Głęboka biosfera - Deep biosphere

Głęboka biosfera jest częścią biosfery , który znajduje się poniżej pierwszych kilku metrach powierzchni. Rozciąga się co najmniej 5 kilometrów pod powierzchnią kontynentu i 10,5 kilometra pod powierzchnią morza, w temperaturach, które mogą przekraczać 120°C. Obejmuje wszystkie trzy domeny życia, a różnorodność genetyczna rywalizuje z tą na powierzchni.

Pierwsze oznaki głębokiego życia pochodziły z badań pól naftowych w latach dwudziestych, ale nie było pewności, czy organizmy te były autochtoniczne, dopóki w latach osiemdziesiątych nie opracowano metod zapobiegania skażeniu z powierzchni. Próbki są obecnie zbierane w kopalniach głębinowych i programach wierceń naukowych w oceanie i na lądzie. Głębokie obserwatoria zostały utworzone dla bardziej rozbudowanych badań.

W pobliżu powierzchni żywe organizmy zużywają materię organiczną i oddychają tlenem. Niżej nie są one dostępne, więc wykorzystują „produkty spożywcze” ( donory elektronów ), takie jak wodór (uwalniany ze skał w różnych procesach chemicznych), metan (CH ₄ ), zredukowane związki siarki i amon (NH ₄ ). „Oddychają” akceptorami elektronów, takimi jak azotany i azotyny , tlenki manganu i żelaza , utlenione związki siarki i dwutlenek węgla (CO ₂ ). Na większych głębokościach jest bardzo mało energii, więc metabolizm jest nawet milion razy wolniejszy niż na powierzchni. Komórki mogą żyć przez tysiące lat przed podziałem i nie ma znanej granicy ich wieku.

Podpowierzchnia stanowi około 90% biomasy w dwóch domenach życia, archeonów i bakterii , oraz 15% całości biosfery. Stwierdzono również Eukarya, w tym niektóre wielokomórkowe grzyby i zwierzęta ( nicienie , płazińce , wrotki , pierścienice i stawonogi ). Wirusy są również obecne i infekują drobnoustroje.

Definicja

Biosfera głęboka to ekosystem organizmów i ich przestrzeni życiowej w głębokim podpowierzchni. W przypadku dna morskiego operacyjną definicją głębokiego podpowierzchni jest region, który nie jest bioturbowany przez zwierzęta; jest to zwykle około metra lub więcej pod powierzchnią. Na kontynentach jest poniżej kilku metrów, nie licząc gleby. Organizmy w tej strefie są czasami określane jako wewnątrzziemskie .

Historia

Na Uniwersytecie w Chicago w latach dwudziestych geolog Edson Bastin zwrócił się do mikrobiologa Franka Greera o pomoc w wyjaśnieniu, dlaczego woda wydobywana z pól naftowych zawiera siarkowodór i wodorowęglany . Te chemikalia są zwykle wytwarzane przez bakterie, ale woda pochodzi z głębin, gdzie ciepło i ciśnienie uważano za zbyt wysokie, aby podtrzymywać życie. Udało im się wyhodować z wody bakterie beztlenowe redukujące siarczany , wykazując, że chemikalia mają pochodzenie bakteryjne.

Również w latach dwudziestych Charles Lipman , mikrobiolog z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Berkeley , zauważył, że bakterie zamknięte w butelkach przez 40 lat mogą być reanimowane – zjawisko znane obecnie jako anhydrobioza . Zastanawiał się, czy to samo dotyczy bakterii w pokładach węgla. Wysterylizował próbki węgla, zwilżył je, pokruszył, a następnie wyhodował bakterie z pyłu węglowego. Jedna procedura sterylizacji, polegająca na wypalaniu węgla w temperaturze 160 stopni Celsjusza do 50 godzin, w rzeczywistości pobudziła ich wzrost. Wyniki opublikował w 1931 roku.

Pierwsze badania życia podpowierzchniowego przeprowadził Claude E. Zobell , „ojciec mikrobiologii morskiej”, pod koniec lat 30. do lat 50. XX wieku. Chociaż głębokość drążenia była ograniczona, drobnoustroje znajdowano wszędzie tam, gdzie pobierano próbki osadów. Wraz ze wzrostem głębokości aeroby ustąpiły miejsca beztlenowcom .

Większość biologów odrzuciła drobnoustroje podpowierzchniowe jako zanieczyszczenie, zwłaszcza po zatonięciu podwodnego Alvina w 1968 roku i ucieczce naukowców, pozostawiając za sobą obiady. Po wyzdrowieniu Alvina obiady nie wykazywały śladów rozkładu drobnoustrojów. To wzmocniło obraz głębin morskich (a co za tym idzie, podpowierzchni) jako martwej pustyni. Badania głębokiej biosfery były uśpione przez dziesięciolecia, z wyjątkiem niektórych sowieckich mikrobiologów, którzy zaczęli nazywać siebie geomikrobiologami .

Zainteresowanie życiem pod powierzchnią odnowiło się, gdy Departament Energii Stanów Zjednoczonych szukał bezpiecznego sposobu zakopywania odpadów nuklearnych, a Frank J. Wobber zdał sobie sprawę, że drobnoustroje pod powierzchnią mogą albo pomóc w degradacji zakopanych odpadów, albo utrudnić przez naruszenie szczelnych pojemników . Założył Subsurface Science Program, aby studiować głębokie życie. Aby rozwiązać problem zanieczyszczenia, zaprojektowano specjalny sprzęt, aby zminimalizować kontakt między próbką rdzenia a płynem wiertniczym smarującym wiertło . Ponadto do płynu dodano znaczniki, aby wskazać, czy penetrował rdzeń. W 1987 r. w pobliżu obszaru rzeki Savannah wywiercono kilka otworów wiertniczych i co najmniej 500 metrów pod powierzchnią stwierdzono dużą liczbę i różnorodność mikroorganizmów.

Od 1983 roku do chwili obecnej mikrobiolodzy analizują liczebność komórek w rdzeniach wiertniczych z programu Ocean Drilling Program (obecnie International Ocean Discovery Program ). Grupa pod John Parkes z University of Bristol podano stężenie 10 ⁴ do 10 ⁸ komórek na gram osadu aż do głębokości 500 m (grunty rolne zawierają około 10 ⁹ komórek na gram). Początkowo spotkało się to ze sceptycyzmem i opublikowanie wyników zajęło im cztery lata. W 1998 roku William Whitman i współpracownicy opublikowali podsumowanie dwunastu lat danych w Proceedings of the National Academy of Sciences . Oszacowali, że do 95% wszystkich prokariontów (archea i bakterii) żyje w głębokich warstwach podpowierzchniowych, przy 55% w podpowierzchni morskiej i 39% w podpowierzchni lądowej. W 2002 roku Program Odwiertów Oceanicznych Etap 201 był pierwszym, który został zmotywowany poszukiwaniem głębokiego życia. Większość poprzednich eksploracji odbyła się na obrzeżach kontynentów, więc celem było przeprowadzenie odwiertów na otwartym oceanie dla porównania. W 2016 roku International Ocean Discovery Program Leg 370 wwiercił się w morski osad pryzmatu akrecyjnego Nankai i zaobserwował 10 ² komórek wegetatywnych w temperaturze 118°C.

Zrozumienie życia drobnoustrojów na głębokości rozszerzyło się poza obszar oceanografii na nauki o Ziemi (a nawet astrobiologię) w 1992 roku, kiedy Thomas Gold opublikował artykuł w The Proceedings of the National Academy of Sciences zatytułowany „The Deep, Hot Biosphere”, a następnie siedem lat później swoją książką The Deep Hot Biosphere . Artykuł dziennikarza Williama Broada z 1993 roku , opublikowany w The New York Times i zatytułowany „Strange New Microbes Hint at a Vast Subterranean World”, zwrócił uwagę opinii publicznej na tezę Golda. Artykuł zaczynał się tak: „Nowe formy życia mikrobiologicznego są odkrywane w takiej obfitości głęboko wewnątrz Ziemi, że niektórzy naukowcy zaczynają podejrzewać, że planeta ma ukrytą biosferę rozciągającą się na wiele mil w dół, której całkowita masa może konkurować lub przewyższać wszystkie formy życia na powierzchni. Jeśli głęboka biosfera rzeczywiście istnieje, twierdzą naukowcy, jej odkrycie przeredaguje podręczniki, jednocześnie rzucając nowe światło na tajemnicę początków życia. Nawet sceptycy twierdzą, że teza ta jest wystarczająco intrygująca, by uzasadnić nowe badania podziemnego królestwa.

Artykuł z 1993 roku opisuje również, w jaki sposób teza Golda rozszerza możliwości badań astrobiologicznych : „Dr Thomas Gold, astrofizyk z Cornell University znany z odważnego teoretyzowania, spekulował, że podziemne życie może rozsiać się po kosmosie, odosobnione pod powierzchniami planet i księżyców i zasilane energią. przez procesy geologiczne, bez potrzeby ocieplania promieniowania pobliskich gwiazd. W zeszłym roku w The Proceedings of the National Academy of Sciences napisał, że Układ Słoneczny może zawierać co najmniej 10 głębokich biosfer. „Takie życie może być szeroko rozpowszechnione we wszechświecie - powiedział - ponieważ ciała typu planetarnego o podobnych warunkach podpowierzchniowych mogą występować jako samotne obiekty w kosmosie, a także w innych układach typu słonecznego.

Freeman Dyson napisał przedmowę do książki Golda z 1999 roku, w której podsumował: „Teorie Golda są zawsze oryginalne, zawsze ważne, zwykle kontrowersyjne – i zwykle słuszne. że głęboka gorąca biosfera jest wszystkim z powyższych: oryginalna, ważna, kontrowersyjna – i słuszna”.

Dyson wygłosił również mowę pochwalną na nabożeństwie żałobnym Golda w 2004 r., którego fragment dotyczący teorii głębokiej gorącej biosfery jest opublikowany na YouTube.

Po śmierci Golda odkrycia naukowe wzmocniły, a także zmieniły zrozumienie głębokiej biosfery. Jednak termin Gold, który ukuł w jego książce z 1999 roku, jest kontynuowany i przypomina o zmianie światopoglądu, za którą opowiadał się. Terminem jest „ powierzchniowy szowinizm ”. Gold napisał: „Z perspektywy czasu nietrudno zrozumieć, dlaczego społeczność naukowa zazwyczaj szukała życia na niebie jedynie na powierzchni . Naukowcom przeszkadzał rodzaj »szowinizmu powierzchniowego«”.

Metody naukowe

Obecne zrozumienie biologii podpowierzchniowej było możliwe dzięki licznym postępom w technologii pobierania próbek, analizy terenowej, nauk molekularnych, hodowli, obrazowania i obliczeń.

Pobieranie próbek

Próbki z dna oceanicznego są pobierane poprzez wiercenie otworów wiertniczych i zbieranie rdzeni. Metody muszą być dostosowane do różnych rodzajów skał , a koszt wiercenia ogranicza liczbę otworów, które można wywiercić. Mikrobiolodzy korzystali z naukowych programów wiertniczych: Ocean Drilling Program (ODP), w którym wykorzystano platformę wiertniczą JOIDES Resolution oraz Integrated Ocean Drilling Program (IODP), w którym wykorzystano japoński statek Chikyū .

Kopalnie głębinowe, na przykład kopalnie złota w RPA oraz kopalnia miedzi i cynku Pyhäsalmi w Finlandii , dały możliwość zbadania głębokiej biosfery. Pobrano również próbki z głębokiego podpowierzchni w wybranych lub proponowanych składowiskach odpadów jądrowych (np. Yucca Mountain i Zakład Pilotażowy Izolacji Odpadów w Stanach Zjednoczonych, Ęspö i okolice w Szwecji, Onkalo i okolice w Finlandii, Mont Terri w Szwajcarii). Naukowe wiercenie głębokich podpowierzchni kontynentalnej jest promowane przez Międzynarodowy Kontynentalny Program Wiercenia Naukowego (ICDP).

Aby umożliwić ciągłe pobieranie próbek pod ziemią, opracowano różnego rodzaju obserwatoria. Na dnie oceanu Circulation Obviation Retrofit Kit (CORK) zamyka otwór wiertniczy, aby odciąć dopływ wody morskiej. Zaawansowana wersja CORK jest w stanie uszczelnić wiele sekcji otworu wiertniczego za pomocą pakerów , gumowych rurek, które nadmuchują się, aby uszczelnić przestrzeń między przewodem wiertniczym a ścianą otworu wiertniczego. W osadach prosty przyrząd kablowy do pomiaru parametrów in-situ (SCIMPI) jest przeznaczony do pozostawania i wykonywania pomiarów po zawaleniu się otworu wiertniczego.

Pakery są również stosowane w podpowierzchni kontynentalnej wraz z urządzeniami, takimi jak reaktor przepływowy in situ (FTISR). Do ekstrakcji płynów z tych miejsc stosuje się różne metody, w tym pasywne próbniki gazów, systemy U-rurek i próbniki gazów osmotycznych . W wąskich (mniej niż 50 mm) otworach rurki poliamidowe z zaworem zwrotnym mogą być opuszczane w celu pobrania próbki z całej kolumny płynu.

Analiza terenowa i manipulacja

Niektóre metody analizują drobnoustroje in situ, zamiast je ekstrahować. W biogeofizyce wpływ drobnoustrojów na właściwości materiałów geologicznych jest zdalnie badany za pomocą sygnałów elektrycznych. Mikroby można oznaczyć za pomocą stabilnego izotopu, takiego jak węgiel-13, a następnie ponownie wstrzyknąć do ziemi, aby zobaczyć, dokąd zmierzają. Metoda „push-pull” polega na wtryskiwaniu płynu do warstwy wodonośnej i ekstrakcji mieszaniny wtryskiwanego płynu z wodą gruntową; te ostatnie można następnie przeanalizować, aby określić, jakie zaszły reakcje chemiczne.

Metody molekularne i uprawa

Metody z nowoczesnej biologii molekularnej pozwalają na ekstrakcję kwasów nukleinowych, lipidów i białek z komórek, sekwencjonowanie DNA oraz analizę fizyczną i chemiczną cząsteczek przy użyciu spektrometrii mas i cytometrii przepływowej . Dzięki tym metodom można się wiele dowiedzieć o społecznościach drobnoustrojów, nawet jeśli osobniki nie mogą być hodowane. Na przykład w Richmond Mine w Kalifornii naukowcy zastosowali sekwencjonowanie shotgun do zidentyfikowania czterech nowych gatunków bakterii, trzech nowych gatunków archeonów (znanych jako nanoorganizmy kwasolubne Archaeal Richmond Mine ) i 572 białek unikalnych dla bakterii.

Metody geochemiczne

Mikroorganizmy głębokie zmieniają chemię otoczenia. Zużywają składniki odżywcze i produkty przemiany materii . Dlatego możemy oszacować aktywność mikroorganizmów głębinowych, mierząc skład chemiczny w próbkach podmorskich. Techniki komplementarne obejmują pomiar składu izotopowego chemikaliów lub powiązanych minerałów .

Warunki życia

Aby życie miało aktywność metaboliczną, musi być w stanie wykorzystać nierównowagę termodynamiczną w środowisku. Może się to zdarzyć, gdy skały z płaszcza bogate w minerał oliwin są narażone na działanie wody morskiej i reagują z nią, tworząc minerały serpentynowe i magnetyt . Warunki nierównowagi są również związane z kominami hydrotermalnymi , wulkanizmem i aktywnością geotermalną. Inne procesy, które mogą zapewnić siedliska życia, obejmują rozwój toczenia w ciałach rudy, subdukcję , tworzenie i rozkład klatratu metanu , rozmrażanie wiecznej zmarzliny , promieniowanie podczerwone i aktywność sejsmiczną. Ludzie tworzą również nowe siedliska życia, szczególnie poprzez rekultywację zanieczyszczeń pod powierzchnią.

Źródła energii

Życie wymaga wystarczającej ilości energii, aby zbudować adenozynotrójfosforan (ATP). Tam, gdzie jest światło słoneczne, głównymi procesami przechwytywania energii są fotosynteza (która wykorzystuje energię światła słonecznego, przekształcając dwutlenek węgla w cząsteczki organiczne ) i oddychanie (które pochłania te cząsteczki i uwalnia dwutlenek węgla). Pod powierzchnią głównym źródłem energii są chemiczne reakcje redoks (redukcja-utlenianie). Wymaga to donorów elektronów (związków, które można utlenić) i akceptorów elektronów (związków, które można zredukować). Przykładem takiej reakcji jest utlenianie metanu:

CH ₄ + O ₂ → CO ₂ + 2 H ₂ O

Tutaj CH ₄ jest donorem, a O ₂ jest akceptorem. Dawcy mogą być uważani za „jadalne”, a biorców za „oddychające”.

Ilość energii uwalnianej w reakcji metabolicznej zależy od potencjału redoks zaangażowanych substancji chemicznych. Donory elektronów mają potencjały ujemne. Od najwyższego do najniższego potencjału redoks, niektórymi powszechnymi donorami dostępnymi pod powierzchnią są materia organiczna, wodór, metan, zredukowane związki siarki, zredukowane związki żelaza i amon. Od najbardziej negatywnych do najmniej, niektóre akceptory to tlen, azotany i azotyny , tlenki manganu i żelaza, utlenione związki siarki i dwutlenek węgla.

Spośród dawców elektronów materia organiczna ma najbardziej ujemny potencjał redoks. Może składać się z osadów z regionów, w których światło słoneczne jest dostępne lub wytwarzane przez lokalne organizmy. Świeży materiał jest łatwiej wykorzystany niż starzony. Lądowa materia organiczna (głównie z roślin) jest zazwyczaj trudniejsza do przetworzenia niż morska (fitoplankton). Niektóre organizmy rozkładają związki organiczne za pomocą fermentacji i hydrolizy , umożliwiając innym przekształcenie ich z powrotem w dwutlenek węgla. Wodór jest dobrym źródłem energii, ale konkurencja sprawia, że ​​jest rzadkością. Jest szczególnie bogaty w płyny hydrotermalne, gdzie jest wytwarzany przez serpentynizację. Wiele gatunków może łączyć fermentację z metanogenezą i utlenianie żelaza ze zużyciem wodoru. Metan występuje głównie w osadach morskich, w postaci gazowej (rozpuszczonej lub wolnej) lub w hydratach metanu . Około 20% pochodzi ze źródeł abiotycznych (rozkład materii organicznej lub serpentynizacja), a 80% ze źródeł biotycznych (które redukują związki organiczne, takie jak dwutlenek węgla, tlenek węgla i octan ). Ponad 90% metanu jest utleniane przez drobnoustroje, zanim dotrze do powierzchni; ta działalność jest „jedną z najważniejszych kontroli emisji gazów cieplarnianych i klimatu na Ziemi”. Zredukowane związki siarki, takie jak siarka elementarna, siarkowodór (H ₂ S) i piryt (FeS ₂ ) znajdują się w kominach hydrotermalnych w skorupie bazaltowej, gdzie wytrącają się, gdy płyny bogate w metale stykają się z wodą morską. Zredukowane związki żelaza w osadach są głównie osadzane lub wytwarzane przez beztlenową redukcję tlenków żelaza .

Akceptorem elektronów o najwyższym potencjale redoks jest tlen. Wytwarzany w procesie fotosyntezy jest transportowany na dno oceanu. Tam jest szybko wchłaniany, jeśli jest dużo materiału organicznego i może być obecny tylko w kilku górnych centymetrach. W osadach ubogich organicznie można go znaleźć na większych głębokościach, nawet do skorupy oceanicznej. Azotan może być wytwarzany przez degradację materii organicznej lub wiązanie azotu. Tlen i azotany pochodzą z fotosyntezy, więc podziemne społeczności, które je wykorzystują, nie są tak naprawdę niezależne od powierzchni.

Składniki odżywcze

Całe życie wymaga węgla, azotu, fosforu i niektórych pierwiastków śladowych, takich jak nikiel, molibden i wanad . Ponad 99,9% węgla ziemskiego jest zmagazynowane w skorupie i jej osadach, ale dostępność tego węgla może zależeć od stopnia utlenienia środowiska. Węgiel organiczny, azot i fosfor znajdują się przede wszystkim w osadach lądowych, które gromadzą się głównie na brzegach kontynentów. Węgiel organiczny wytwarzany jest głównie na powierzchni oceanów w wyniku fotosyntezy lub wypłukiwany do oceanów z osadami lądowymi. Dzięki chemosyntezie w głębinach morskich wytwarzana jest tylko niewielka część . Kiedy węgiel organiczny opada z powierzchni oceanu na dno morskie, większość węgla organicznego jest zużywana przez organizmy w wodzie morskiej. Tylko niewielka część tego tonącego węgla organicznego może dotrzeć do dna morskiego i być dostępna dla głębokiej biosfery. Głębiej w osadach morskich zawartość substancji organicznych dalej spada. Fosfor jest pobierany przez tlenowodorotlenki żelaza, gdy bazalty i skały siarczkowe ulegają wietrzeniu, co ogranicza jego dostępność. Dostępność składników odżywczych ogranicza głęboką biosferę, określając, gdzie i jaki rodzaj organizmów głębinowych może się rozwijać.

Nacisk

Ciśnienie atmosferyczne wynosi 101  kilopaskali (kPa). W oceanie ciśnienie wzrasta w tempie 10,5 kPa na m głębokości, a więc na typowej głębokości dna morskiego (3800 m) ciśnienie wynosi 38 megapaskali (MPa). Na tych głębokościach temperatura wrzenia wody przekracza 400 °C. Na dnie Rowu Mariańskiego ciśnienie wynosi 110 MPa. W litosferze ciśnienie wzrasta o 22,6 kPa/m. Głęboka biosfera wytrzymuje ciśnienie znacznie wyższe niż ciśnienie na powierzchni Ziemi.

Podwyższone ciśnienie powoduje kompresję lipidów , przez co błony stają się mniej płynne. W większości reakcji chemicznych produkty zajmują większą objętość niż reagenty, więc reakcje są hamowane przez ciśnienie. Niemniej jednak niektóre badania twierdzą, że komórki z powierzchni są nadal aktywne pod ciśnieniem 1 gigapaskala (GPa). Istnieją również piezofile, dla których optymalny wzrost następuje przy ciśnieniu powyżej 100 MPa, a niektóre nie rosną przy ciśnieniu mniejszym niż 50 MPa.

Od 2019 r. większość próbek organizmów z głębin oceanicznych i podpowierzchniowych przechodzi dekompresję, gdy są usuwane na powierzchnię. Może to szkodzić komórkom na różne sposoby, a eksperymenty z naciskami powierzchniowymi dają niedokładny obraz aktywności drobnoustrojów w głębokiej biosferze. Ciśnieniowy podajnik próbek podwodnych (PUSH50) został opracowany w celu utrzymania ciśnienia in situ podczas pobierania próbek i później w laboratorium.

Temperatura

Wysokie temperatury obciążają organizmy, zwiększając tempo procesów uszkadzających ważne molekuły, takie jak DNA i aminokwasy . Zwiększa również zapotrzebowanie na energię do naprawy tych cząsteczek. Jednak komórki mogą odpowiedzieć, zmieniając strukturę tych cząsteczek, aby je ustabilizować.

Mikroby mogą przetrwać w temperaturach powyżej 100°C, jeśli ciśnienie jest wystarczająco wysokie, aby woda nie zagotowała się. Najwyższa temperatura w jakiej wyhodowano organizm w laboratorium to 122°C, pod ciśnieniem 20 MPa i 40 MPa. Teoretyczne szacunki dla najwyższej temperatury, która może podtrzymywać życie, wynoszą około 150°C. Izoterma 120 °C może mieć głębokość mniejszą niż 10 m na grzbietach śródoceanicznych i podwodnych górach, ale w innych środowiskach, takich jak rowy głębinowe, może mieć głębokość kilku kilometrów. Około 39% objętości osadów oceanicznych ma temperaturę od 40 °C do 120 °C.

Rekordowy termofil, Methanopyrus kandlerii , został wyizolowany z komina hydrotermalnego. Kominy hydrotermalne dostarczają mnóstwo energii i składników odżywczych. Kilka grup archeonów i bakterii rozwija się na płytkim dnie morskim w temperaturach od 80 °C do 105 °C. Ponieważ środowisko staje się bardziej ograniczone energetycznie, na przykład głębsze, bakterie mogą przetrwać, ale ich liczba maleje. Chociaż w osadach rdzeniowych wykryto mikroorganizmy w temperaturach do 118 °C, próby ich wyizolowania nie powiodły się. Mogą również występować odstępy głębokości z mniejszą liczbą komórek niż głębsza część lokalizacji. Przyczyny takich „niskich lub bezkomórkowych odstępów” są nadal nieznane, ale mogą być związane z podziemnym przepływem gorącego płynu. W głębokich złożach ropy nie zaobserwowano aktywności mikrobiologicznej o temperaturze wyższej niż 80 °C.

Życie z ograniczeniem energii

W większości podpowierzchni organizmy żyją w warunkach skrajnego ograniczenia energii i składników odżywczych. Jest to dalekie od warunków, w których komórki są hodowane w laboratoriach. Hodowla laboratoryjna przechodzi przez szereg przewidywalnych faz. Po krótkiej fazie opóźnienia następuje okres wykładniczego wzrostu, w którym populacja może podwoić się w ciągu zaledwie 20 minut. Następuje faza śmierci, w której prawie wszystkie komórki obumierają. Pozostałe wchodzą w przedłużoną fazę stacjonarną, w której mogą przetrwać lata bez dalszego wkładu substratu. Jednak każda żywa komórka ma od 100 do 1000 martwych komórek, którymi może żywić się, więc nadal mają obfite składniki odżywcze w porównaniu z podpowierzchnią.

W podpowierzchni komórki katabolizują (rozkładają cząsteczki na energię lub materiały budowlane) od 10 000 do miliona razy wolniej niż na powierzchni. Obrót biomasy może zająć wieki lub tysiąclecia . Nie ma znanego limitu wieku, jaki komórki mogą osiągnąć. Obecne wirusy mogą zabijać komórki, a eukarionty mogą się tam wypasać, ale nie ma na to dowodów.

Trudno jest ustalić jasne granice energii potrzebnej do utrzymania komórek przy życiu, ale nie rosną. Potrzebują energii do wykonywania pewnych podstawowych funkcji, takich jak utrzymywanie ciśnienia osmotycznego i utrzymywanie makrocząsteczek, takich jak enzymy i RNA (np. korekta i synteza). Jednak laboratoryjne oszacowania potrzebnej energii są o kilka rzędów wielkości większe niż ilość energii, która wydaje się podtrzymywać życie pod ziemią.

Początkowo sądzono, że większość podziemnych komórek jest uśpiona . Jednak aby wyjść z uśpienia, potrzebna jest dodatkowa energia. Nie jest to dobra strategia w środowisku, w którym źródła energii są stabilne przez miliony lat, ale powoli maleją. Dostępne dowody sugerują, że większość komórek podpowierzchniowych jest aktywna i żywotna.

Niskoenergetyczne środowisko sprzyja komórkom o minimalnej samoregulacji, ponieważ nie ma zmian w środowisku, na które muszą reagować. Mogą być specjaliści od niskiego zużycia energii. Jednak jest mało prawdopodobne, aby istniała silna ewolucyjna presja na ewolucję takich organizmów ze względu na niską rotację i ponieważ środowisko jest ślepym zaułkiem.

Różnorodność

Biomasy w głębokim górotworze wynosi około 15% całości dla biosfery. Życie ze wszystkich trzech domen ( Archea , Bakterie i Eukarya ) znaleziono w głębokim podpowierzchni; w rzeczywistości głębokie podpowierzchnie stanowią około 90% całej biomasy w archeonach i bakteriach. Różnorodność genetyczna jest co najmniej tak duża, jak ta na powierzchni.

W oceanie gatunki planktonu są rozmieszczone na całym świecie i są stale osadzane niemal wszędzie. Dość różne zbiorowiska znajdują się nawet w górnej części dna oceanicznego, a różnorodność gatunków zmniejsza się wraz z głębokością. Jednak nadal istnieje kilka taksonów, które są szeroko rozpowszechnione w podpowierzchni. W osadach morskich główne typy bakterii to " Candidatus Atribacteria" (dawniej OP9 i JS1), Proteobacteria , Chloroflexi i Planctomycetes . Członkowie Archaea zostali po raz pierwszy zidentyfikowani za pomocą analizy metagenomicznej ; niektóre z nich zostały od tego czasu wyhodowane i zyskały nowe imiona. Deep Sea Archaeal Group (DSAG) przekształciła się w Morską Grupę Bentosową B (MBG-B) i jest obecnie proponowaną gromadą „ Lokiarchaeota ”. Wraz z dawną Grupą Starożytnych Archaealów (AAG) i Morską Grupą Odpowietrzania Hydrotermalnego (MHVG), „Lokiarchaeota” jest częścią supergromady kandydującej, Asgardu . Inne typy to „ Batyarchaeota ” (dawniej Miscellaneous Chrenarchaeotal Group), Thaumarchaeota (dawniej Marine Group I) i Euryarchaeota (w tym „ Hadesarchaea ”, Archaeoglobales i Thermococcales ). Reprezentowany jest również pokrewny klad, beztlenowy archeon metanotroficzny (ANME). Inne typy bakterii obejmują Thermotogae .

W górotworze kontynentalnej, główne grupy bakterii są Proteobacteria i Firmicutes natomiast Archaea są głównie Methanomicrobia i thaumarchaeota. Innych gromad to „Bathyarchaeota” i „ Aigarchaeota ”, natomiast gromad bakterii obejmują Aquificae i Nitrospirae .

Eukarya w głębokiej biosferze zawiera pewne życie wielokomórkowe. W 2009 roku gatunek nicienia , Halicephalobus Mephisto , została odkryta w skalnych szczelinach ponad kilometr w dół Republiki Południowej Afryki kopalni złota. Nazywany „diabelskim robakiem”, mógł zostać zepchnięty wraz z wodą porową przez trzęsienia ziemi. Od tego czasu znaleziono inne organizmy wielokomórkowe, w tym grzyby , Platyhelminthes (płazińce), Rotifera , Annelida (robaki obrączkowane) i Arthropoda . Jednak ich zakres może być ograniczony, ponieważ sterole potrzebne do budowy błon u eukarii nie są łatwe do wytworzenia w warunkach beztlenowych.

Wirusy są również obecne w dużych ilościach i infekują różnorodne drobnoustroje w głębokiej biosferze. Mogą znacząco przyczynić się do obrotu komórkowego i przekazywania informacji genetycznej między komórkami.

Siedliska

Życie znaleziono na głębokości 5 km na kontynentach i 10,5 km pod powierzchnią oceanu. W 1992 r. Thomas Gold obliczył, że gdyby szacowana przestrzeń porów ziemskiej masy lądowej do głębokości 5 km była wypełniona wodą, a 1% tej objętości stanowiła biomasa mikrobiologiczna, wystarczyłoby żywej materii, aby pokryć powierzchnię lądu Ziemią. warstwa o grubości 1,5 m. Szacunkowa objętość głębokiej biosfery wynosi 2–2,3 miliarda kilometrów sześciennych, czyli około dwa razy więcej niż oceany.

dno oceanu

Główne typy siedlisk poniżej dna morskiego to osady i skały magmowe . Te ostatnie mogą być częściowo zmienione i współistnieć z produktami przemian, takimi jak siarczki i węglany. W skale chemikalia są przenoszone głównie przez system wodonośny , który co 200 000 lat obiega całą wodę oceaniczną. W osadach poniżej górnych kilku centymetrów chemikalia rozprzestrzeniają się głównie w znacznie wolniejszym procesie dyfuzji .

Osady

Prawie całe dno morskie jest pokryte osadami morskimi. Ich grubość może wahać się od centymetrów w pobliżu grzbietów oceanicznych do ponad 10 kilometrów w głębokich rowach . W połowie oceanu, kokolit i muszle osiadł z formularza powierzchniowych emanuje , podczas gdy blisko brzegu osady prowadzi z kontynentów przez rzek. Przyczyniają się do tego również minerały z otworów hydrotermalnych i cząsteczki nanoszone przez wiatr. Ponieważ materia organiczna jest osadzana i zakopywana, łatwiej wykorzystywane związki są wyczerpywane przez utlenianie mikrobiologiczne, pozostawiając bardziej oporne związki. W ten sposób energia dostępna do życia spada. Na górnych kilku metrach tempo metabolizmu spada o 2 do 3 rzędów wielkości, a liczba komórek w kolumnie osadów spada wraz z głębokością.

Osady tworzą warstwy o różnych warunkach życia. W górnych 5-10 centymetrach zwierzęta zakopują się, przerabiając osad i rozszerzając granicę faz osad-woda. Woda przenosi tlen, świeżą materię organiczną i rozpuszczone metabolity , tworząc niejednorodne środowisko z dużą ilością składników odżywczych. Poniżej zagrzebanej warstwy znajduje się warstwa zdominowana przez redukcję siarczanów. Poniżej beztlenową redukcję metanu ułatwia siarczan w strefie przejściowej siarczan-metan (SMTZ). Po wyczerpaniu się siarczanów następuje tworzenie metanu . Głębokość stref chemicznych zależy od szybkości osadzania się materii organicznej. Tam, gdzie jest to szybkie, tlen jest szybko pobierany w miarę zużywania materii organicznej; tam, gdzie jest powolny, tlen może utrzymywać się znacznie głębiej z powodu braku składników odżywczych do utleniania.

Siedliska osadów oceanicznych można podzielić na strefy subdukcji , równiny głębinowe i obrzeża pasywne . W strefie subdukcji, gdzie jedna płyta zanurza się pod drugą, ma tendencję do tworzenia grubego klina osadu. Początkowo osad ma 50-60% porowatości ; gdy jest sprężony, płyny są wydalane, tworząc zimne wycieki lub hydraty gazu .

Równiny abisalne to obszar pomiędzy krawędziami kontynentów a grzbietami śródoceanicznymi, zwykle na głębokości poniżej 4 kilometrów. Powierzchnia oceanu jest bardzo uboga w składniki odżywcze, takie jak azotany, fosforany i żelazo, co ogranicza wzrost fitoplanktonu ; skutkuje to niskimi szybkościami sedymentacji. Osad jest bardzo ubogi w składniki odżywcze, więc nie cały tlen jest zużywany; tlen został znaleziony aż do leżącej poniżej skały . W takich środowiskach komórki są w większości albo ściśle tlenowe, albo fakultatywnie beztlenowe (stosują tlen, jeśli jest dostępny, ale są w stanie przełączyć się na inne akceptory elektronów w przypadku jego braku) i są heterotroficzne (nie są to pierwotni producenci). Należą do nich Proteobacteria, Chloroflexi, archeony z grupy morskiej II i litoautotrofy w typie Thaumarchaeota. Grzyby są różnorodne, w tym członkowie rodzaju Ascomycota i Basidiomycota oraz drożdże

Marginesy pasywne (szelfy i zbocza kontynentalne) znajdują się pod stosunkowo płytką wodą. Upwelling wyprowadza na powierzchnię wodę bogatą w składniki odżywcze, stymulując obfity wzrost fitoplanktonu, który następnie osiada na dnie (zjawisko znane jako pompa biologiczna ). W osadach jest więc dużo materiału organicznego, a cały tlen jest zużywany na jego zużycie. Posiadają bardzo stabilne profile temperatury i ciśnienia. Populacja drobnoustrojów jest o rzędy wielkości większa niż na równinach głębinowych. Obejmuje ścisłe beztlenowce, w tym członków rodzaju Chloroflexi, „ Ca. Atribacteria”, bakterie redukujące siarczany oraz fermentory, metanogeny i metanotrofy w Archaea. Grzyby są mniej zróżnicowane niż na równinach głębinowych, głównie obejmują Ascomycota i drożdże. Wirusy w inowirusy , Siphoviridae i Lipothrixviridae rodzin zostały zidentyfikowane.

Skały

Skorupa oceaniczna tworzy się na grzbietach śródoceanicznych i jest usuwana przez subdukcję. Górne pół kilometra to seria przepływów bazaltowych i tylko ta warstwa ma wystarczającą porowatość i przepuszczalność, aby umożliwić przepływ płynu. Mniej odpowiednie do życia są warstwy opończoch i gabry pod spodem.

Grzbiety śródoceaniczne są gorącym, szybko zmieniającym się środowiskiem o stromym pionowym gradiencie temperatury, więc życie może istnieć tylko na górnych kilku metrach. Oddziaływania wysokotemperaturowe między wodą a skałami redukują siarczany, wytwarzając obfite siarczki, które służą jako źródła energii; pozbawiają również skałę metali, które mogą być źródłem energii lub toksyczne. Wraz z odgazowaniem z magmy interakcje z wodą wytwarzają również dużo metanu i wodoru. Nie dokonano jeszcze wiercenia, więc informacje o drobnoustrojach pochodzą z próbek płynów hydrotermalnych wychodzących z otworów wentylacyjnych.

Około 5 kilometrów od osi grzbietu, gdy skorupa ma około 1 miliona lat, zaczynają się boki grzbietu. Charakteryzują się cyrkulacją hydrotermalną , mają około 80 milionów lat. Ta cyrkulacja jest napędzana przez utajone ciepło z chłodzenia skorupy, która podgrzewa wodę morską i przepycha ją przez bardziej przepuszczalne skały. Źródła energii pochodzą z przeobrażeń skał, z których część jest za pośrednictwem żywych organizmów. W młodszej skorupie jest dużo żelaza i siarki. Pokrywa osadowa spowalnia chłodzenie i ogranicza przepływ wody. Niewiele jest dowodów na aktywność drobnoustrojów w starszej (powyżej 10 milionów lat) skorupie.

W pobliżu stref subdukcji wulkany mogą tworzyć się w łukach wysp i regionach łuku wstecznego . Płyta subdukcyjna uwalnia do tych wulkanów substancje lotne i substancje rozpuszczone, co skutkuje kwaśnymi płynami o wyższym stężeniu gazów i metali niż w grzbiecie śródoceanicznym. Uwalnia również wodę, która może mieszać się z materiałem płaszcza, tworząc serpentynit. Kiedy wulkany z gorącymi punktami występują w środku płyt oceanicznych, tworzą przepuszczalne i porowate bazalty o wyższym stężeniu gazu niż na grzbietach śródoceanicznych. Ciecze hydrotermalne są chłodniejsze i mają niższą zawartość siarczków. Bakterie utleniające żelazo tworzą rozległe złogi tlenków żelaza.

Woda porowa

Mikroorganizmy żyją w szczelinach, dziurach i pustej przestrzeni wewnątrz osadów i skał. Taka pusta przestrzeń dostarcza mikroorganizmom wodę i rozpuszczone składniki odżywcze. Zauważ, że wraz ze wzrostem głębokości w wodzie porowej jest mniej składników odżywczych, ponieważ składniki odżywcze są stale zużywane przez mikroorganizmy. Wraz ze wzrostem głębokości osad staje się bardziej zwarty, a między ziarnami minerałów jest mniej przestrzeni . W rezultacie na objętość przypada mniej wody porowej. Środowisko staje się coraz bardziej suche, gdy osady zamieniają się w skały. Na tym etapie woda może być również czynnikiem ograniczającym głęboką biosferę.

Kontynenty

Kontynenty mają złożoną historię i ogromną różnorodność skał, osadów i gleb; klimat na powierzchni, profile temperatur i warunki hydrologiczne również się różnią. Większość informacji o życiu podpowierzchniowym pochodzi z niewielkiej liczby miejsc pobierania próbek, które znajdują się głównie w Ameryce Północnej. Z wyjątkiem rdzeni lodowych, gęstość komórek gwałtownie spada wraz z głębokością, zmniejszając się o kilka rzędów wielkości. W górnych 1 lub 2 metrach gleby organizmy są zależne od tlenu i są heterotrofami , w zależności od rozkładu węgla organicznego w celu ich odżywiania, a ich gęstość jest podobna do gęstości materiału organicznego. Poniżej nie ma korelacji, chociaż zarówno gęstość komórek, jak i zawartość organiczna zmniejszają się o kolejne pięć rzędów wielkości (z drugiej strony istnieje korelacja w osadach oceanicznych). Rosnąca głębokość, temperatura i zasolenie korelują ze spadkiem liczby komórek, chociaż tempo zależy w dużej mierze od rodzaju skorupy i tempa uzupełniania wód gruntowych .

Mikroby zostały znalezione w skałach osadowych do około 3 kilometrów, najgłębszych pobranych próbek. Istnieje duża różnorodność, chociaż najgłębsze bywają żelazo(III) - lub bakterie redukujące siarczany, które wykorzystują fermentację i mogą rozwijać się w wysokiej temperaturze i zasoleniu. Jeszcze więcej halofilów tolerujących sól znaleziono w głębokich złożach soli i takie złoża można znaleźć na całym świecie. W 2019 roku odkryto organizmy drobnoustrojowe żyjące 2400 metrów pod powierzchnią ziemi, oddychające siarką i jedzące skały, takie jak piryt, jako regularne źródło pożywienia. Odkrycie miało miejsce w najstarszej znanej wodzie na Ziemi. Badanie biosygnatur w próbkach minerałów żylnych z ponad 30 głębokich kopalń Tarczy Fennoskandyjskiej dowodzi, że sygnatury starożytnego życia są wszechobecne na całej tarczy.

Ludzie mają dostęp do głębokich warstw wodonośnych w skałach magmowych w różnych celach, w tym do wydobywania wód gruntowych, wydobycia i przechowywania niebezpiecznych odpadów. W większości lub we wszystkich tych warstwach wodonośnych występują drobnoustroje. We wszystkich badanych miejscach znaleziono wodór, metan i dwutlenek węgla. Oparte na wodorze zbiorowiska prokariontów znaleziono również w gorących źródłach i systemach hydrotermalnych. Zaproponowano różne mechanizmy produkcji wodoru, z których niektóre byłyby niezależne od fotosyntezy.

Ekologia

Jeden gatunek bakterii, „ Candidatus Desulforudis audaxviator ”, jest pierwszym, o którym wiadomo, że zawiera kompletny ekosystem. Został znaleziony 2,8 kilometra pod powierzchnią ziemi w kopalni złota niedaleko Johannesburga w RPA. W wodzie alkalicznej o temperaturze około 60°C, bez dostępu do tlenu, pozyskuje energię poprzez redukcję siarczanu, azotu z cząsteczek amoniaku i jonów amonowych, a węgla z dwutlenku węgla lub mrówczanu. Stabilne zapisy izotopowe minerałów tworzących szczeliny (wtórne) kontynentalnych skał magmowych głębokiej biosfery zawierającej skały wskazują na długotrwałe występowanie metanogenezy, metanotrofii i redukcji siarczanów. Relacje morfologiczne i czasoprzestrzenne wskazują na potencjalny związek syntroficzny tych metabolizmów prokariotycznych z grzybami.

Inne ekosystemy mają wiele współzależnych gatunków. Można je podzielić na autotrofy , które czerpią energię ze źródeł nieożywionych, oraz heterotrofy , które żywią się autotrofami lub ich szczątkami. Niektóre organizmy angażują się w syntrofię , w której jeden organizm żyje z produktów ubocznych aktywności metabolicznej innego. Na powierzchni większość autotrofów wykorzystuje fotosyntezę, ale tam, gdzie nie ma światła, chemoautotrofy wykorzystują energię chemiczną.

W osadach morskich, w których dostępny jest tlen, główną grupą chemoautotrofów są Thaumarchaeota utleniająca amoniak. Wspiera 19% produkcji heterotroficznej. W niektórych środowiskach, takich jak głębinowe osady Oceanu Spokojnego, podaż amoniaku maleje wraz z głębokością; ale w innych środowiskach amoniak faktycznie wzrasta, ponieważ bakterie heterotroficzne żyjące na materiale organicznym remineralizują amoniak. Ta współzależność bakterii heterotroficznych i Thaumarchaeota jest przykładem syntrofii. Jednak niektóre Thaumarchaeota są miksotroficzne , zdolne do wykorzystywania zarówno materii organicznej, jak i dwutlenku węgla do produkcji węgla.

W osadach beztlenowych ważnym „jadalnym” jest wodór. Członkowie Chloroflexi czerpią z niego energię do produkcji octanu poprzez redukcję dwutlenku węgla lub materii organicznej (proces znany jako acetogeneza ). Bacteroidetes, redukujące metale i fermentujące cukier, wytwarzają między innymi propionian , który jest fermentowany przez „ Ca. Atribacteria” w celu wytworzenia wodoru. W górnych osadach bakterie redukujące siarczany pochłaniają większość wodoru, podczas gdy w dolnych osadach siarczan jest zubożony i dominują metanogeny. W strefie przemian siarczan-metan (SMTZ) beztlenowe archeony metanotroficzne (ANME) tworzą konsorcja z bakteriami redukującymi siarczany.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki

• Spis Głębokiego Życia
• Centrum Badań Biosfery Ciemnej Energii
• Głęboka mapa biosfery na globusie 3D (portal Gplates)