Ektosymbioza - Ectosymbiosis
Ektosymbioza jest rodzajem symbiotycznych postępowanie, w którym pasożyt mieszka na powierzchni ciała gospodarza , w tym powierzchnie wewnętrzne, takie jak błony śluzowej przewodu pokarmowego , a kanały z gruczołów . Gatunki pasożytnicze są ogólnie nieruchomymi lub siedzącymi organizmami istniejącymi na podłożu biotycznym poprzez mutualizm , komensalizm lub pasożytnictwo . Ektosymbioza występuje w różnych środowiskach i u wielu różnych gatunków.
U niektórych gatunków środowisko symbiotyczne zapewniane zarówno przez pasożyta, jak i żywiciela jest wzajemnie korzystne. W ostatnich badaniach stwierdzono, że ta mikroflora będzie szybko ewoluować i dywersyfikować w odpowiedzi na zmianę środowiska zewnętrznego, aby ustabilizować i utrzymać korzystne środowisko ektosymbiotyczne.
Historia ewolucyjna
Ektosymbioza wielokrotnie ewoluowała niezależnie, wypełniając wiele różnych nisz ekologicznych , zarówno umiarkowanych , jak i ekstremalnych . Takie regiony o klimacie umiarkowanym obejmują morza u wybrzeży Singapuru, podczas gdy regiony ekstremalne sięgają głębin Antarktydy i kominów hydrotermalnych . Prawdopodobnie ewoluował jako specjalizacja niszowa, co pozwoliło na większą różnorodność zachowań ektosymbiotycznych wśród gatunków. Dodatkowo, w przypadku mutualizmu, ewolucja poprawiła przystosowanie obu zaangażowanych gatunków, propagując sukces ektosymbiozy. Ektosymbioza wyewoluowała niezależnie poprzez zbieżną ewolucję we wszystkich dziedzinach życia .
Ektosymbioza pozwala tworzyć nisze, które w przeciwnym razie nie mogłyby istnieć bez wsparcia gospodarza. Z natury ta dodatkowa nisza otwiera nową gałąź drzewa ewolucyjnego. Sukces ewolucyjny ektosymbiozy opiera się na korzyściach doświadczanych przez pasożyta i żywiciela. Ze względu na zależność pasożyta od żywiciela i związane z tym korzyści i koszty zarówno dla pasożyta, jak i żywiciela, oba będą nadal ewoluować, jak wyjaśnia hipoteza Czerwonej Królowej . Hipoteza Czerwonej Królowej mówi, że żywiciel będzie stale rozwijał mechanizmy obronne przed atakiem pasożytów, a gatunki pasożytów również przystosują się do tych zmian w obronie żywiciela . Rezultatem jest konkurencyjna koewolucja między tymi dwoma gatunkami.
Ektosymbioza zwiększa bioróżnorodność środowiska, czy to na lądzie, w słodkiej wodzie, na pustyniach, czy w głębokich kanałach morskich . W szczególności ektosymbioza zapewnia nową niszę lub środowisko dla gatunków, z których wiele nowych gatunków może się różnicować i rozwijać.
Ta specjalizacja niszę pomiędzy gatunkami prowadzi również do stabilizacji symbiotycznych relacji między siedzące i ruchliwych organizmów. Ektosymbioty mogą zwiększać sprawność gospodarza poprzez wspomaganie metabolizmu , wiązanie azotu lub oczyszczanie organizmu gospodarza. Różnorodność zalet nie została jeszcze w pełni zbadana, ale ze względu na to, że utrzymują się przez całą niedawną ewolucję, prawdopodobnie dają przewagę adaptacyjną wielu gatunkom, które istnieją wyłącznie z powodu ektosymbiozy.
Rodzaje dynamiki żywiciela i pasożyta
Chociaż ektosymbioza jest zazwyczaj zachowaniem stabilnym ewolucyjnie, dynamika różnych gospodarzy i pasożytów niezależnie różni się pod względem stabilności.
komensalizm
Komensalizm jest formą symbiozy, w której jeden gatunek czerpie korzyści z interakcji między gatunkami, a drugiemu nie pomaga ani nie szkodzi interakcji. Ektosymbiotyczne zachowanie komensalistyczne często występuje u organizmów, które przywiązują się do większych gatunków, aby przemieszczać się na duże odległości lub łatwo zbierać pożywienie; jest to udokumentowane w remorasach, które przyczepiają się do rekinów w celu zamiatania i podróżowania. Dodatkowym ektosymbiotycznym przykładem komensalizmu jest związek między małymi organizmami bezszypułkowymi a echinoidami w południowym oceanie , gdzie echinoidy stanowią podłoże dla wzrostu małych organizmów, a echinoidy pozostają nienaruszone.
Wzajemność
Mutualizm jest formą ektosymbiozy, w której zarówno gospodarz, jak i gatunek pasożytniczy czerpią korzyści z interakcji. Istnieje wiele przykładów mutualistycznej ektosymbiozy, która występuje w przyrodzie. Jednym z takich powiązań jest między Branchiobdellida a rakiem, w którym Branchiobdellida działa jak bakteryjny środek do czyszczenia jelit u gatunków raków. Innym przykładem są bakterie chemoautotroficzne związane z tlenkiem żelaza, znalezione zaskorupiały skrzela krewetki Rimicaris exoculata, które dostarczają krewetkom materiału organicznego niezbędnego do przetrwania, jednocześnie wspierając bakterie innym materiałem organicznym, którego bakteria nie jest w stanie sama wytworzyć. Grupy organizmów, które są większe niż jedna para żywiciela i pasożyta, mogą również tworzyć mutualistyczne interakcje ektosymbiotyczne. Korniki mogą pracować w dynamiczny sposób mutualistyczny z grzybami i roztoczami przyczepionymi do ich egzoszkieletów, z których oba żywią się drzewami, aby zapewnić życiową energię chrząszczom, podczas gdy chrząszcze zapewniają niezbędny materiał organiczny dla grzybów i roztoczy, aby przetrwać. W tym przypadku związek między grzybami a roztoczami jest funkcjonalny, ponieważ choć oba wykonują tę samą pracę, działają optymalnie w różnych temperaturach.
Interakcje wzajemne mogą być ewolucyjnie niestabilne z powodu ciągłej walki o maksymalizację własnych korzyści. Wynika to z ograniczonych korzyści oferowanych zarówno pasożytowi, jak i gospodarzowi, z możliwym skutkiem wyginięcia co najmniej jednego gatunku, jeśli inny gatunek zacznie wykorzystywać drugi. W przypadku, gdy zachowanie mutualistyczne utrzymuje się przez wystarczającą liczbę pokoleń, dynamika może ewoluować w pasożytnictwo, które jest bardziej stabilną dynamiką ze względu na zwiększoną korzyść dla pasożyta, który propaguje to zachowanie. W tym przypadku pasożyt wykorzystuje poprzednio mutualistycznego gospodarza i pasożyta, zyskując dla siebie większe korzyści.
Pasożytnictwo
Pasożytnictwo jest formą symbiozy, w której jeden gatunek czerpie korzyści z interakcji między gatunkami, podczas gdy drugi organizm jest aktywnie uszkadzany. Jest to najczęstsza forma interakcji ektosymbiotycznych. Jednym z wielu przykładów pasożytów ektosymbiotycznych są wszy głowowe u ludzi, które żywią się ludzką krwią, przyczepiając się do skóry głowy człowieka. Ponadto dojrzałe bakterie Branchiobdellida działają jako złodziej składników odżywczych w jelitach gatunków raków . W takich przypadkach wszy głowowe i Branchiobdellida są pasożytami oddziałującymi z gatunkami żywicieli.