre dobrze znane gatunki wydzielają czerwone zabarwienie związków karotenoidowych, zwłaszcza bakteriorodopsyny . Halofile można znaleźć w zbiornikach wodnych o stężeniu soli ponad pięciokrotnie większym niż w oceanie, takich jak Wielkie Jezioro Słone w Utah, Jezioro Owens w Kalifornii, Morze Martwe oraz w stawach parujących . Są one teoretycznie być możliwy kandydat na ekstremofili mieszkających w słonej wodzie podpowierzchniowych oceanu Jowisza Europa i innych podobnych księżyców.
Klasyfikacja
Halofile są klasyfikowane według stopnia ich halotolerancji : niewielka, umiarkowana lub ekstremalna. Niewielkie halofile preferują 0,3 do 0,8 M (1,7 do 4,8% — woda morska to 0,6 M lub 3,5%), umiarkowane halofile 0,8 do 3,4 M (4,7 do 20%), a skrajne halofile 3,4 do 5,1 M (20 do 30%) zawartość soli . Halofile potrzebują do wzrostu chlorku sodu (soli), w przeciwieństwie do organizmów halotolerancyjnych, które nie wymagają soli, ale mogą rosnąć w zasolonych warunkach.
Styl życia
Wysokie zasolenie to ekstremalne środowisko, w którym stosunkowo niewiele organizmów jest w stanie przystosować się i przetrwać. Większość organizmów halofilnych i wszystkie halotolerancyjne zużywają energię, aby wykluczyć sól z cytoplazmy, aby uniknąć agregacji białek („ wysalanie ”). Aby przetrwać wysokie zasolenie, halofile stosują dwie różne strategie, aby zapobiec wysuszeniu przez osmotyczny ruch wody z cytoplazmy. Obie strategie działają poprzez zwiększenie wewnętrznej osmolarności komórki. Pierwsza strategia jest stosowana przez niektóre archeony, większość bakterii halofilnych, drożdże , algi i grzyby ; organizm gromadzi w cytoplazmie związki organiczne – osmoprotektanty, znane jako zgodne substancje rozpuszczone. Mogą być syntetyzowane lub gromadzone ze środowiska. Najczęściej kompatybilne substancje rozpuszczone są obojętne lub dwubiegunowe i obejmują aminokwasy , cukry , poliole , betainy i ektoiny , jak również pochodne niektórych z tych związków.
Druga, bardziej radykalna adaptacja polega na selektywnym wchłanianiu jonów potasu (K + ) do cytoplazmy. Adaptacja ta jest ograniczona do bardzo halofilowe archeowców rodzinnym Halobacteriaceae , umiarkowanie halofilowe zamówienia bakteryjne Halanaerobiales oraz niezwykle halofilowe bakterii Salinibacter ruber . Obecność tej adaptacji w trzech odrębnych liniach ewolucyjnych sugeruje zbieżną ewolucję tej strategii, jest mało prawdopodobne, aby była to starożytna cecha zachowana tylko w rozproszonych grupach lub przekazana przez masowy boczny transfer genów. Głównym tego powodem jest to, że cała wewnątrzkomórkowa maszyneria (enzymy, białka strukturalne itp.) musi być przystosowana do wysokich poziomów soli, podczas gdy w adaptacji zgodnej substancji rozpuszczonej nie jest wymagana niewielka lub żadna regulacja wewnątrzkomórkowych makrocząsteczek; w rzeczywistości kompatybilne substancje rozpuszczone często działają jako bardziej ogólne środki chroniące przed stresem, a także tylko jako środki osmoochronne.
Na szczególną uwagę zasługują ekstremalne halofile lub haloarchaea (często znane jako halobacteria ), grupa archeonów, które wymagają co najmniej 2 M stężenia soli i zwykle znajdują się w nasyconych roztworach (około 36% wag./obj. soli). Są to główni mieszkańcy słonych jezior, mórz śródlądowych i parujących stawów wody morskiej, takich jak głębokie sole mineralne , gdzie zabarwiają słup wody i osady na jasny kolor. Gatunki te najprawdopodobniej giną, jeśli zostaną wystawione na coś innego niż środowisko o bardzo wysokim stężeniu, uwarunkowane solą. Te prokariota potrzebują soli do wzrostu. Wysokie stężenie chlorku sodu w ich otoczeniu ogranicza dostępność tlenu do oddychania. Ich maszyneria komórkowa jest przystosowana do wysokich stężeń soli dzięki naładowanym aminokwasom na ich powierzchni, co pozwala na zatrzymywanie cząsteczek wody wokół tych składników. Są heterotrofami, które normalnie oddychają w sposób tlenowy. Większość halofili nie jest w stanie przetrwać poza ich rodzimymi środowiskami o wysokiej zawartości soli. Wiele halofili jest tak delikatnych, że po umieszczeniu ich w wodzie destylowanej natychmiast ulegają lizie wskutek zmiany warunków osmotycznych.
Halofile wykorzystują różne źródła energii i mogą być tlenowe lub beztlenowe; beztlenowe halofile obejmują gatunki fototroficzne, fermentacyjne, redukujące siarczany, homoacetogenne i metanogenne.
Haloarchaea, a zwłaszcza rodzina Halobacteriaceae, są członkami domeny Archaea i stanowią większość populacji prokariotycznej w środowiskach nadsolnych . Obecnie w rodzinie znajduje się 15 uznanych rodzajów. Domena Bakterie (głównie Salinibacter ruber ) może stanowić do 25% społeczności prokariotycznej, ale częściej stanowi znacznie niższy procent całej populacji. Czasami w tym środowisku może również rozmnażać się glon Dunaliella salina .
Stosunkowo szeroka gama taksonów został odizolowany od saltern stawach krystalizatora, w tym członków tych rodzajów: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula i Halobacterium . Jednak liczby żywotne w tych badaniach hodowlanych były małe w porównaniu z liczbą całkowitą, a znaczenie liczbowe tych izolatów było niejasne. Dopiero niedawno, że możliwe staje się określenie tożsamości i względnej liczebności populacji organizmów naturalnych, zwykle przy użyciu reakcji PCR -na strategie cel 16 Ś małych podjednostek rybosomu kwas rybonukleinowy (16S rRNA) genów. Chociaż przeprowadzono stosunkowo niewiele badań tego typu, ich wyniki sugerują, że niektóre z najłatwiej izolowanych i badanych rodzajów mogą w rzeczywistości nie mieć znaczenia w społeczności in situ . Widać to w przypadkach takich jak rodzaj Haloarcula , który szacuje się, że stanowi mniej niż 0,1% społeczności in situ , ale często pojawia się w badaniach izolacji.
Podpis genomowy i proteomiczny
Porównawcza analiza genomiczna i proteomiczna wykazała istnienie różnych sygnatur molekularnych dla adaptacji halofili do środowiska. Na poziomie białka indywidua halofilowe charakteryzują się niską hydrofobowością, nadreprezentacją reszt kwasowych, niedoreprezentowaniem Cys, niższą skłonnością do tworzenia helis i wyższą skłonnością do budowy zwojów. Rdzeń tych białek jest mniej hydrofobowy, tak jak DHFR , który, jak stwierdzono, ma węższe nici β. Na poziomie DNA halofile wykazują wyraźne wykorzystanie dinukleotydów i kodonów.
Przykłady
Halobacteriaceae to rodzina, która obejmuje dużą część archeonów halofilnych. Rodzaj Halobacterium pod nim ma wysoką tolerancję na podwyższony poziom zasolenia. Niektóre gatunki halobakterii mają kwaśne białka, które są odporne na denaturujące działanie soli. Halococcus to kolejny rodzaj z rodziny Halobacteriaceae.
Niektóre jeziora hipersłone są siedliskiem wielu rodzin halofilów. Na przykład Makgadikgadi Pans w Botswanie tworzą rozległy, sezonowy zbiornik wodny o wysokim zasoleniu, w którym występują gatunki halofilne z rodzaju okrzemek Nitzschia z rodziny Bacillariaceae , a także gatunki z rodzaju Lovenula z rodziny Diaptomidae . Owens Lake w Kalifornii zawiera również dużą populację halofilnej bakterii Halobacterium halobium .
Wallemia ichtiofaga to grzyb podstawczaki , którydowzrostu in vitro wymaga co najmniej 1,5 M chlorku sodu i rozwija się nawet w pożywkach nasyconych solą. Wyjątkiem w przypadku grzybów jest obowiązkowe zapotrzebowanie na sól. Nawet gatunki, które tolerują stężenia soli bliskie nasyceniu (np. Hortaea werneckii ) w prawie wszystkich przypadkach dobrze rosną w standardowych pożywkach mikrobiologicznych bez dodatku soli.
Fermentacja słonych potraw (takich jak sos sojowy , chińska sfermentowana fasola , solony dorsz , solone anchois , kiszona kapusta itp.) często obejmuje halofile jako niezbędne składniki lub przypadkowe zanieczyszczenia. Jednym z przykładów jest Chromohalobacter beijerinckii , występujący w solonej fasoli konserwowanej w solance iw solonym śledziu . Tetragenococcus halophilus występuje w solonych anchois i sosie sojowym.
Artemia to wszechobecny rodzaj małych skorupiaków halofilnych żyjących w słonych jeziorach (takich jak Wielkie Jezioro Słone) i soli słonecznej, które mogą istnieć w wodzie zbliżającej się do punktu wytrącania NaCl (340 g/L) i mogą wytrzymać silne wstrząsy osmotyczne dzięki łagodzeniu skutków strategie zmiennego poziomu zasolenia, takie jak unikalny gruczoł larwalny i zdolność osmoregulacyjna.
Owce North Ronaldsay to rasa owiec pochodząca z Orkadów w Szkocji . Mają ograniczony dostęp do źródeł słodkiej wody na wyspie, a ich jedynym źródłem pożywienia są wodorosty . Przystosowały się do radzenia sobie ze stężeniami soli, które mogłyby zabić inne rasy owiec.
Zobacz też
Bibliografia
Dalsza lektura
- Weinisch L, Kühner S, Roth R, Grimm M, Roth T, Netz DJ, et al. (styczeń 2018). Sourjik V (red.). „Identyfikacja strategii osmoadaptacyjnych u halofilnych, heterotroficznych orzęsków Schmidingerothrix salinarum” . PLOS Biologia . 16 (1): e2003892. doi : 10.1371/journal.pbio.2003892 . PMC 5794333 . PMID 29357351 .
- Yin J, Fu XZ, Wu Q, Chen JC, Chen GQ (listopad 2014). „Rozwój ulepszonego systemu ekspresji chromosomów w oparciu o operon syntezy poryn dla halofili Halomonas sp”. Mikrobiologia i biotechnologia stosowana . 98 (21): 8987-97. doi : 10.1007/s00253-014-5959-1 . PMID 25070598 . S2CID 1773197 .
- Zaretsky M, Roine E, Eichler J (2018-09-07). "Halorubrum sp. PV6" . Granice w mikrobiologii . 9 : 2133. doi : 10.3389/fmicb.2018.02133 . PMC 6137143 . PMID 30245679 .
- Batista-García RA, Balcázar-López E, Miranda-Miranda E, Sánchez-Reyes A, Cuervo-Soto L, Aceves-Zamudio D, et al. (27.08.2014). Mormile MR (red.). „Charakterystyka aktywności lignocelulolitycznej umiarkowanego halofilnego szczepu Aspergillus caesiellus wyizolowanego z fermentacji wytłoków z trzciny cukrowej” . PLOS 1 . 9 (8): e105893. Kod bib : 2014PLoSO...9j5893B . doi : 10.1371/journal.pone.0105893 . PMC 4146556 . PMID 25162614 .
- Chua MJ, Campen RL, Wahl L, Grzymski JJ, Mikucki JA (marzec 2018). „Genomiczna i fizjologiczna charakterystyka i opis Marinobacter gelidimuriae sp. nov., psychrofilnego, umiarkowanego halofila z Blood Falls, antarktycznej solanki subglacjalnej” . FEMS Mikrobiologia Ekologia . 94 (3). doi : 10.1093/femsec/fiy021 . PMID 29444218 .
- González-Martínez S, Galindo-Sánchez C, López-Landavery E, Paniagua-Chávez C, Portillo-López A (wrzesień 2019 r.). „Aspergillus loretoensis, pojedynczy izolat z osadów morskich Loreto Bay, Baja California Sur, México w wyniku nowego obowiązkowego gatunku halofilnego”. Ekstremofile . 23 (5): 557–568. doi : 10.1007/s00792-019-01107-6 . PMID 31227903 . S2CID 195246075 .
- Laye VJ, DasSarma S (kwiecień 2018). „Antarctic Extreme Halophile i jego poliekstremofilny enzym: wpływ soli nadchloranowych” . Astrobiologia . 18 (4): 412–418. Kod Bibcode : 2018AsBio..18..412L . doi : 10.1089/ast.2017.1766 . PMC 5910040 . PMID 29189043 .
- Ongagna-Yhombi SY, McDonald ND, Boyd EF (styczeń 2015). Pettinari MJ (red.). „Rozszyfrowanie roli wielu transporterów betaina-karnityna-cholina w Halophile Vibrio parahaemolyticus” . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 81 (1): 351–63. doi : 10.1128/AEM.02402-14 . PMC 4272712 . PMID 25344241 .
- Solovchenko AE, Selivanova EA, Chekanov KA, Sidorov RA, Nemtseva NV, Lobakova ES (listopad 2015). „Indukcja wtórnej karotenogenezy w nowych mikroalgach halofilnych z rodzaju Dunaliella (Chlorophyceae)”. Biochemia. Biochimija . 80 (11): 1508–13. doi : 10.1134/S0006297915110139 . PMID 26615443 . S2CID 9259513 .
- Strillinger E, Grötzinger SW, Allers T, Eppinger J, Weuster-Botz D (luty 2016). „Produkcja halofilowych białek przy użyciu Haloferax volcanii H1895 w bioreaktorze z mieszadłem”. Mikrobiologia i biotechnologia stosowana . 100 (3): 1183–1195. doi : 10.1007/s00253-015-7007-1 . hdl : 10754/579494 . PMID 26428236 . S2CID 15001309 .
- Tao P, Li H, Yu Y, Gu J, Liu Y (sierpień 2016). „Akumulacja ektoiny i 5-hydroksyektoiny w halofilu Virgibacillus halodenitrificans PDB-F2 w odpowiedzi na stres solny”. Mikrobiologia i biotechnologia stosowana . 100 (15): 6779–6789. doi : 10.1007/s00253-016-7549-x . PMID 27106915 . S2CID 14058059 .
- Van-Thuoc D, Huu-Phong T, Minh-Khuong D, Hatti-Kaul R (marzec 2015). „Wytwarzanie poli(3-hydroksymaślanu-co-3-hydroksywalerianianu) przez umiarkowany halofil Yangia sp. ND199 przy użyciu glicerolu jako źródła węgla”. Biochemia Stosowana i Biotechnologia . 175 (6): 3120–32. doi : 10.1007/s12010-015-1479-4 . PMID 25600362 . S2CID 30712412 .