Jeżowiec -Sea urchin
| Jeżowiec Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
_and_Echinometra_viridis_(Reef_Urchin_-_bottom).jpg)
|
|
| Tripneustes ventricosus i Echinometra viridis | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Szkarłupnia |
| Podtyp: | Echinozoa |
| Klasa: |
Echinoidea Leske , 1778 |
| Podklasy | |
|
|
Jeżowce ( / ɜː ɜːr tʃ ɪ n z / ) to kolczaste , kuliste szkarłupnie z klasy Echinoidea . Około 950 gatunków jeżowców żyje na dnie morskim każdego oceanu i zamieszkuje każdą strefę głębokości od wybrzeża morskiego do 5000 metrów (16 000 stóp; 2700 sążni). Kuliste, twarde muszle ( testy ) jeżowców są okrągłe i kolczaste, o średnicy od 3 do 10 cm (1 do 4 cali). Jeżowce poruszają się powoli, pełzając rurowymi nogami , a także poruszają się kolcami. Chociaż glony są podstawową dietą, jeżowce zjadają również zwierzęta wolno poruszające się ( siedzące ). Drapieżniki żywiące się jeżowcami obejmują różnorodne ryby, rozgwiazdy , kraby , ssaki morskie . Jeżowce są również wykorzystywane jako pokarm, zwłaszcza w Japonii .
Dorosłe jeżowce mają pięciokrotną symetrię, ale ich larwy pluteus wykazują dwustronną (lustrzaną) symetrię , co wskazuje, że jeżowiec należy do grupy Bilateria zwierząt , która obejmuje również strunowce i stawonogi , pierścieniowate i mięczaki . w każdym oceanie i w każdym klimacie, od tropików po regiony polarne i zamieszkują morskie siedliska bentosowe (dno morskie), od skalistych wybrzeży po głębokości stref hadalowych . Zapis kopalny Echinoidów pochodzi z okresu ordowiku , około 450 milionów lat temu. Najbliższymi krewniakami szkarłupni jeżowca są ogórki morskie (Holothuroidea), oba są deuterostomami , kladem obejmującym strunowce .
Zwierzęta były badane od XIX wieku jako organizmy modelowe w biologii rozwoju , ponieważ ich embriony były łatwe do zaobserwowania. Trwało to nadal wraz z badaniami ich genomów ze względu na ich niezwykłą pięciokrotną symetrię i związek z strunowcami. Gatunki takie jak jeżowiec ołówkowy łupkowy są popularne w akwariach, gdzie są przydatne do zwalczania glonów. Jeżowce kopalne były używane jako amulety ochronne .
Różnorodność
Jeżowce są członkami gromady Echinodermata , która obejmuje również rozgwiazdy morskie, ogórki morskie, kruche gwiazdy i liliowce . Podobnie jak inne szkarłupnie, mają pięciokrotną symetrię (tzw. pentameryzm ) i poruszają się za pomocą setek maleńkich, przezroczystych, samoprzylepnych „ stopek rurowych ”. Symetria nie jest oczywista u żywego zwierzęcia, ale jest łatwo widoczna w wysuszonym teście .
W szczególności termin „jeżowiec” odnosi się do „regularnych jeżowców”, które są symetryczne i kuliste i obejmuje kilka różnych grup taksonomicznych, z dwiema podklasami: Euechinoidea („nowoczesne” jeżowce, w tym nieregularne) i Cidaroidea lub „łupek” . -jeżowce ołówkowe”, które mają bardzo grube, tępe kolce, na których porastają glony i gąbki. „Nieregularne” jeżowce to infra-klasa wewnątrz Euechinoidea, zwana Irregularia , i obejmują Atelostomata i Neognathostomata . Do nieregularnych echinoidów należą: spłaszczone dolary piaskowe , herbatniki morskie i jeżowce .
Razem z ogórkami morskimi ( Holothuroidea ) tworzą podtyp Echinozoa , który charakteryzuje się globoidalnym kształtem bez ramion i wystających promieni. Morskie ogórki i nieregularne echinoidy wtórnie wyewoluowały zróżnicowane kształty. Chociaż wiele ogórków morskich ma rozgałęzione macki otaczające otwór w jamie ustnej, pochodzą one ze zmodyfikowanych nóżek rurkowych i nie są homologiczne z ramionami liliowców, gwiazd morskich i gwiazd kruchych.
Paracentrotus lividus , jeżowiec zwyczajny ( Euechinoidea , infraclass Carinacea )
Piaskowy dolar , nieregularny jeżowiec ( Irregularia )
Phyllacanthus imperialis , jeżowiec morski ( Cidaroidea )
Opis
Jeżowce zazwyczaj mają wielkość od 3 do 10 cm (1 do 4 cali), chociaż największe gatunki mogą osiągnąć nawet 36 cm (14 cali). Mają sztywny, zwykle kulisty korpus z ruchomymi kolcami, co daje tej klasie nazwę Echinoidea (od greckiego ἐχῖνος ekhinos „kręgosłup”). Nazwa jeżowca to stare słowo oznaczające jeża , którego przypominają jeżowce; archaicznie nazywano je jeżami morskimi . Nazwa pochodzi od starofrancuskiego herichun , od łacińskiego ericius („jeż”).
Podobnie jak inne szkarłupnie, wczesne larwy jeżowca mają dwustronną symetrię, ale w miarę dojrzewania rozwijają symetrię pięciokrotną. Jest to najbardziej widoczne w „zwykłych” jeżowcach morskich, które mają mniej więcej kuliste ciała z pięcioma częściami o jednakowej wielkości promieniście wychodzącymi z ich osi centralnych. Pysk znajduje się u podstawy zwierzęcia, a odbyt u góry; dolna powierzchnia jest opisana jako „ustna”, a górna jako „aboralna”.
Jednak kilka jeżowców, w tym dolary piaskowe, ma kształt owalny, z wyraźnymi przednimi i tylnymi końcami, co daje im pewien stopień symetrii dwustronnej. W tych jeżowcach górna powierzchnia ciała jest lekko wypukła, ale spód jest płaski, a boki pozbawione rurowych nóżek. Ta „nieregularna” forma ciała wyewoluowała, aby umożliwić zwierzętom przekopywanie się przez piasek lub inne miękkie materiały.
Systemy
Układ mięśniowo-szkieletowy
.jpg)
Jeżowce mogą wydawać się niezdolne do poruszania się, ale jest to fałszywe wrażenie. W niektórych przypadkach najbardziej widoczną oznaką życia są kolce, które są przymocowane do przegubów kulowych i mogą wskazywać w dowolnym kierunku; u większości jeżowców dotyk wywołuje szybką reakcję kolców, które zbiegają się w kierunku dotkniętego punktu. Jeżowce nie mają widocznych oczu, nóg ani środków napędowych, ale mogą poruszać się swobodnie, ale powoli po twardych powierzchniach za pomocą samoprzylepnych stopek rurowych, pracując w połączeniu z kolcami.
Narządy wewnętrzne są otoczone twardą skorupą lub testem złożonym ze stopionych płytek węglanu wapnia pokrytych cienką skórą właściwą i naskórkiem . Test jest sztywny i dzieli się na pięć rowków ambulkalnych oddzielonych pięcioma obszarami międzyambułkowymi. Każdy z tych obszarów składa się z dwóch rzędów płytek, więc test jeżowca obejmuje łącznie 20 rzędów płytek. Płytki pokryte są zaokrąglonymi guzkami, w których znajdują się gniazda, do których kolce są przymocowane przegubami kulistymi . Wewnętrzna powierzchnia testu jest wyścielona otrzewną . Jeżowce przekształcają wodny dwutlenek węgla w procesie katalitycznym z udziałem niklu w część badania dotyczącą węglanu wapnia.
Większość gatunków ma dwie serie kolców, pierwotne (długie) i wtórne (krótkie), rozmieszczone na powierzchni ciała, z najkrótszymi na biegunach i najdłuższymi na równiku. Kolce są zwykle puste i cylindryczne. Skurcz osłonki mięśniowej, która pokrywa test, powoduje pochylanie się kręgosłupa w jednym lub drugim kierunku, podczas gdy wewnętrzna osłona włókien kolagenowych może odwracalnie zmienić się z miękkiej w sztywną, co może zablokować kręgosłup w jednej pozycji. Wśród kolców znajduje się kilka rodzajów pedicellaria , ruchome struktury szypułkowe ze szczękami.
Jeżowce poruszają się chodząc, używając wielu elastycznych nóżek rurowych w sposób podobny do rozgwiazdy; zwykłe jeżowce nie mają ulubionego kierunku chodzenia. Nóżki rurki wystają podczas testu przez pary porów i są obsługiwane przez system wodny ; działa to poprzez ciśnienie hydrauliczne , umożliwiając jeżowi morskiemu pompowanie wody do i z rurek. Podczas poruszania się, rurkowe stopy są wspomagane przez kolce, które mogą być użyte do pchania ciała wzdłuż lub do oderwania testu od podłoża. Ruch jest ogólnie związany z żerowaniem, przy czym jeżowiec czerwony ( Mesocentrotus franciscanus ) radzi sobie około 7,5 cm (3 cale) dziennie, gdy jest wystarczająco dużo pożywienia, i do 50 cm (20 cali) dziennie, gdy go nie ma. Odwrócony jeż morski może się wyprostować, stopniowo przyczepiając i odczepiając swoje rurowe stopy i manipulując kolcami, aby wyprostować ciało. Niektóre gatunki zakopują się w miękkim osadzie za pomocą kolców, a Paracentrotus lividus używa swoich szczęk do zakopywania się w miękkich skałach.
Test Echinus esculentus , zwykłego jeżowca
Test Echinodiscus tenuissimus , nieregularnego jeżowca (" dolar piaskowy ")
Test Phyllacanthus imperialis , jeżowca morskiego. Charakteryzują się dużymi guzkami z dużymi promieniami.
Zbliżenie na test pokazujący bruzdę ambulaktyczną z dwoma rzędami par porów, pomiędzy dwoma obszarami między ambulakrami (zielony). Guzki są nieperforowane.
![Zbliżenie na dysk wierzchołkowy jeżowca morskiego: 5 otworów to gonopory, a środkowy to odbyt („perproct”). Największą płytką narządów płciowych jest madreporyt.[13]](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Sea_Urchin_Shell_detail.jpg/270px-Sea_Urchin_Shell_detail.jpg)
Zbliżenie na dysk wierzchołkowy jeżowca morskiego: 5 otworów to gonopory, a środkowy to odbyt („perproct”). Największą płytką narządów płciowych jest madreporyt .
.jpg)
![Zbliżenie na dysk wierzchołkowy jeżowca morskiego: 5 otworów to gonopory, a środkowy to odbyt („perproct”). Największą płytką narządów płciowych jest madreporyt.[13]](https://wikipedia.org/wiki/File:Sea_Urchin_Shell_detail.jpg)
Karmienie i trawienie
Usta leżą pośrodku powierzchni jamy ustnej w regularnych jeżowcach lub z jednej strony w nieregularnych jeżowcach. Otaczają go wargi z bardziej miękkiej tkanki, z licznymi małymi, osadzonymi kawałkami kości. Obszar ten, zwany perystomią, obejmuje również pięć par zmodyfikowanych stóp rurowych oraz, u wielu gatunków, pięć par skrzeli. Aparat szczękowy składa się z pięciu mocnych płytek w kształcie strzałek, zwanych piramidami, z których brzuszna powierzchnia ma opaskę z twardym zębem skierowaną w stronę środka jamy ustnej. Wyspecjalizowane mięśnie kontrolują wystawanie aparatu i pracę zębów, a zwierzę może chwytać, drapać, ciągnąć i szarpać. Stwierdzono, że struktura jamy ustnej i zębów jest tak skuteczna w chwytaniu i ścieraniu, że podobne struktury zostały przetestowane pod kątem zastosowania w rzeczywistych zastosowaniach.
Na górnej powierzchni badania na biegunie aboralnym znajduje się błona otaczająca odbyt . Peryprokt zawiera zmienną liczbę twardych płytek, z których pięć, płytki genitalne, zawierają gonopory, a jedna jest zmodyfikowana, aby zawierała madreporyt , który służy do równoważenia układu wodno-naczyniowego.
Usta większości jeżowców składają się z pięciu zębów lub płytek z węglanu wapnia, z mięsistą strukturą przypominającą język. Cały narząd do żucia jest znany jako latarnia Arystotelesa z opisu Arystotelesa w jego Historii zwierząt (przetłumaczone przez D'Arcy Thompsona ):
... jeżowiec ma na dole to, co nazywamy głownie głową i pyskiem, a na górze miejsce na wydawanie pozostałości. Jeżowiec ma również w środku pięć pustych zębów, a pośrodku tych zębów mięsista substancja służąca do pełnienia funkcji języka . Do tego dochodzi przełyk , a potem żołądek , podzielony na pięć części i wypełniony wydzieliną, wszystkie pięć części łączy się w otworze odbytu , gdzie skorupa jest perforowana dla ujścia... W rzeczywistości aparat ustny urwis jest ciągły od jednego końca do drugiego, ale z pozoru tak nie jest, ale wygląda jak latarnia rogowa z pominiętymi szybami rogu.
Jednak ostatnio okazało się, że jest to błędne tłumaczenie. Latarnia Arystotelesa w rzeczywistości nawiązuje do całego kształtu jeżowców, które wyglądają jak starożytne lampy z czasów Arystotelesa.
Jeżowce serca są niezwykłe, ponieważ nie mają latarni. Zamiast tego usta są otoczone rzęskami , które ciągną nitki śluzu zawierającego cząsteczki jedzenia w kierunku szeregu rowków wokół ust.
a = odbyt ; m = madreporyt ; s = kanał wodonośny ; r = kanał promieniowy ; p = bańka podialna ; k = ściana testowa ; i = jelito ; b = usta
Latarnia, jeśli jest obecna, otacza zarówno jamę ustną, jak i gardło . W górnej części latarni gardło otwiera się do przełyku, który biegnie z powrotem na zewnątrz latarni, aby połączyć jelito cienkie i jedno kątnicę . Jelito cienkie biegnie w pełnym okręgu wokół wnętrza testu, przed dołączeniem do jelita grubego, które zamyka kolejny obwód w przeciwnym kierunku. Z jelita grubego odbytnica wznosi się w kierunku odbytu. Pomimo nazw jelita cienkie i grube jeżowców nie są w żaden sposób homologiczne do struktur o podobnej nazwie u kręgowców.
Trawienie następuje w jelicie, a kątnica wytwarza dalsze enzymy trawienne . Dodatkowa rurka, zwana syfonem, biegnie obok większej części jelita, otwierając się na obu końcach. Może brać udział w resorpcji wody z pożywienia.
Krążenie i oddychanie
Układ wodny prowadzi w dół z madreporytu przez smukły kanał kamienny do kanału pierścieniowego, który otacza przełyk. Kanały promieniowe prowadzą stąd przez każdy obszar ambulacralny i kończą się małą macką, która przechodzi przez płytkę ambulacralną w pobliżu bieguna aboralnego. Z kanałów promieniowych wychodzą kanały boczne, zakończone bańkami. Stąd dwie rury przechodzą przez parę porów na płycie, kończąc się w nóżkach rur.
Jeżowce posiadają system hemalny ze złożoną siecią naczyń w krezkach wokół jelit, ale niewiele wiadomo o funkcjonowaniu tego systemu. Jednak główny płyn krążeniowy wypełnia jamę ogólną ciała, czyli celom . Ten płyn celomiczny zawiera fagocytarne celomocyty, które poruszają się przez układ naczyniowy i hemalny oraz biorą udział w transporcie wewnętrznym i wymianie gazowej. Celomocyty są istotną częścią procesu krzepnięcia krwi , ale także zbierają produkty przemiany materii i aktywnie usuwają je z organizmu przez skrzela i rurki stóp.
Większość jeżowców posiada pięć par zewnętrznych skrzeli przymocowanych do błony okostnej wokół ust. Te cienkościenne wypustki jamy ciała są głównymi narządami oddechowymi u jeżowców, które je posiadają. Płyn może być pompowany do wnętrza skrzeli przez mięśnie związane z latarnią, ale nie zapewnia to ciągłego przepływu i występuje tylko wtedy, gdy zwierzę ma mało tlenu. Rurki mogą również działać jako narządy oddechowe i są głównymi miejscami wymiany gazowej u jeżowców i dolarów piaskowych, z których oba nie mają skrzeli. Wnętrze każdej stopy rurki jest podzielone przegrodą, która ogranicza dyfuzję pomiędzy wchodzącym i wychodzącym strumieniem płynu.
.JPG)
Układ nerwowy i zmysły
Układ nerwowy jeżowców ma stosunkowo prosty układ. Bez prawdziwego mózgu ośrodek nerwowy jest dużym pierścieniem nerwowym otaczającym usta tuż wewnątrz latarni. Z pierścienia nerwowego pięć nerwów promieniuje pod promieniowymi kanałami układu naczyniowego i rozgałęzia się na liczne, drobniejsze nerwy, aby unerwić rurki stóp, kolce i pedicellariae .
Jeżowce są wrażliwe na dotyk, światło i chemikalia. W nabłonku znajduje się wiele wrażliwych komórek, zwłaszcza w kolcach, pedicellarii i rurkach stóp oraz wokół ust. Chociaż nie mają oczu ani plamek ocznych (z wyjątkiem diadematydów , które mogą podążać za zagrożeniem kolcami), całe ciało większości jeżowców morskich może funkcjonować jako oko złożone. Ogólnie rzecz biorąc, jeżowce są negatywnie przyciągane do światła i starają się ukryć w szczelinach lub pod przedmiotami. Większość gatunków, oprócz jeżowców ołówkowych , ma statocysty w narządach kulistych zwanych spheridia. Są to struktury szypułkowe i znajdują się w obszarach ambulaktycznych; ich funkcją jest pomoc w orientacji grawitacyjnej.
Historia życia
Reprodukcja
Jeżowce są dwupienne , mają odrębną płeć męską i żeńską, chociaż na zewnątrz nie są widoczne żadne cechy odróżniające. Oprócz roli w rozmnażaniu gonady są również organami magazynującymi składniki odżywcze i składają się z dwóch głównych typów komórek: komórek rozrodczych i komórek somatycznych zwanych fagocytami odżywczymi. Zwykłe jeżowce mają pięć gonad, leżących pod obszarami międzymózgowymi, podczas gdy formy nieregularne mają w większości cztery, z brakiem ostatniej gonady; jeżowce mają trzy lub dwa. Każda gonada ma pojedynczy kanał wznoszący się z górnego bieguna, otwierający się na gonopor leżący w jednej z płytek narządów płciowych otaczających odbyt. Niektóre kopiące piaskowe dolary mają wydłużoną brodawkę, która umożliwia uwolnienie gamet ponad powierzchnię osadu. Gonady są wyściełane mięśniami pod otrzewną, które umożliwiają zwierzęciu przeciskanie gamet przez przewód do otaczającej wody morskiej, gdzie następuje zapłodnienie .
Rozwój
We wczesnym okresie rozwoju zarodek jeżowca przechodzi 10 cykli podziału komórkowego , w wyniku czego powstaje pojedyncza warstwa nabłonka otaczająca blastocoel . Zarodek następnie rozpoczyna gastrulację , wieloczęściowy proces, który radykalnie przebudowuje swoją strukturę poprzez inwaginację w celu wytworzenia trzech listków zarodkowych , obejmujących przejście nabłonkowo-mezenchymalne ; pierwotne komórki mezenchymalne przemieszczają się do blastocoelu i stają się mezodermą . Sugerowano, że polaryzacja nabłonka wraz z polaryzacją komórek płaskich może być wystarczająca do wywołania gastrulacji u jeżowca.
Niezwykłą cechą rozwoju jeżowca morskiego jest zastąpienie dwustronnej symetrii larw pięciokrotną symetrią osobnika dorosłego. Podczas cięcia określa się mezodermę i małe mikromery. Pod koniec gastrulacji komórki tych dwóch typów tworzą torebki celomiczne . W stadiach larwalnych dorosły szczątek wyrasta z lewego worka celomicznego; po metamorfozie ten szczątek rośnie, by stać się dorosłym. Oś zwierzęco-roślinna ustala się przed zapłodnieniem komórki jajowej. Oś ustno-austna jest określana na wczesnym etapie rozszczepienia, a oś lewo-prawa pojawia się w późnym stadium gastruli.
Cykl życia i rozwój
_early_pluteus_width_ca.JPEG)
W większości przypadków jaja samicy swobodnie pływają w morzu, ale niektóre gatunki trzymają je kolcami, zapewniając im większy stopień ochrony. Niezapłodniona komórka jajowa spotyka się z swobodnie pływającym plemnikiem uwalnianym przez samce i w ciągu zaledwie 12 godzin przekształca się w swobodnie pływający zarodek blastuli . Początkowo prosta kula komórek, blastula szybko przekształca się w larwę echinopluteus w kształcie stożka . U większości gatunków larwa ta ma 12 wydłużonych ramion wyłożonych pasmami rzęsek, które wychwytują cząstki pokarmu i przenoszą je do ust. U kilku gatunków blastula zawiera zapasy odżywczego żółtka i nie ma ramion, ponieważ nie ma potrzeby karmienia.
Larwa potrzebuje kilku miesięcy, aby zakończyć swój rozwój, przejście do postaci dorosłej rozpoczyna się od wytworzenia płytek testowych w zaczątkach młodocianych, które rozwijają się po lewej stronie larwy, a jej oś jest prostopadła do osi larwy. Wkrótce larwa opada na dno i w ciągu zaledwie godziny przemienia się w młodocianego urwisa . U niektórych gatunków dorosłe osobniki osiągają maksymalny rozmiar w ciągu około pięciu lat. Purpurowy jeżowiec osiąga dojrzałość płciową w ciągu dwóch lat i może żyć do dwudziestu.
Ekologia
Poziom troficzny
Jeżowce żywią się głównie algami , więc są głównie roślinożercami , ale mogą żywić się ogórkami morskimi i szeroką gamą bezkręgowców, takich jak małże , wieloszczety , gąbki , kruche gwiazdki i liliowce , dzięki czemu są wszystkożerne, konsumenci o różnej trofii poziomy .
Drapieżniki, pasożyty i choroby
Masową śmiertelność jeżowców po raz pierwszy odnotowano w latach 70. XX wieku, ale choroby jeżowców były mało badane przed pojawieniem się akwakultury. W 1981 r. bakteryjna „choroba plamistości” spowodowała prawie całkowitą śmiertelność młodych osobników Pseudocentrotus depressus i Hemicentrotus pulcherrimus , hodowanych w Japonii; choroba powróciła w kolejnych latach. Podzielono ją na chorobę „wiosenną” z chłodną wodą i „letnią” postać z gorącą wodą. Inny stan, choroba jeżowca łysego , powoduje utratę kolców i zmiany skórne i uważa się, że jest pochodzenia bakteryjnego.
Dorosłe jeżowce są zwykle dobrze chronione przed większością drapieżników dzięki mocnym i ostrym kolcom, które u niektórych gatunków mogą być jadowite. Wśród kolców jeżowców, takich jak Diadema , żyje mała urwisowata ; młode osobniki żywią się pedicellariae i sphaeridia, dorosłe samce wybierają rurkowate stopy, a dorosłe samice oddalają się, by żywić się jajami krewetek i mięczakami.
Jeżowce są jednym z ulubionych pokarmów wielu homarów , krabów , rogatnic , owiec kalifornijskich , wydry morskiej i węgorzy wilczych (które specjalizują się w jeżowcach). Wszystkie te zwierzęta posiadają szczególne przystosowania (zęby, szczypce, pazury) i siłę, która pozwala im przezwyciężyć doskonałe właściwości ochronne jeżowców. Pozostawione bez kontroli przez drapieżniki jeżowce niszczą swoje środowisko, tworząc coś, co biolodzy nazywają jeżowcem jałowym , pozbawionym makroglonów i związanej z nimi fauny . Jeżowce pasą się na dolnych łodygach wodorostów, powodując, że wodorosty odpływają i umierają. Utrata siedliska i składników odżywczych dostarczanych przez lasy wodorostów prowadzi do głębokich efektów kaskadowych w ekosystemie morskim. Wydry morskie ponownie wkroczyły do Kolumbii Brytyjskiej , radykalnie poprawiając stan ekosystemu przybrzeżnego.
Wilczy węgorz , wysoce wyspecjalizowany drapieżnik jeżowców morskich
Wydra morska żywiąca się fioletowym jeżowcem .
Krab ( Carpilius convexus ) atakujący jeżowca ( Heterocentrotus mamillatus )
Wargacz kończący resztki zniszczonej gratilli Tripneustes
Obrona przeciw drapieżnikom
Kolce , u niektórych gatunków długie i ostre, chronią jeżowca przed drapieżnikami . Niektóre tropikalne jeżowce, takie jak Diadematidae , Echinothuriidae i Toxopneustidae , mają jadowite kolce. Inne stworzenia również wykorzystują tę obronę; Wśród kolców kryją się kraby, krewetki i inne organizmy, które często przyjmują barwę swojego żywiciela. Niektóre kraby z rodziny Dorippidae noszą w szponach jeżowce, rozgwiazdy, ostre muszle lub inne przedmioty ochronne.
Pedicellaria to dobry środek obrony przed ektopasożytami, ale nie panaceum, ponieważ niektóre z nich faktycznie się nim żywią. System hemalny chroni przed endopasożytami.
Zasięg i siedlisko
Jeżowce osiedlają się w większości siedlisk dna morskiego od strefy pływów w dół, na niezwykle szerokim zakresie głębokości. Niektóre gatunki, takie jak Cidaris abyssicola , mogą żyć na głębokości kilku kilometrów. Wiele rodzajów znajduje się tylko w strefie otchłani , w tym wiele cidaroidów , większość rodzajów z rodziny Echinothuriidae i Dermechinus . Jedną z najgłębiej żyjących rodzin są Pourtalesiidae , dziwaczne, nieregularne kształtem butelki jeżowce, które żyją tylko w strefie hadalowej i zostały zebrane na głębokości 6850 metrów pod powierzchnią w rowie Sunda . Niemniej jednak sprawia to, że jeżowiec morski jest klasą szkarłupni żyjących najmniej głęboko w porównaniu z kruchymi gwiazdami , rozgwiazdami i liliowcami , których obfitość znajduje się poniżej 8000 m (26 250 stóp) i ogórkami morskimi , które zostały zarejestrowane z odległości 10 687 m (35 100 stóp).
Gęstość populacji różni się w zależności od siedliska, z gęstszymi populacjami na obszarach jałowych w porównaniu z drzewostanami wodorostów . Nawet na tych jałowych obszarach największe zagęszczenie występuje w płytkiej wodzie. Populacje zwykle znajdują się w głębszych wodach, jeśli występuje działanie fal. Gęstość zmniejsza się zimą, gdy burze zmuszają je do szukania ochrony w pęknięciach i wokół większych konstrukcji podwodnych. Jeżowiec ( Colobocentrotus atratus ), który żyje na odsłoniętych wybrzeżach, jest szczególnie odporny na działanie fal. Jest to jeden z niewielu jeżowców, który może przetrwać wiele godzin poza wodą.
Jeżowce można znaleźć we wszystkich klimatach, od ciepłych mórz po polarne oceany. Stwierdzono, że larwy jeżowca polarnego Sterechinus neumayeri wykorzystują energię w procesach metabolicznych dwadzieścia pięć razy wydajniej niż większość innych organizmów. Pomimo ich obecności w prawie wszystkich ekosystemach morskich, większość gatunków znajduje się na wybrzeżach strefy umiarkowanej i tropikalnej, między powierzchnią a głębokością kilkudziesięciu metrów, w pobliżu źródeł pożywienia fotosyntetycznego .
Purpurowe jeżowce podczas odpływu w Kalifornii . W ciągu dnia kopią jamę w skale, aby ukryć się przed drapieżnikami.
Dermechinus horridus , gatunek głębinowy, na głębokości tysięcy metrów
Jeżowiec antarktyczny ( Sterechinus neumayeri ) zamieszkuje zamarznięte morza.
Kształt urwisa gontowego pozwala mu pozostać na urwistych klifach.
Ewolucja
Historia skamieniałości
.JPG)
Najwcześniejsze skamieniałości echinoidów pochodzą z okresu środkowego ordowiku ( około 465 milionów lat temu ). Istnieje bogaty zapis kopalny, ich twarde testy wykonane z płyt kalcytowych przetrwały w skałach z każdego okresu od tamtego czasu. Kolce są obecne w niektórych dobrze zachowanych okazach, ale zwykle pozostaje tylko test. Izolowane kolce są powszechne jako skamieliny. Niektóre cidaroidy jurajskie i kredowe miały bardzo ciężkie kolce w kształcie maczug.
Większość skamieniałych echinoidów z ery paleozoicznej jest niekompletna i składa się z izolowanych kolców i małych skupisk rozproszonych płyt ze zmiażdżonych osobników, głównie w skałach dewonu i karbonu . Płytki wapienne z okresu ordowiku i syluru w Estonii słyną z echinoidów. Echinoidy paleozoiczne prawdopodobnie zamieszkiwały stosunkowo spokojne wody. Ze względu na ich cienkie testy z pewnością nie przetrwałyby na smaganych falami wodach przybrzeżnych zamieszkałych przez wiele współczesnych jeżowic. Echinoidy prawie wyginęły pod koniec ery paleozoicznej, z zaledwie sześcioma gatunkami znanymi z okresu permu . Tylko dwie linie przetrwały masowe wymieranie w tym okresie i do triasu : rodzaj Miocidaris , który dał początek współczesnym cidaroida (jeżowce ołówkowe) i przodka, który dał początek eechinoidom . W górnym triasie ich liczebność ponownie wzrosła. Cidaroidy zmieniły się bardzo niewiele od późnego triasu i są jedyną paleozoiczną grupą echinoidów, która przetrwała.
Eechinoidy zróżnicowały się w nowe linie w okresie jurajskim i kredowym , z których wyłoniły się pierwsze nieregularne echinoidy ( Atelostomata ) we wczesnej jurze.
Niektóre echinoidy, takie jak Micraster w kredzie okresu kredowego, służą jako skamieniałości strefowe lub indeksowe . Ponieważ są liczne i szybko ewoluują, umożliwiają geologom datowanie otaczających je skał.
W okresie paleogenu i neogenu ( około 66 do 1,8 mln lat temu) powstały dolary piaskowe (Clypeasteroida). Ich charakterystyczne, spłaszczone testy i maleńkie kolce przystosowały się do życia na lub pod luźnym piaskiem w płytkiej wodzie, a jako skamieliny występują obficie w południowoeuropejskich wapieniach i piaskowcach.
Archaeocidaris brownwoodensis , Cidaroida , karbon . 300 milionów lat temu
Miocidaris coaeva , Cidaroida , środkowy trias , ok . 240 milionów lat temu
Clypeus plotti , Irregularia , środkowa jura , c. 162 mln
Echinokorys , Holasteroida , górna kreda , c. . 80 mln
Echinolampas ovalis , Cassiduloida , środkowy eocen , c. . 40 milionów
Clypeaster portentosus , Clypeasteroida , miocen , ok . 10 mln
Filogeneza
Zewnętrzny
Echinoidy są zwierzętami deuterostomicznymi , podobnie jak strunowce . Analiza z 2014 roku 219 genów ze wszystkich klas szkarłupni daje następujące drzewo filogenetyczne . Przybliżone daty rozgałęzień głównych kladów podane są miliony lat temu (mya).
| Bilateria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg)
.JPG)
Wewnętrzny
Filogeneza jeżowców przedstawia się następująco:
| Echinoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 450 milionów lat temu |
_3.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Badanie filogenetyczne z 2022 roku przedstawia inną topologię drzewa filogenetycznego Euechinoidea . Irregularia to siostrzana grupa Echinacea (w tym Salenioida ) tworząca wspólny klad Carinacea , grupy podstawowe Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida i Pedinoida należą do wspólnego podstawowego kladu Aulodonta .
Stosunek do ludzi
Urazy
Urazy jeżowca to rany kłute zadane przez kruche, kruche kolce zwierzęcia. Są one częstym źródłem obrażeń pływaków oceanicznych, zwłaszcza wzdłuż powierzchni przybrzeżnych, gdzie występują koralowce ze stacjonarnymi jeżowcami. Ich użądlenia różnią się w zależności od gatunku. Ich kolce mogą być jadowite lub powodować infekcje. Mogą również wystąpić ziarniniaki i przebarwienia skóry z naturalnego barwnika znajdującego się wewnątrz jeżowca. Problemy z oddychaniem mogą wskazywać na poważną reakcję na toksyny jeżowca. Zadają bolesną ranę, gdy przenikną ludzką skórę, ale same w sobie nie są niebezpieczne, jeśli zostaną szybko usunięte; jeśli pozostanie w skórze, mogą wystąpić dalsze problemy.
Nauki ścisłe
Jeżowce to tradycyjne organizmy modelowe w biologii rozwoju . To zastosowanie pojawiło się w XIX wieku, kiedy ich rozwój embrionalny stał się łatwo obserwowany pod mikroskopem. Przezroczystość jajeczek jeżowca pozwoliła im zaobserwować, że plemniki faktycznie zapładniają komórki jajowe . Nadal są wykorzystywane do badań embrionalnych, ponieważ rozwój prenatalny nadal poszukuje testów na śmiertelne choroby. Jeżowce morskie są wykorzystywane w badaniach długowieczności w celu porównania młodych i starych gatunków, zwłaszcza pod kątem ich zdolności do regeneracji tkanek w razie potrzeby. Naukowcy z University of St Andrews odkryli sekwencję genetyczną, region „2A”, u jeżowców morskich, które wcześniej uważano za należące wyłącznie do wirusów, które atakują ludzi, takich jak wirus pryszczycy . Niedawno Eric H. Davidson i Roy John Britten argumentowali za wykorzystaniem jeżowców jako organizmów modelowych ze względu na ich łatwą dostępność, wysoką płodność i długą żywotność. Poza embriologią jeżowce dają możliwość badania elementów cis-regulatorowych . Oceanografia zainteresowała się monitorowaniem stanu zdrowia jeżowców i ich populacji jako sposobu oceny ogólnego zakwaszenia oceanów , temperatury i wpływu na środowisko.
Ewolucyjne umiejscowienie organizmu i unikalna embriologia z pięciokrotną symetrią były głównymi argumentami w propozycji poszukiwania sekwencjonowania jego genomu . Co ważne, jeżowce są najbliższymi żyjącymi krewniakami strunowców, a zatem są interesujące ze względu na światło, jakie mogą rzucić na ewolucję kręgowców . Genom Strongylocentrotus purpuratus został ukończony w 2006 r. i ustanowił homologię między genami jeżowca morskiego i kręgowców związanych z układem odpornościowym . Jeżowce kodują co najmniej 222 geny receptorów Toll-podobnych i ponad 200 genów spokrewnionych z rodziną receptorów Nod-podobnych występujących u kręgowców. Zwiększa to jego przydatność jako wartościowego organizmu modelowego do badania ewolucji odporności wrodzonej . Sekwencjonowanie ujawniło również, że chociaż uważano, że niektóre geny są ograniczone do kręgowców, istnieją również innowacje, których wcześniej nie widziano poza klasyfikacją strunowców, takie jak immunologiczne czynniki transkrypcyjne PU.1 i SPIB .
Jako jedzenie?
Gonady zarówno samców, jak i samic jeżowców, zwane zwykle ikrą jeżowca lub koralami, są kulinarnymi przysmakami w wielu częściach świata, zwłaszcza w Japonii. W Japonii jeżowiec znany jest jako uni (うに) , a jego ikra może kosztować nawet 40 000 jenów (360 USD) za kilogram; podawana na surowo jako sashimi lub w sushi , z sosem sojowym i wasabi . Japonia importuje duże ilości ze Stanów Zjednoczonych, Korei Południowej i innych producentów. Japonia zużywa 50 000 ton rocznie, co stanowi ponad 80% światowej produkcji. Popyt Japonii na jeżowce wzbudził obawy o przełowienie. W kuchni śródziemnomorskiej Paracentrotus lividus jest często spożywany na surowo lub z cytryną i znany jako ricci we włoskich menu, gdzie czasami jest używany w sosach do makaronów. Może również doprawiać omlety , jajecznicę , zupę rybną , majonez , sos beszamelowy do tartlet, bulion do sufletu lub sos holenderski do przygotowania sosu rybnego. W kuchni chilijskiej podawany jest na surowo z cytryną, cebulą i oliwą z oliwek. Chociaż jadalny Strongylocentrotus droebachiensis występuje na Północnym Atlantyku, nie jest powszechnie spożywany. Jednak jeżowce (zwane uutuk w Alutiiq ) są powszechnie zjadane przez rdzenną ludność Alaski wokół wyspy Kodiak . Jest powszechnie eksportowany, głównie do Japonii . W Indiach Zachodnich je się jeżowce ołówkowe z łupków . Na wybrzeżu Pacyfiku Ameryki Północnej Strongylocentrotus franciscanus był chwalony przez Euella Gibbonsa ; Zjada się również Strongylocentrotus purpuratus . W Nowej Zelandii Evechinus chloroticus , znana jako kina w Maorysach , jest przysmakiem, tradycyjnie spożywanym na surowo. Choć rybacy z Nowej Zelandii chcieliby je eksportować do Japonii, ich jakość jest zbyt zmienna. Rdzenni Amerykanie w Kalifornii są również znani z jedzenia jeżowców. Wybrzeże południowej Kalifornii jest znane jako źródło wysokiej jakości uni , z nurkami zbierającymi jeżowce z pokładów wodorostów na głębokościach do 24 m/80 stóp. Od 2013 r. stan ograniczył praktykę do 300 licencji na jeżowce .
Japoński uni-ikura don , jajko jeżowca i donburi z jaja łososia
Otwórz jeżowce na Sycylii
Akwaria
.jpg)
Niektóre gatunki jeżowców, takie jak jeżowiec ołówkowy ( Eucidaris tribuloides ), są powszechnie sprzedawane w sklepach akwariowych. Niektóre gatunki są skuteczne w zwalczaniu glonów nitkowatych i stanowią dobry dodatek do akwarium bezkręgowców .
Folklor
Tradycja ludowa w Danii i południowej Anglii wyobrażała sobie skamieniałości jeżowców jako pioruny, zdolne do odwrócenia szkód przez pioruny lub czary, jako symbol apotropaiczny . Inna wersja zakładała, że są to skamieniałe jaja węży, które mogą chronić przed chorobami serca i wątroby, truciznami i obrażeniami w walce, i dlatego nosili je jako amulety . Zostały one, zgodnie z legendą, stworzone magią z piany wytworzonej przez węże w środku lata.
Notatki wyjaśniające
Bibliografia
Zewnętrzne linki
- Link do Światowego Rejestru Gatunków Morskich : Echinoidea Leske, 1778 ( + lista gatunków )
- Projekt genomu jeżowca morskiego
- Sea Urchin Harvesters Association – Kalifornia Również, (604) 524-0322.
- Katalog Echinoidów z Muzeum Historii Naturalnej .
- Wirtualny Urwis w Stanford
- Komisja California Sea Urchin
- Wprowadzenie do Echinoidea w UCMP Berkeley