Drożdże - Yeast

Inne zastosowania, patrz Drożdże (ujednoznacznienie) .

Drożdże
S cerevisiae pod mikroskopem DIC.jpg
Drożdże z gatunku Saccharomyces cerevisiae
Przekrój 2D komórki drożdży
Przekrój oznaczony schematem typowej komórki drożdży
Klasyfikacja naukowa
Domena:
Eukariota
Królestwo:
Grzyby
Phyla i subphyla

Drożdże to eukariotyczne , jednokomórkowe mikroorganizmy zaliczane do królestwa grzybów . Pierwsze drożdże powstały setki milionów lat temu, a obecnie rozpoznaje się co najmniej 1500 gatunków . Szacuje się, że stanowią 1% wszystkich opisanych gatunków grzybów.

Drożdże to organizmy jednokomórkowe, które wyewoluowały z wielokomórkowych przodków, przy czym niektóre gatunki mają zdolność rozwijania cech wielokomórkowych poprzez tworzenie ciągów połączonych pączkujących komórek, znanych jako pseudostrzępki lub fałszywe strzępki. Rozmiary drożdże są bardzo zróżnicowane, w zależności od gatunku i środowiska, zazwyczaj pomiaru 3-4  mikrometrów w średnicy , chociaż niektóre drożdże mogą rosnąć do 40 mikrometrów wielkości. Większość drożdżaków rozmnaża się bezpłciowo przez mitozę , a wiele z nich robi to w procesie asymetrycznego podziału znanego jako pączkowanie . Drożdże ze swoim jednokomórkowym zwyczajem wzrostu można przeciwstawić pleśniom , w których rozwijają się strzępki . Gatunki grzybów, które mogą przybierać obie formy (w zależności od temperatury lub innych warunków) nazywane są grzybami dimorficznymi .

Drożdże z gatunku Saccharomyces cerevisiae w procesie fermentacji przekształcają węglowodany w dwutlenek węgla i alkohole . Produkty tej reakcji od tysięcy lat wykorzystywane są w pieczeniu i produkcji napojów alkoholowych. S. cerevisiae jest również ważnym organizmem modelowym we współczesnych badaniach biologii komórki i jest jednym z najdokładniej zbadanych mikroorganizmów eukariotycznych. Naukowcy wyhodowali go, aby bardzo szczegółowo zrozumieć biologię komórki eukariotycznej, a ostatecznie biologię człowieka. Inne gatunki drożdżaków, takie jak Candida albicans , są patogenami oportunistycznymi i mogą powodować zakażenia u ludzi. Drożdże są ostatnio wykorzystywane do wytwarzania energii elektrycznej w mikrobiologicznych ogniwach paliwowych oraz do produkcji etanolu dla przemysłu biopaliwowego .

Drożdże nie tworzą jednej grupy taksonomicznej ani filogenetycznej . Termin „drożdże” jest często traktowany jako synonim dla Saccharomyces cerevisiae , ale różnorodność filogenetyczną drożdży pokazuje ich umieszczenie w dwóch oddzielnych gromadach : Ascomycota i Basidiomycota . Pączkujące drożdże lub „prawdziwe drożdże” są klasyfikowane w kolejności Saccharomycetales , w obrębie typu Ascomycota.

Historia

Zobacz też: Historia chleba , Historia wina , Historia piwa

Słowo "drożdże" pochodzi od staroangielskiego gist , gyst oraz od indoeuropejskiego rdzenia yes- , co oznacza "gotować", "piankę" lub "bańkę". Drobnoustroje drożdżowe są prawdopodobnie jednymi z najwcześniejszych udomowionych organizmów. Archeolodzy kopiący w egipskich ruinach znaleźli wczesne kamienie mielące i komory do pieczenia chleba drożdżowego, a także rysunki 4000-letnich piekarni i browarów. W badaniach na naczyniach z kilku stanowisk archeologicznych w Izraelu (datowanych na około 5000, 3000 i 2500 lat temu), które prawdopodobnie zawierały napoje alkoholowe (piwo i miód pitny), stwierdzono, że zawierały kolonie drożdży, które przetrwały przez tysiąclecia, dostarczając pierwszego bezpośredniego biologicznego dowodu stosowania drożdży we wczesnych kulturach. W 1680 roku holenderski przyrodnik Anton van Leeuwenhoek jako pierwszy zaobserwował drożdże pod mikroskopem , ale w tamtym czasie nie uważał ich za żywe organizmy , a raczej kuliste struktury, ponieważ badacze mieli wątpliwości, czy drożdże były glonami czy grzybami. Theodor Schwanna rozpoznał je jako grzyby w 1837 roku.

W 1857 roku francuski mikrobiolog Louis Pasteur wykazał, że poprzez wpuszczanie tlenu do bulionu drożdżowego można zwiększyć wzrost komórek , ale fermentację zahamować – obserwację nazwaną później „ efektem Pasteura ”. W artykule „ Mémoire sur la fermentation alcoolique ” Pasteur udowodnił, że fermentację alkoholową prowadzą żywe drożdże, a nie katalizator chemiczny.

Pod koniec XVIII wieku zidentyfikowano dwa szczepy drożdży używane w browarnictwie: Saccharomyces cerevisiae (drożdże górnej fermentacji) i S. carlsbergensis (drożdże dolnej fermentacji). S. cerevisiae jest sprzedawany przez Holendrów do wypieku chleba od 1780 roku; natomiast około 1800 r. Niemcy rozpoczęli produkcję S. cerevisiae w postaci śmietanki. W 1825 r. opracowano metodę usuwania płynu, aby drożdże można było przygotować w postaci stałych bloków. Przemysłowa produkcja bloków drożdżowych została wzmocniona przez wprowadzenie prasy filtracyjnej w 1867 r. W 1872 r. Baron Max de Springer opracował proces produkcyjny do wytwarzania granulowanych drożdży, technikę, która była stosowana do pierwszej wojny światowej. W Stanach Zjednoczonych, naturalnie występujące w powietrzu drożdże były używane prawie wyłącznie, dopóki komercyjne drożdże nie zostały wprowadzone na rynek na Wystawie Stulecia w 1876 roku w Filadelfii, gdzie Charles L. Fleischmann zaprezentował produkt i sposób jego użycia, a także serwował powstały pieczywo. .

Lodówka mechaniczny (pierwszy opatentowany w 1850 w Europie) wyzwolony piwowarów i winiarzy z sezonowych ograniczeń po raz pierwszy i pozostawiono je do piwnic wyjścia oraz innych środowisk ziemnych. Dla Johna Molsona , który przed opracowaniem lodówki zarabiał na życie w Montrealu , sezon warzenia trwał od września do maja. Te same sezonowe ograniczenia dawniej obowiązywały w sztuce gorzelnika .

Odżywianie i wzrost

Drożdże są chemoorganotrofami , ponieważ wykorzystują związki organiczne jako źródło energii i nie potrzebują światła słonecznego do wzrostu. Węgiel pozyskuje się głównie z cukrów heksozowych , takich jak glukoza i fruktoza , lub disacharydów, takich jak sacharoza i maltoza . Niektóre gatunki mogą metabolizować cukry pentozowe, takie jak ryboza, alkohole i kwasy organiczne . Gatunki drożdży albo potrzebują tlenu do tlenowego oddychania komórkowego ( obowiązkowe tlenowce ), albo są beztlenowe, ale mają również tlenowe metody wytwarzania energii ( fakultatywne beztlenowce ). W przeciwieństwie do bakterii żaden ze znanych gatunków drożdży nie rozwija się wyłącznie w warunkach beztlenowych ( obowiązkowe beztlenowce ). Większość drożdży najlepiej rośnie w środowisku o neutralnym lub lekko kwaśnym pH.

Drożdże różnią się zakresem temperatur, w których najlepiej rosną. Na przykład Leucosporidium frigidum rośnie w temperaturze od -2 do 20 °C (28 do 68 °F), Saccharomyces telluris w temperaturze od 5 do 35 °C (41 do 95 °F), a Candida slooffi w temperaturze 28 do 45 °C (82 do 113 °F). Komórki mogą przetrwać zamrażanie w określonych warunkach, a ich żywotność z czasem maleje.

Ogólnie drożdże hoduje się w laboratorium na stałych podłożach hodowlanych lub w płynnych bulionach . Powszechnie stosowane podłoża do hodowli drożdży obejmują agar ziemniaczano-dekstrozowy lub bulion ziemniaczano-dekstrozowy , agar odżywczy Wallerstein Laboratories, agar drożdżowo- peptonowo- dekstrozowy oraz agar lub bulion drożdżowy z pleśnią. Piwowarzy domowi, którzy uprawiają drożdże, często używają suszonego ekstraktu słodowego i agaru jako stałego podłoża wzrostowego. Fungicyd cykloheksimid jest czasem dodawana do pożywki wzrostu drożdży w celu zahamowania wzrostu Saccharomyces drożdży i wybrać dla dzikiego / gatunkami drożdży. To zmieni proces drożdży.

Pojawienie się białych, nitkowatych drożdży, powszechnie znanych jako drożdże kahm, jest często produktem ubocznym laktofermentacji (lub marynowania) niektórych warzyw. Zwykle jest to wynik kontaktu z powietrzem. Chociaż jest nieszkodliwy, może nadać marynowanym warzywom nieprzyjemny smak i musi być regularnie usuwany podczas fermentacji.

Ekologia

Drożdże są bardzo powszechne w środowisku i często są izolowane z materiałów bogatych w cukier. Przykłady obejmują naturalnie występujące drożdże na skórce owoców i jagód (takich jak winogrona, jabłka lub brzoskwinie ) oraz wydzieliny roślinne (takie jak soki roślinne lub kaktusy). Niektóre drożdże występują w połączeniu z glebą i owadami. Funkcja ekologiczna i bioróżnorodność drożdży są stosunkowo nieznane w porównaniu z innymi mikroorganizmami . Drożdże, w tym Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis i Trichosporon cutaneum , zostały znalezione między palcami stóp jako część ich flory skóry . Drożdże są również obecne we florze jelitowej ssaków i niektórych owadów, a nawet w środowiskach głębinowych występuje szereg drożdży.

Indyjskie badanie siedmiu gatunków pszczół i dziewięciu gatunków roślin wykazało, że 45 gatunków z 16 rodzajów kolonizuje nektarniki kwiatów i miodowe żołądki pszczół. Większość należała do rodzaju Candida ; najczęściej występującym gatunkiem w żołądkach miodowych była Dekkera intermedia, aw nektarnikach kwiatowych Candida blankii . Stwierdzono, że drożdże kolonizujące ciemiernik cuchnący podnoszą temperaturę kwiatu, co może pomóc w przyciąganiu zapylaczy poprzez zwiększenie parowania lotnych związków organicznych . Czarnych drożdży została zapisana jako partnera w złożonej relacji między mrówki , ich mutualistyczne grzyba , grzybowego pasożyta z grzybów i bakterii, które zabija pasożyta. Drożdże mają negatywny wpływ na bakterie, które normalnie produkują antybiotyki w celu zabicia pasożyta, więc mogą wpływać na zdrowie mrówek, umożliwiając rozprzestrzenianie się pasożyta.

Niektóre szczepy niektórych gatunków drożdży wytwarzają białka zwane toksynami zabójców drożdży, które pozwalają im wyeliminować konkurencyjne szczepy. (Zobacz główny artykuł o zabójczych drożdżach .) Może to powodować problemy w produkcji wina, ale potencjalnie może być również wykorzystane z korzyścią, używając do produkcji wina szczepów wytwarzających zabójcze toksyny. Toksyny zabójcze drożdży mogą również mieć zastosowanie medyczne w leczeniu infekcji drożdżakami (patrz sekcja „Drożdże chorobotwórcze” poniżej).

Drożdże morskie, definiowane jako drożdże izolowane ze środowisk morskich, są w stanie lepiej rosnąć na podłożu przygotowanym przy użyciu wody morskiej, a nie słodkiej. Pierwsze drożdże morskie wyizolował Bernhard Fischer w 1894 roku z Oceanu Atlantyckiego i zidentyfikowano je jako Torula sp. oraz Mycoderma sp. z o.o. W następstwie tego odkrycia różne inne drożdże morskie zostały wyizolowane z całego świata z różnych źródeł, w tym z wody morskiej, wodorostów morskich, ryb morskich i ssaków. Wśród tych izolatów niektóre drożdże morskie pochodziły z siedlisk lądowych (zgrupowane jako fakultatywne drożdże morskie), które zostały przeniesione i przetrwały w środowiskach morskich. Pozostałe drożdże morskie zgrupowano jako obligatoryjne lub rodzime drożdże morskie, które ograniczają się do siedlisk morskich. Jednak nie znaleziono wystarczających dowodów, aby wyjaśnić niezbędność wody morskiej dla bezwzględnych drożdży morskich. Doniesiono, że drożdże morskie są w stanie wytwarzać wiele substancji bioaktywnych, takich jak aminokwasy, glukany, glutation, toksyny, enzymy, fitaza i witaminy o potencjalnych zastosowaniach w przemyśle spożywczym, farmaceutycznym, kosmetycznym i chemicznym, kultura morska i ochrona środowiska. Drożdże morskie zostały z powodzeniem wykorzystane do produkcji bioetanolu przy użyciu mediów na bazie wody morskiej, które potencjalnie zmniejszą ślad wodny bioetanolu.

Reprodukcja

Cykl życia komórki drożdży:
  1. Początkujący
  2. Koniugacja
  3. Zarodnik
Zobacz także: Krycie drożdży

Drożdże, jak wszystkie grzyby, mogą mieć bezpłciowy i płciowy cykl rozrodczy. Najczęstszym sposobem wegetatywnego wzrostu drożdży jest rozmnażanie bezpłciowe przez pączkowanie , w którym na komórce rodzicielskiej tworzy się mały pączek (znany również jako pęcherzyk lub komórka potomna). Jądro z podziałów komórkowych macierzystego w jądrze córką i migruje do komórek potomnych. Pączek dalej rośnie, aż oddzieli się od komórki macierzystej, tworząc nową komórkę. Komórka potomna wytworzona podczas procesu pączkowania jest na ogół mniejsza niż komórka macierzysta. Niektóre drożdże, w tym Schizosaccharomyces pombe , rozmnażają się przez rozszczepienie zamiast pączkowania, tworząc w ten sposób dwie komórki potomne o identycznej wielkości.

Ogólnie rzecz biorąc, w warunkach wysokiego stresu, takich jak głód składników odżywczych , komórki haploidalne umierają; Jednak w tych samych warunkach komórki diploidalne mogą przechodzić zarodnikowanie, rozpoczynając rozmnażanie płciowe ( mejoza ) i wytwarzając różnorodne zarodniki haploidalne , które mogą dalej kojarzyć się (skoniugować), przekształcając diploid.

Haploidalne rozszczepienie drożdży Schizosaccharomyces pombe jest fakultatywnym mikroorganizmem płciowym, który może ulegać kojarzeniu, gdy składniki odżywcze są ograniczone. Ekspozycja S. pombe na nadtlenek wodoru, czynnik wywołujący stres oksydacyjny prowadzący do oksydacyjnego uszkodzenia DNA, silnie indukuje kojarzenie się i tworzenie zarodników mejotycznych. Pączkujące drożdże Saccharomyces cerevisiae rozmnażają się przez mitozę jako komórki diploidalne, gdy jest dużo składników odżywczych, ale gdy są głodzone, drożdże te przechodzą mejozę, tworząc haploidalne zarodniki. Komórki haploidalne mogą następnie rozmnażać się bezpłciowo przez mitozę. Katz Ezov i in. przedstawił dowody na to, że w naturalnych populacjach S. cerevisiae dominuje reprodukcja klonalna i samozapylenie (w formie kojarzenia intratetradowego). W naturze kojarzenie komórek haploidalnych w celu utworzenia komórek diploidalnych odbywa się najczęściej między członkami tej samej populacji klonalnej, a krzyżowanie na zewnątrz jest rzadkie. Analiza przodków naturalnych szczepów S. cerevisiae doprowadziła do wniosku, że krzyżowanie następuje tylko raz na 50 000 podziałów komórkowych. Obserwacje te sugerują, że możliwe długoterminowe korzyści z krzyżowania (np. generowanie różnorodności) będą prawdopodobnie niewystarczające do ogólnego utrzymania płci z pokolenia na pokolenie. Raczej krótkoterminowa korzyść, taka jak rekombinacyjna naprawa podczas mejozy, może być kluczem do utrzymania płci u S. cerevisiae .

Niektóre drożdże pucciniomycete , w szczególności gatunki Sporidiobolus i Sporobolomyces , wytwarzają rozproszone w powietrzu, bezpłciowe balistokonidia .

Zastosowania

Przydatne właściwości fizjologiczne drożdży doprowadziły do ​​ich zastosowania w dziedzinie biotechnologii . Fermentacja cukrów przez drożdże to najstarsze i największe zastosowanie tej technologii. Wiele rodzajów drożdży stosuje się do produkcji wielu produktów spożywczych: drożdże piekarskie do produkcji chleba, drożdże piwne do fermentacji piwa , drożdże do fermentacji wina i do produkcji ksylitolu . Tak zwane drożdże czerwony ryż jest rzeczywiście pleśń , Monascus purpureus . Drożdże to jedne z najpowszechniej stosowanych organizmów modelowych w genetyce i biologii komórki .

Napoje alkoholowe

Napoje alkoholowe definiuje się jako napoje zawierające etanol (C 2 H 5 OH). Etanol ten prawie zawsze wytwarzane przez fermentację  - w metabolizmie z węglowodanów przez niektóre gatunki drożdży w warunkach anaerobowych i warunki o niskiej zawartości tlenu. Napoje takie jak miód pitny, wino, piwo lub spirytus destylowany wykorzystują drożdże na pewnym etapie ich produkcji. Napój destylowany to napój zawierający etanol, który został oczyszczony przez destylację . Materiał roślinny zawierający węglowodany jest fermentowany przez drożdże, w wyniku czego powstaje rozcieńczony roztwór etanolu. Alkohole takie jak whisky i rum są przygotowywane przez destylację tych rozcieńczonych roztworów etanolu. W kondensacie gromadzą się składniki inne niż etanol, w tym woda, estry i inne alkohole, które (oprócz tego, który dostarcza dąb, w którym może się leżakować) decydują o smaku napoju.

Piwo

Główny artykuł: Browarnictwo
Zobacz także: Barm
Krążek drożdżowy używany przez szwedzkich piwowarów wiejskich w XIX wieku do przechowywania drożdży między sesjami warzenia.
Pęcherzyki dwutlenku węgla tworzące się podczas warzenia piwa

Drożdże piwowarskie można sklasyfikować jako „górną fermentację” (lub „górną fermentację”) i „dolną fermentację” (lub „dolną fermentację”). Drożdże do uprawy górnej są tak nazywane, ponieważ podczas fermentacji tworzą pianę na górze brzeczki . Przykładem drożdży górnej uprawy są Saccharomyces cerevisiae , czasami nazywane „drożdżami ale”. Drożdże dolne są zwykle używane do produkcji piw typu lager , chociaż mogą również produkować piwa typu ale . Drożdże te dobrze fermentują w niskich temperaturach. Przykładem drożdży z dolnej uprawy jest Saccharomyces pastorianus , dawniej znany jako S. carlsbergensis .

Kilkadziesiąt lat temu taksonomowie przeklasyfikowali S. carlsbergensis (uvarum) na członka S. cerevisiae , zauważając, że jedyną wyraźną różnicą między nimi jest metabolizm. Lagerowe szczepy S. cerevisiae wydzielają enzym zwany melibiazą, który umożliwia im hydrolizę melibiozy , disacharydu , do bardziej fermentujących monosacharydów . Rozróżnienia dotyczące uprawy od góry i od dołu oraz fermentacji na zimno i na ciepło są w dużej mierze uogólnieniami używanymi przez laików do komunikowania się z opinią publiczną.

Najczęściej spotykane drożdże piwowarskie z górnej uprawy, S. cerevisiae , należą do tego samego gatunku co zwykłe drożdże piekarnicze. Drożdże piwne są również bardzo bogate w niezbędne minerały i witaminy z grupy B (z wyjątkiem B 12 ). Jednak drożdże piekarskie i piwowarskie zazwyczaj należą do różnych szczepów, hodowanych w celu faworyzowania różnych cech: szczepy drożdży piekarskich są bardziej agresywne, aby węglanować ciasto w jak najkrótszym czasie; szczepy drożdży piwowarskich działają wolniej, ale wytwarzają mniej nieprzyjemnych posmaków i tolerują wyższe stężenia alkoholu (w przypadku niektórych szczepów do 22%).

Dekkera/Brettanomyces to rodzaj drożdży znany ze swojej ważnej roli w produkcji „ lambic ” i specjałów kwaśnych , wraz z drugorzędnym kondycjonowaniem konkretnego belgijskiego piwa trapistów . Taksonomia rodzaju Brettanomyces była przedmiotem dyskusji od wczesnego odkrycia i na przestrzeni lat była przedmiotem wielu reklasyfikacji. Wczesna klasyfikacja opierała się na kilku gatunkach, które rozmnażały się bezpłciowo (postać anamorficzna) poprzez wielobiegunowe pączkowanie. Niedługo potem zaobserwowano powstawanie askospor i w ramach taksonomii wprowadzono rodzaj Dekkera , który rozmnaża się płciowo (forma teleomorficzna). Obecna taksonomia obejmuje pięć gatunków należących do rodzajów Dekkera/Brettanomyces . Są to anamorfy Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis i Brettanomyces nanus , przy czym teleomorfy występują dla dwóch pierwszych gatunków, Dekkera bruxellensis i Dekkera anomala . Rozróżnienie między Dekkerą i Brettanomyces jest dyskusyjne, z Oelofse et al. (2008) powołując się na Loureiro i Malfeito-Ferreirę z 2006 roku, kiedy potwierdzili, że obecne techniki wykrywania molekularnego DNA nie ujawniły żadnej różnicy między stanami anamorficznymi i teleomorficznymi. W ciągu ostatniej dekady Brettanomyces spp. zaobserwowały rosnące wykorzystanie w sektorze browarnictwa rzemieślniczego, gdzie kilka browarów produkowało piwa, które były głównie fermentowane przy użyciu czystych kultur Brettanomyces spp. Wynikało to z eksperymentów, ponieważ istnieje bardzo niewiele informacji dotyczących zdolności fermentacyjnych czystej kultury i związków aromatycznych wytwarzanych przez różne szczepy. Dekkera / Brettanomyces spp. były przedmiotem licznych badań prowadzonych w ciągu ostatniego stulecia, chociaż większość ostatnich badań koncentruje się na pogłębianiu wiedzy na temat przemysłu winiarskiego. Ostatnie badania ośmiuszczepów Brettanomyces dostępnych w przemyśle piwowarskim skupiły się na fermentacjach specyficznych dla szczepu i zidentyfikowały główne związki wytwarzane podczas fermentacji beztlenowej czystej kultury w brzeczce.

Wino

Główny artykuł: Drożdże w produkcji wina
Drożdże w butelce podczas produkcji wina musującego w Winnicach Schramsberg , Napa

Drożdże są wykorzystywane w produkcji wina , gdzie przekształcają cukry obecne w soku winogronowym ( moszcz ) w etanol ( glukozę i fruktozę ) . Drożdże są zwykle obecne na skórkach winogron. Fermentację można przeprowadzić za pomocą tych endogennych „dzikich drożdży”, ale ta procedura daje nieprzewidywalne wyniki, które zależą od dokładnych rodzajów obecnych gatunków drożdży. Z tego powodu do moszczu zwykle dodaje się czystą kulturę drożdży; drożdże te szybko dominują w fermentacji. Dzikie drożdże są tłumione, co zapewnia niezawodną i przewidywalną fermentację.

Większość dodanych drożdży winiarskich to szczepy S. cerevisiae , chociaż nie wszystkie szczepy tego gatunku są odpowiednie. Różne szczepy drożdży S. cerevisiae mają różne właściwości fizjologiczne i fermentacyjne, dlatego właściwy szczep wybranych drożdży może mieć bezpośredni wpływ na gotowe wino. Podjęto znaczące badania nad opracowaniem nowych szczepów drożdży winiarskich, które wytwarzają nietypowe profile smakowe lub zwiększoną złożoność win.

Wzrost niektórych drożdży, takich jak Zygosaccharomyces i Brettanomyces w winie, może powodować wady wina i późniejsze psucie się. Brettanomyces podczas uprawy w winie wytwarza szereg metabolitów , z których niektóre są lotnymi związkami fenolowymi . Razem, związki te są często określane jako „ charakter Brettanomyces ” i często są opisywane jako aromaty typu „ antyseptycznego ” lub „stodołowego”. Brettanomyces w znacznym stopniu przyczynia się do wad wina w przemyśle winiarskim.

Naukowcy z University of British Columbia w Kanadzie odkryli nowy szczep drożdży, który redukuje aminy . Aminy w czerwonym winie i Chardonnay powodują nieprzyjemny smak i u niektórych osób powodują bóle głowy i nadciśnienie. Około 30% ludzi jest wrażliwych na aminy biogenne, takie jak histaminy .

Pieczenie

Główny artykuł: Drożdże piekarnicze

Drożdże, z których najpowszechniejszym jest S. cerevisiae , są używane w wypiekach jako środek spulchniający , gdzie przekształcają żywność /cukry fermentujące obecne w cieście w gazowy dwutlenek węgla . Powoduje to, że ciasto rozszerza się lub rośnie, gdy gaz tworzy kieszenie lub pęcherzyki. Po upieczeniu ciasta drożdże obumierają, a kieszenie powietrzne „krzepną”, nadając pieczonemu produktowi miękką i gąbczastą konsystencję. Stosowanie ziemniaków, wody z gotowania ziemniaków, jajek , cukru w ​​cieście chlebowym przyspiesza wzrost drożdży. Większość drożdży używanych w wypiekach to te same gatunki powszechnie stosowane w fermentacji alkoholowej. Ponadto sporadycznie do pieczenia używa się Saccharomyces exiguus (znany również jako S. minor ), dzikich drożdży występujących na roślinach, owocach i zbożach. W wypieku chleba drożdże początkowo oddychają tlenowo, wytwarzając dwutlenek węgla i wodę. Kiedy tlen zostaje wyczerpany, rozpoczyna się fermentacja , w wyniku której powstaje etanol jako produkt odpadowy; jednak odparowuje podczas pieczenia.

Blok sprasowanych świeżych drożdży

Nie wiadomo, kiedy po raz pierwszy wykorzystano drożdże do wypieku chleba. Pierwsze wzmianki o takim zastosowaniu pochodzą ze starożytnego Egiptu . Naukowcy spekulują, że mieszanka mąki i wody została pozostawiona dłużej niż zwykle w ciepły dzień, a drożdże występujące w naturalnych zanieczyszczeniach mąki spowodowały jej fermentację przed pieczeniem. Powstały chleb byłby lżejszy i smaczniejszy niż normalne płaskie, twarde ciasto.

Aktywne drożdże suszone, granulowana postać, w której drożdże są sprzedawane na rynku

Obecnie istnieje kilku sprzedawców drożdży piekarskich; jednym z wcześniejszych wynalazków w Ameryce Północnej był Fleischmann's Yeast , w 1868 roku. Podczas II wojny światowej Fleischmann's opracował granulowane aktywne drożdże suche, które nie wymagały chłodzenia, miały dłuższą trwałość niż drożdże świeże i rosły dwa razy szybciej. Drożdże piekarnicze są również sprzedawane jako świeże drożdże sprasowane w kwadratowe „ciasto”. Ta forma szybko psuje się, dlatego należy ją wykorzystać wkrótce po wyprodukowaniu. Słaby roztwór wody i cukru może być użyty do określenia, czy drożdże są przeterminowane. W roztworze aktywne drożdże będą się pienić i bulgotać, fermentując cukier na etanol i dwutlenek węgla. Niektóre przepisy odnoszą się do tego jak wilgoć drożdży, tak jak „okazuje się” (testy) żywotność drożdży przed dodaniem innych składników. Gdy stosuje się zakwas , zamiast cukru dodaje się mąkę i wodę; określa się to jako impregnację gąbki .

Gdy do wypieku chleba używa się drożdży, miesza się je z mąką , solą i ciepłą wodą lub mlekiem. Ciasto ugniata się do uzyskania gładkiej konsystencji , a następnie pozostawia do wyrośnięcia, czasem do podwojenia swojej wielkości. Ciasto jest następnie formowane w bochenki. Niektóre ciasta chlebowe są odrzucane po jednym wyrośnięciu i pozostawiane do ponownego wyrośnięcia (nazywa się to wyrastaniem ciasta ), a następnie pieczone. Dłuższy czas wyrastania daje lepszy smak, ale drożdże mogą nie podnieść chleba w końcowych etapach, jeśli początkowo pozostawi się go zbyt długo.

Bioremediacja

Niektóre drożdże mogą znaleźć potencjalne zastosowanie w dziedzinie bioremediacji . Wiadomo, że jedno z takich drożdży, Yarrowia lipolytica , rozkłada ścieki z młyna oleju palmowego , TNT (materiał wybuchowy) i inne węglowodory , takie jak alkany , kwasy tłuszczowe , tłuszcze i oleje. Może również tolerować wysokie stężenia soli i metali ciężkich , a jego potencjał jako biosorbentu metali ciężkich jest badany . Saccharomyces cerevisiae ma potencjał do bioremediacji toksycznych zanieczyszczeń, takich jak arsen, ze ścieków przemysłowych. Wiadomo, że posągi z brązu są degradowane przez niektóre gatunki drożdży. Różne drożdże z brazylijskich kopalni złota bioakumulują wolne i skompleksowane jony srebra.

Przemysłowa produkcja etanolu

Zobacz także: Bioetanol

Zdolność drożdży do przekształcania cukru w ​​etanol została wykorzystana przez przemysł biotechnologiczny do produkcji paliwa etanolowego . Proces rozpoczyna się od zmielenia surowca, takiego jak trzcina cukrowa , kukurydza polna lub inne ziarna zbóż , a następnie dodanie rozcieńczonego kwasu siarkowego lub enzymów alfa- amylazy grzybowej w celu rozbicia skrobi na cukry złożone. Następnie dodaje się glukoamylazę, aby rozbić cukry złożone na cukry proste. Następnie dodawane są drożdże w celu przekształcenia cukrów prostych w etanol, który jest następnie oddestylowywany w celu uzyskania etanolu o czystości do 96%.

Drożdże Saccharomyces zostały genetycznie zmodyfikowane do fermentacji ksylozy , jednego z głównych cukrów fermentujących obecnych w biomasach celulozowych , takich jak pozostałości rolnicze, odpady papiernicze i zrębki drzewne. Taki rozwój oznacza, że ​​etanol może być wydajnie wytwarzany z tańszych surowców, co sprawia, że etanolowe paliwo celulozowe jest bardziej konkurencyjną cenowo alternatywą dla paliw benzynowych.

Napoje bezalkoholowe

Kombucha kultura fermentuje w słoiku
Drożdże i bakterie w kombuchy w 400×

Wiele słodkich napojów gazowanych można wytwarzać tymi samymi metodami, co piwo, z wyjątkiem tego, że fermentacja jest zatrzymywana wcześniej, wytwarzając dwutlenek węgla, ale tylko śladowe ilości alkoholu, pozostawiając w napoju znaczną ilość cukru resztkowego.

Suplementy diety

Zobacz także: Tibicos

Drożdże są wykorzystywane w suplementach diety, zwłaszcza tych sprzedawanych weganom . Jest często określany jako „ drożdże odżywcze ”, gdy jest sprzedawany jako suplement diety. Drożdże odżywcze to drożdże dezaktywowane, zwykle S. cerevisiae . Oczywiście jest mało tłuszczu i sodu i źródła białka, witamin, w szczególności większość B-kompleks witaminy (chociaż nie zawiera więcej witaminy B 12 , bez wzbogacania), jak również inne minerały i kofaktory wymagane do wzrostu. Niektóre marki drożdży odżywczych, choć nie wszystkie, są wzbogacone witaminą B 12 , która jest produkowana oddzielnie przez bakterie .

W 1920 roku firma Fleischmann Yeast Company zaczęła promować ciastka drożdżowe w ramach kampanii „Drogi dla zdrowia”. Początkowo podkreślali drożdże jako źródło witamin, dobrych dla skóry i trawienia. Ich późniejsza reklama wskazywała na znacznie szerszy zakres korzyści zdrowotnych i została oceniona jako wprowadzająca w błąd przez Federalną Komisję Handlu . Moda do ciast drożdżowych trwała do końca 1930 roku.

Drożdże odżywcze mają orzechowy, serowy smak i są często używane jako składnik substytutów sera. Innym popularnym zastosowaniem jest dodatek do popcornu. Można go również stosować w puree i smażonych ziemniakach, a także w jajecznicy . Występuje w postaci płatków lub żółtego proszku podobnego w konsystencji do mąki kukurydzianej . W Australii jest czasami sprzedawany jako „słone płatki drożdżowe”. Chociaż „drożdże odżywcze” zwykle odnoszą się do produktów komercyjnych, nieodpowiednio odżywieni więźniowie używali „domowych” drożdży, aby zapobiec niedoborom witamin.

Probiotyki

Niektóre suplementy probiotyczne wykorzystują drożdże S. boulardii do utrzymania i przywrócenia naturalnej flory w przewodzie pokarmowym . Wykazano, że S. boulardii zmniejsza objawy ostrej biegunki , zmniejsza ryzyko zakażenia Clostridium difficile (często określane po prostu jako C. difficile lub C. diff), zmniejsza ruchy jelit u pacjentów z IBS z dominującą biegunką i zmniejsza częstość występowania z antybiotykiem -, podróżniczy - oraz HIV / AIDS antigen biegunki.

Hobby akwarystyczne

Drożdże są często wykorzystywane przez akwarium akwarystów celu wytworzenia dwutlenku węgla (CO 2 ) w odniesieniu do roślin odżywiają w akwariach . Poziomy CO 2 z drożdży są trudniejsze do regulacji niż te z systemów ciśnieniowych CO 2 . Jednak niski koszt drożdży sprawia, że ​​jest to szeroko stosowana alternatywa.

Ekstrakt drożdżowy

Główny artykuł: ekstrakt drożdżowy
Marmite i Vegemite , produkty z ekstraktu drożdżowego
Marmite i Vegemite mają ciemny kolor

Ekstrakt drożdżowy to powszechna nazwa różnych form przetworzonych produktów drożdżowych, które są używane jako dodatki do żywności lub aromaty . Są one często używane w taki sam sposób, jak glutaminian sodu (MSG) i, podobnie jak MSG, często zawierają wolny kwas glutaminowy . Ogólna metoda wytwarzania ekstraktu drożdżowego do produktów spożywczych, takich jak Vegemite i Marmite na skalę przemysłową, polega na dodaniu soli do zawiesiny drożdży, dzięki czemu roztwór staje się hipertoniczny, co prowadzi do kurczenia się komórek. Powoduje to autolizę , w której enzymy trawienne drożdży rozkładają własne białka na prostsze związki, co jest procesem samozniszczenia. Umierające komórki drożdży są następnie podgrzewane w celu całkowitego ich rozpadu, po czym łuski (drożdże o grubych ściankach komórkowych, które nadawałyby słabą teksturę) są oddzielane. Autolizaty drożdżowe są używane w Vegemite i Promite (Australia); Marmite (Wielka Brytania); niepowiązany Marmite (Nowa Zelandia); Vitam-R (Niemcy); oraz Cenovis ( Szwajcaria ).

Badania naukowe

Schemat przedstawiający komórkę drożdżową

Kilka drożdży, w szczególności S. cerevisiae i S. pombe , jest szeroko stosowanych w genetyce i biologii komórki, głównie dlatego, że są to proste komórki eukariotyczne , służące jako model dla wszystkich eukariontów, w tym ludzi, do badania podstawowych procesów komórkowych, takich jak jak cykl komórkowy , replikacja DNA , rekombinacja , podział komórek i metabolizm. Ponadto drożdże można łatwo manipulować i hodować w laboratorium, co pozwoliło na opracowanie zaawansowanych standardowych technik, takich jak analiza dwuhybrydowa drożdży , analiza syntetycznych macierzy genetycznych i analiza tetrad . Wiele białek ważnych w biologii człowieka odkryto po raz pierwszy, badając ich homologi w drożdżach; Te białka obejmują białka cyklu komórkowego , białka sygnalizacji i przetwarzania białka enzymów .

24 kwietnia 1996 r. ogłoszono , że S. cerevisiae jest pierwszym eukariontem, którego genom , składający się z 12 milionów par zasad , został w pełni zsekwencjonowany w ramach Projektu Genomu . W tamtym czasie był to najbardziej złożony organizm, który miał zsekwencjonowany pełny genom, a do wykonania był siedem lat pracy i zaangażowanie ponad 100 laboratoriów. Drugim gatunkiem drożdży, którego genom został zsekwencjonowany, był Schizosaccharomyces pombe , ukończony w 2002 roku. Był to szósty zsekwencjonowany genom eukariotyczny i składał się z 13,8 miliona par zasad. Do 2014 r. zsekwencjonowano i opublikowano genomy ponad 50 gatunków drożdży.

Adnotacje genomowe i funkcjonalne genów dwóch głównych modeli drożdży można uzyskać za pośrednictwem ich odpowiednich baz danych organizmów modelowych : SGD i PomBase.

Biofabryki modyfikowane genetycznie

Różne gatunki drożdży zostały poddane inżynierii genetycznej, aby wydajnie wytwarzać różne leki — technika ta nazywana jest inżynierią metaboliczną . S. cerevisiae jest łatwy do inżynierii genetycznej; jego fizjologia, metabolizm i genetyka są dobrze znane i nadaje się do stosowania w trudnych warunkach przemysłowych. Zmodyfikowane drożdże mogą wytwarzać wiele różnych substancji chemicznych w różnych klasach, w tym fenole , izoprenoidy , alkaloidy i poliketydy . Około 20% biofarmaceutyków wytwarzanych jest w S. cerevisiae , w tym insulina , szczepionki na zapalenie wątroby i albumina surowicy ludzkiej .

Drożdże chorobotwórcze

Barwienie metodą Grama z Candida albicans z wacikiem pochwy. Małe owalne chlamydospory mają średnicę 2–4 µm .
Fotomikrografia z Candida albicans pokazując strzępek wyrostek i inne cechy morfologiczne

Niektóre gatunki drożdży są patogenami oportunistycznymi, które mogą powodować infekcje u osób z osłabionym układem odpornościowym . Cryptococcus neoformans i Cryptococcus gattii są istotnymi patogenami osób z obniżoną odpornością . Są to gatunki głównie odpowiedzialne za kryptokokozę , chorobę grzybiczą, która występuje u około miliona pacjentów z HIV/AIDS , powodując ponad 600 000 zgonów rocznie. Komórki tych drożdży są otoczone sztywną polisacharydową otoczką, która zapobiega ich rozpoznaniu i pochłonięciu przez białe krwinki w ludzkim ciele.

Drożdże z rodzaju Candida , innej grupy patogenów oportunistycznych, wywołują u ludzi infekcje jamy ustnej i pochwy , zwane kandydozą . Candida jest powszechnie spotykany jako drożdże komensalne w błonach śluzowych ludzi i innych zwierząt stałocieplnych. Czasami jednak te same szczepy mogą stać się patogenne. Z komórek drożdży wyrastają strzępki , które lokalnie penetrują błonę śluzową , powodując podrażnienie i złuszczanie tkanek. W książce z lat 80. wymieniono patogenne drożdżaki kandydozy w prawdopodobnie malejącej kolejności wirulencji dla ludzi jako: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae i Rhodotorula mucilaginosa . Candida glabrata jest drugim co do częstości patogenem Candida po C. albicans , wywołującym zakażenia układu moczowo-płciowego i krwi ( kandydemia ). Niedawno zidentyfikowano C. auris .

Psucie się żywności

Drożdże mogą rosnąć w żywności o niskim pH (5,0 lub niższym) oraz w obecności cukrów, kwasów organicznych i innych łatwo metabolizowanych źródeł węgla. Podczas wzrostu drożdże metabolizują niektóre składniki żywności i wytwarzają końcowe produkty przemiany materii. Powoduje to zmianę fizycznych, chemicznych i wrażliwych właściwości żywności, co powoduje psucie się żywności. Wzrost drożdży w produktach spożywczych często obserwuje się na ich powierzchni, np. w serach lub mięsie, lub w wyniku fermentacji cukrów w napojach, takich jak soki i produkty półpłynne, takie jak syropy i dżemy . Drożdże z rodzaju Zygosaccharomyces mają długą historię jako drożdże psujące w przemyśle spożywczym . Jest to przede wszystkim dlatego, że cząsteczki te mogą rosnąć w obecności wysokiego sacharoza, etanol, kwas octowy , kwas sorbowy , kwas benzoesowy i dwutlenku siarki w stężeniu, co stanowi około powszechnie stosowanych do utrwalania żywności metodami. Błękit metylenowy służy do badania obecności żywych komórek drożdży. W enologii głównym psuciem drożdży jest Brettanomyces bruxellensis .

Candida blankii wykryto w szynce i mięsie iberyjskim .

Symbioza

Główny artykuł: Symbioza

Indyjskie badanie siedmiu gatunków pszczół i 9 gatunków roślin wykazało, że 45 gatunków drożdży z 16 rodzajów kolonizuje nektarniki kwiatów i miodowe żołądki pszczół. Większość należała do rodzaju Candida ; najczęściej występującym gatunkiem w żołądkach pszczół miodnych był Dekkera intermedia , natomiast najczęściej występującym gatunkiem zasiedlającym nektarniki kwiatowe był Candida blankii . Chociaż mechanika nie jest w pełni zrozumiała, stwierdzono, że A. indica kwitnie bardziej, jeśli występuje Candida blankii .

W innym przykładzie Spathaspora passalidarum , występująca w przewodzie pokarmowym chrząszczy skarabeusza , wspomaga trawienie komórek roślinnych poprzez fermentację ksylozy .

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki