Banksia Brownii -Banksia brownii

Banksia piórolistna
Banksia brownii krzewiasty cropped.jpg
kwiatostany i liście.
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Klad : okrytozalążkowe
Klad : Eudikotki
Zamówienie: proteale
Rodzina: Proteaceae
Rodzaj: Banksia
Podrodzaj: Banksia subg. Banksia
Gatunek:
B. brownie
Nazwa dwumianowa
Banksia Brownii
B brownii dist map.png
Dystrybucja B. brownii w Australii
Synonimy

Banksia brownii , powszechnie znana jako banksia liściasta lub banksia Browna , to gatunek krzewu , który rośnie w południowo -zachodniej Australii . Roślina o drobnych pierzastych liściach i dużych czerwono-brązowych pędach kwiatowych, zwykle rośnie jako wyprostowany krzew o wysokości około dwóch metrów (6,6 stopy), ale może również występować jako małe drzewo lub nisko rozłożysty krzew. Po raz pierwszy zebrany w 1829 i opublikowany w następnym roku, jest umieszczony w podrodzaju Banksia Banksia , sekcja Oncostylis , seria Spicigerae . Istnieją dwie genetycznie różne formy.

Banksia brownii występuje naturalnie tylko w dwóch skupiskach populacji między Albany a Stirling Range w południowo-zachodniej Australii. W Stirling Range występuje wśród wrzosowisk na skalistych zboczach gór; dalej na południe występuje wśród lasów jarrah w płytkim, ubogim w składniki odżywcze piasku. Został oceniony jako krytycznie zagrożony przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN); wszystkie główne populacje są zagrożone zamieraniem Phytophthora cinnamomi , chorobą, na którą gatunek ten jest bardzo podatny. Inne zagrożenia obejmują utratę siedlisk, eksploatację komercyjną i zmiany reżimu pożarowego . Wysoko ceniony przez australijski przemysł ogrodniczy i kwiatów ciętych , B. brownii jest szeroko uprawiany na obszarach nie narażonych na zamieranie. Preferuje osłonięte stanowisko w glebie z dobrym drenażem i latem musi mieć zapewnioną wilgoć.

Opis

Banksia brownii zwykle rośnie jako wyprostowany krzew o wysokości od jednego do trzech metrów (3–10 stóp), ale może również rosnąć jako szeroko rozgałęzione małe drzewo do sześciu metrów (20 stóp) w osłoniętych wąwozach lub jako niski, rozłożysty krzew w odsłoniętych miejscach, takich jak szczyty Stirling Range. Kora jest koloru szarobrązowego, gładka i cienka, z przetchlinkami . Liście są długie i cienkie, od trzech do dziesięciu centymetrów (1-5 cali) długości i od pięciu do dziesięciu milimetrów ( 3 / 16 - 3 / 8  cali). Ciemnozielone i bezwłose z wierzchu, ale z owłosionym białym spodem, można je łatwo rozpoznać po ich wyglądzie przypominającym pióro, spowodowanym faktem, że są one drobno podzielone prawie do tyłu, aż do 70 cienkich, zwężających się płatków .

Kwiaty występują w typowych dla Banksii „kolcach kwiatowych”, kwiatostanach składających się z setek par kwiatów gęsto upakowanych w spiralę wokół drzewiastej osi. Kolec kwiatowy B. brownii ma metaliczny czerwono-brązowy kolor, z grubsza cylindryczny, o wysokości od 6 do 19 centymetrów (2–7 1 / 2  cala) i szerokości od ośmiu do dziesięciu centymetrów (3–4 cali). Każdy kwiat składa się z rurkowatego okwiatu złożonego z czterech połączonych działek i jednego długiego, szorstkiego kwiatu . Okwiaty są kremowe u podstawy i szarobrązowe na końcu. Style są rdzawo-czerwono-brązowe z kremową końcówką i haczykowate w dół, a nie proste. Koniec stylu jest początkowo uwięziony w górnych częściach okwiatu, ale uwalnia się w fazie kwitnienia .

Kolce kwiatowe są trzymane wyprostowane i zwykle są końcowe na gałęzi; często wyrastają inne gałęzie i wokół kłosa od dołu. Owocnikująca struktura to gruby, drzewny „stożek” o średnicy około pięciu centymetrów (2 cale), o owłosionym wyglądzie spowodowanym utrzymywaniem się starych, zwiędłych części kwiatowych. W „stożku” może znajdować się do 60 pęcherzyków , chociaż zazwyczaj jest ich bardzo mało lub w ogóle ich nie ma. Co niezwykłe dla Banksii , każdy pęcherzyk zawiera tylko jedno nasiono. Jest to lśniąco czarne, owalne , o długości około 20 milimetrów ( 3 / 4  cala), z brązowym papierowym skrzydłem.

Taksonomia

Zmienność liści u B. brownii . Po lewej: liść krzewiastej „formy górskiej”. Po prawej: liść pionowej formy „Millbrook Road”.
Zobacz też: Taksonomia Banksii

Banksia brownii została po raz pierwszy zebrana w pobliżu King George Sound w 1829 roku przez Williama Baxtera , który nazwał ją na cześć botanika Roberta Browna . Formalny opis został opublikowany przez Browna w jego 1830 Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae ; stąd pełna nazwa botaniczna gatunku to Banksia brownii Baxter ex R.Br. Zgodnie z układem taksonomicznym Browna , B. brownii została umieszczona w podrodzaju Banksia verae , „prawdziwych banksias”, ponieważ jej kwiatostan jest typowym kłosem kwiatowym Banksia . Banksia verae została przemianowana na Eubanksia przez Stephana Endlichera w 1847 roku.

Carl Meissner zdegradował Eubanksię do rangi sekcyjnej w swojej klasyfikacji z 1856 roku i podzielił ją na cztery serie, z B. brownii umieszczonym w serii Dryandroideae . Kiedy George Bentham opublikował swoją aranżację z 1870 roku w Flora Australiensis , odrzucił serię Meissnera, umieszczając wszystkie gatunki z haczykowatymi stylami razem w sekcji, którą nazwał Oncostylis . Taki układ obowiązywał przez ponad wiek.

W 1891 roku Otto Kuntze w swoim Revisio Generum Plantarum odrzucił nazwę rodzajową Banksia L.f. , na tej podstawie, że nazwa Banksia została wcześniej opublikowana w 1776 r. jako Banksia J.R.Forst & G.Forst , odnosząc się do rodzaju znanego obecnie jako Pimelea . Kuntze zaproponował Sirmuellera jako alternatywę, odnosząc się do tego gatunku jako Sirmuellera brownii . To zastosowanie zasady pierwszeństwa zostało w dużej mierze zignorowane przez współczesnych Kuntze, a Banksia Lf została formalnie zachowana , a Sirmuellera odrzucona w 1940 roku.

Alex George opublikował nowy układ taksonomiczny Banksia w swojej przełomowej monografii z 1981 roku The genus Banksia Lf (Proteaceae) . Eubanksia Endlichera stała się B.  subg. Banksia i został podzielony na trzy sekcje, z których jedną była Oncostylis . Oncostylis został dalej podzielony na cztery serie, z B. brownii umieszczonym w serii Spicigerae , ponieważ jej kwiatostany są cylindryczne.

W 1996 roku Kevin Thiele i Pauline Ladiges opublikowali nowy układ dla rodzaju, po tym jak analizy kladystyczne dały kladogram znacznie różniący się od układu George'a. Układ Thiele i Ladiges zachował B. brownii w serii Spicigerae , umieszczając go w B.  subser. Occidentales wraz z B. occidentalis (banksia czerwonych bagien), B. seminuda (banksia rzeczna), B. verticillata (banksia granitowa) i B. littoralis (banksia bagienna). Ten układ obowiązywał do 1999 roku, kiedy George skutecznie powrócił do swojego układu z 1981 roku w swojej monografii z serii Flora of Australia .

Zgodnie z układem taksonomicznym Banksii George'a , umiejscowienie taksonomiczne B. brownii można podsumować w następujący sposób:

Rodzaj Banksia
Podrodzaj Banksia
Sekcja Banksia
Sekcja Coccinea
Sekcja Oncostylis
Seria Spicigerae
B. spinulosa  - B. ericifolia  - B. verticillata  - B. seminuda  - B. littoralis  - B. occidentalis  - B. brownii
Seria Tricuspidae
Seria Dryandroidae
Seria Abietinae
Podrodzaj Isostylis

Uważa się, że najbliższym krewnym B. brownii jest B. occidentalis , który różni się mniejszymi, ciemnoczerwonymi kwiatami i wąskimi, rzadko ząbkowanymi liśćmi.

Od 1998 roku Austin Mast publikuje wyniki trwających analiz kladystycznych danych dotyczących sekwencji DNA dla podplemienia Banksiinae , które obejmuje Banksia i Dryandra . W odniesieniu do B. brownii , wyniki Masta są nieco sprzeczne z wynikami uzyskanymi zarówno przez George'a, jak i Thiele i Ladiges, stwierdzając, że jest on bliżej spokrewniony z B. nutans (kiwająca głową banksia) i B. quercifolia (banksia dębowolistna) niż z wielu Spicigerae . Ogólnie rzecz biorąc , wywnioskowana filogeneza bardzo różni się od układu George'a i dostarcza przekonujących dowodów na parafilię Banksii w odniesieniu do Dryandry . Na początku 2007 roku Mast i Thiele zainicjowali reorganizację Banksii , przenosząc do niej Dryandrę i publikując B.  subg. Spathulatae dla gatunków mających liścienie w kształcie łyżki . Zapowiadali opublikowanie pełnej aranżacji po zakończeniu pobierania próbek DNA Dryandry ; w międzyczasie, jeśli zmiany nomenklaturalne Masta i Thiele są traktowane jako układ przejściowy, to B. brownii zostaje umieszczony w B.  subg. Spathulatae .

Rozpoznawane są trzy genetycznie odrębne formy B. brownii : bardziej znane formy to „forma górska” o krzewiastym pokroju, krótkich, cienkich, twardych liściach i przysadzistym kwiatostanie; oraz forma „Millbrook Road”, z pokrojem drzewa i dłuższymi, szerszymi, miękkimi liśćmi. Niektórzy ogrodnicy rozpoznają również formę pośrednią. Niedawne testy genetyczne potwierdziły istnienie trzech różnych form, ale od 2005 r. Nie mają one statusu taksonomicznego.

Dystrybucja i siedlisko

Banksia brownii występuje między Albany (35°S) a Stirling Range (34°24'S) w południowo-zachodniej części Australii Zachodniej, na styku regionów biogeograficznych Esperance Plains , Warren i Jarrah Forest . Jest to najbogatszy taksonomicznie obszar Banksia , z 19 gatunkami, z których sześć to gatunki endemiczne , w tym sama B. brownii . Jest chłodno i mokro, z temperaturami od czterech do 30 ° C (39–86 ° F) i opadami około 800 milimetrów (31 cali). Gatunek występuje tam w dwóch odrębnych skupiskach populacji: populacje południowe występują wśród niskich lasów Eucalyptus marginata (jarrah) w płytkim, ubogim w składniki odżywcze białym lub szarym piasku nad laterytem ; Populacje pasma Stirling występują na wysokościach od 500 do 1100 metrów (1640–3960 stóp), wśród wrzosowisk na skalistych zboczach i szczytach gór oraz w łupkach w wąwozach.

Istnieje 27 znanych populacji w tym regionie, ale tylko dziewięć z tych populacji zawiera więcej niż 10 pojedynczych roślin, a tylko pięć populacji ma więcej niż 100. Obecnie uważa się, że dziesięć populacji wyginęło. Łączną liczbę roślin szacuje się na około 1000.

Ekologia

Zobacz też: Ekologia Banksii

Rośliny przybrzeżne zaczynają kwitnąć po około pięciu latach od wysiania, ale rośliny w Stirling Range dojrzewają znacznie dłużej. W jednej populacji Stirling Range tylko 15% roślin zakwitło po ośmiu latach. Czas kwitnienia jest bardzo zmienny, ale na ogół występuje między marcem a sierpniem, ze szczytem w okolicach czerwca. Więcej kwiatów otwiera się w ciągu dnia niż w nocy.

Podobnie jak w przypadku innych gatunków Banksia , B. brownii jest dużym producentem nektaru i służy jako źródło pożywienia dla wielu nektarożernych ptaków, ssaków i owadów. Miodożercy, tacy jak Phylidonyris novaehollandiae (miodojadnik z New Holland), Acanthorhynchus superciliosus (ciergowiec zachodni) i Anthochaera carunculata (czerwona akratka) są częstymi gośćmi, którzy często przenoszą duże ilości pyłków , co czyni je ważnymi zapylaczami. Nocne ssaki, takie jak Rattus fuscipes (szczur krzewiasty) i Tarsipes rostratus (opos miodowy), również przenoszą duże ilości pyłku, ale zachowanie szczurów krzewiastych podczas żerowania sugeruje, że mogą one przenosić pyłek tylko na bardzo krótkie odległości. Odwiedzający bezkręgowce to sprowadzona Apis mellifera (zachodnia pszczoła miodna), rodzime pszczoły , muchy i mrówki ; pszczoły wydają się być skutecznymi zapylaczami, ale mrówki i muchy żerują tylko u podstawy kwiatów i nie mają kontaktu z pyłkami roślin.

Gatunek jest częściowo samozgodny , ponieważ niektóre nasiona są wysiewane, gdy wykluczone są zapylacze. Zaobserwowano selekcję przeciwko samozapylonym nasionom, ale mimo to wykazano, że gatunek ten ma jeden z najniższych wskaźników krzyżowania zewnętrznego spośród wszystkich Banksia . Jest to prawdopodobnie spowodowane małą liczebnością populacji, która zwiększa prawdopodobieństwo samozapłodnienia i może zniechęcać do wizyt zapylaczy.

Ma niski wskaźnik owocowania, z mniej niż 1% kwiatów rozwijających się w pęcherzyki, a ponad połowa kwiatostanów w ogóle nie tworzy pęcherzyków. Wskaźniki przeżywalności nasion są podobnie niskie. Ponad połowa plonu nasion rośliny może zostać utracona przez larwy ciem i ryjkowców , które zakopują się w kolbach , aby zjeść nasiona i przepoczwarzać się w mieszkach włosowych; a dalsze straty nasion są powodowane przez ptaki ziarnożerne , takie jak kakadu , które odłamują kolby, aby zjeść zarówno nasiona, jak i larwy owadów.

Niewielka część mieszków włosowych otwiera się i spontanicznie uwalnia nasiona, ale większość pozostaje zamknięta, dopóki nie zostanie pobudzona do otwarcia przez pożar buszu . Pożar buszu zabija roślinę mateczną, która nie ma ani grubej kory, ani lignotbulw , ale późniejsze zrzucanie nasion pozwala populacji na regenerację. Drapieżnictwo nasion trwa nadal po jego uwolnieniu: w jednym badaniu nasiona B. brownii umieszczono na ziemi zarówno po spalonej, jak i niespalonej stronie; prawie wszystkie zostały zjedzone przez papugi w ciągu czterech tygodni.

Ochrona

Zagrożenia dla B. brownii obejmują utratę siedlisk w wyniku wycinki gruntów, eksploatacji komercyjnej, chorób i zmian w reżimie pożarowym. Fragmentacja populacji jest również niepokojąca, ponieważ powoduje spadek różnorodności genetycznej gatunku, potencjalnie zmniejszając wigor . Niepokojące są również zmiany klimatu : w zależności od nasilenia zmian przewiduje się, że zasięg tego gatunku zmniejszy się o 30% do 50% do 2080 r.

Markery mikrosatelitarne do oceny struktury genetycznej populacji zostały opracowane dla B. brownii w 2009 r. W kolejnym badaniu tych autorów, opublikowanym w 2015 r., Oszacowano, że B. brownii straciła od 35 do 40% swojej historycznej różnorodności genetycznej z powodu zamierania P. cinnamomi .

Oceniono, że B. brownii ma wysokie ryzyko wyginięcia i że byłoby to „nie tylko tragedią samą w sobie, ale może mieć nieprzewidziane i potencjalnie katastrofalne konsekwencje dla funkcjonowania zbiorowisk roślinnych, z których pochodzi banksia liściasta integralna część." Gatunek został formalnie oceniony na Czerwonej Liście IUCN jako „krytycznie zagrożony (CR)”; Przewiduje się, że populacja spadnie o ponad 80% w ciągu następnych trzech pokoleń. Jest wymieniony jako „ zagrożony ” na mocy australijskiej ustawy o ochronie środowiska i różnorodności biologicznej z 1999 r. (Ustawa EPBC) oraz „rzadki” na mocy ustawy o ochronie dzikiej przyrody Australii Zachodniej z 1950 r . Akty te zapewniają ochronę prawną przed szeregiem potencjalnych zagrożeń, w tym komercyjnym zbieraniem kwiatów i karczowaniem gruntów. Dalszą ochronę ustawową zapewnia fakt, że populacje występują w obrębie wschodniego pasma Stirling Montane Heath and Thicket zagrożonej społeczności ekologicznej , która jest wymieniona jako „zagrożona” zgodnie z ustawą EPBC, oraz Montane Mallee Thicket w zagrożonym środowisku ekologicznym Stirling Range , które został oceniony przez rząd Australii Zachodniej jako „zagrożony”; oraz obecnością populacji północnej w Parku Narodowym Stirling Range .

Pięcioletni tymczasowy plan zarządzania został wprowadzony przez Departament Środowiska i Ochrony Środowiska Australii Zachodniej w październiku 2005 r. Działania w ramach tego planu obejmują regularne monitorowanie populacji, zarządzanie zagrożeniem pożarowym i P. cinnamomi oraz przechowywanie w chłodni nasionko. Następnie opracowano krajowy plan naprawy. Projekt translokacji rozpoczęto w 2008 r. Odniósł on pewien sukces, ponieważ wydaje się, że jedno z trzech pierwotnie założonych miejsc ma zdolną do reprodukcji populację .

Choroba

Głównym zagrożeniem dla B. brownii jest zamieranie spowodowane przez wprowadzony patogen roślinny P. cinnamomi , przenoszoną przez glebę wodną pleśń , która powoduje gnicie korzeni. Badania wpływu P. cinnamomi na B. brownii wykazały, że jest on „wysoce podatny” na zamieranie, a okazy „często i konsekwentnie giną na wolności”. Od 2007 r. wszystkie główne populacje B. brownii i wszystkie pomniejsze populacje z wyjątkiem jednej cierpią z powodu zamierania. Co więcej, wszystkie populacje znajdują się na obszarze narażonym na wymieranie, więc nawet niezainfekowana populacja jest uważana za zagrożoną. Według botanika z Australii Zachodniej , Byrona Lamonta , „wyginięcie tego gatunku na wolności wydaje się nieuchronne”.

Wdrożono szereg środków ochronnych, w tym ograniczenia dostępu do stanowisk, zbiór i przechowywanie nasion w chłodniach oraz zaprawianie roślin fosforynami . Fosforyny zwiększają odporność zarówno roślin zakażonych, jak i niezainfekowanych, a także działają bezpośrednio jako środek grzybobójczy . Opryski fosforynem z powietrza zwiększają przeżywalność roślin i spowalniają rozprzestrzenianie się infekcji, ale muszą być ostrożnie zarządzane, ponieważ badania wykazały, że opryskiwanie dolistne fosforynem niekorzystnie wpływa na wzrost korzeni i pędów. Wydaje się , że bezpośrednie wstrzykiwanie fosforynu do łodygi każdego drzewa nie ma tej wady, ale jest kosztowne w stosowaniu i ograniczone do znanych roślin.

Inne choroby, na które B. brownii jest podatna, to pasożytniczy grzyb Armillaria luteobubalina i rak powietrzny Zythiostroma .

Reżim ognia

Ponieważ B. brownii uwalnia swoje nasiona w odpowiedzi na pożar buszu, ważne jest, aby pożary pojawiały się w odstępach czasu, które pozwolą roślinom na wytworzenie dużej ilości zdolnych do życia nasion. Optymalny odstęp między pożarami wynosi około 18 lat. Jeśli pożar występuje zbyt często, rośliny są spalane przed osiągnięciem dojrzałości lub zanim wyprodukują wystarczającą ilość nasion, aby zapewnić regenerację populacji. Może to spowodować spadek populacji, a nawet lokalne wyginięcie. Zbyt rzadkie pożary powodują również spadek populacji, ponieważ więcej roślin umiera w wyniku naturalnego wyniszczenia bez uwolnienia nasion, co powoduje marnotrawstwo nasion.

Środki ochrony ex situ

Ze względu na trudność w zachowaniu B. brownii w obecnych miejscach narażonych na choroby, jest on szczególnie odpowiednim kandydatem do środków ochrony ex situ , takich jak przechowywanie nasion w chłodni i przenoszenie roślin do miejsc wolnych od chorób. Nasiona B. brownii zostały zebrane przez Threatened Flora Seed Center w Australii Zachodniej i umieszczone w chłodni zarówno w Perth, jak iw Millennium Seed Bank w Kew . Obejmuje to nasiona zebrane z populacji, które od tego czasu wymarły. W 2008 roku część tych nasion wykiełkowała, a sadzonki posadzono w miejscu w pobliżu Albany. Analiza genetyczna sadzonek ujawniła pewną różnorodność genetyczną, której nie było w żadnej istniejącej populacji. W ten sposób ochrona tych nasion pozwoliła zachować część różnorodności genetycznej gatunku, która w przeciwnym razie zostałaby utracona w wyniku wyginięcia populacji, dostarczając mocnego przykładu znaczenia banków nasion dla wysiłków na rzecz ochrony. Sad nasienny został zasadzony w 2007 roku i do 2010 roku dał ponad 400 wolnych od chorób, zdrowych roślin, z których niektóre rosły ponad trzykrotnie szybciej niż w naturze. Sadzonka z 2007 roku zakwitła po raz pierwszy w Wakehurst Place w lutym 2011 roku.

Uprawa

Pędy kwiatów ciętych Banksia brownii

Z dużymi metalicznie czerwonymi kwiatostanami i atrakcyjnymi pierzastymi liśćmi, które są prawdopodobnie najdelikatniejszymi ze wszystkich gatunków Banksia , B. brownii jest wysoko ceniona przez australijski przemysł ogrodniczy i kwiatów ciętych . Nasiona i rośliny są łatwo dostępne w australijskich szkółkach i są szeroko uprawiane na obszarach nie narażonych na zamieranie. Nasiona nie wymagają żadnej obróbki, a kiełkowanie trwa od 20 do 50 dni . Roślina preferuje stanowiska osłonięte w glebie z dobrym drenażem i latem musi mieć zapewnioną wilgoć. Rośnie szybko, ale kwitnie po kilku latach. Po zakorzenieniu jest mrozoodporna i toleruje lekkie przycinanie nie poniżej zielonych liści. Kwiaty są atrakcyjne w późnym pąku, ale tracą kolor, gdy tylko się otworzą. Ponieważ są zwykle otoczone gałązkami, mogą być częściowo zasłonięte listowiem.

Główną przeszkodą w uprawie jest skrajna wrażliwość gatunku na zamieranie, które jest szeroko rozpowszechnione w ogrodach podmiejskich. Jednak gatunek ten został pomyślnie zaszczepiony na podkładce B. integrifolia (coast banksia), co czyni go odpornym na różne rodzaje gleb.

Bibliografia

Linki zewnętrzne