Banksia coccinea -Banksia coccinea

Szkarłatna Banksia
Banksia coccinea - Little Grove.jpg
Kwiatostan B. coccinea
Little Grove, Albany
Klasyfikacja naukowa edit
Królestwo: Plantae
Klad : Tracheofity
Klad : Okrytozalążkowe
Klad : Eudicots
Zamówienie: Proteale
Rodzina: Proteaceae
Rodzaj: Banksia
Gatunki:
B. kokcynia
Nazwa dwumianowa
Banksia coccinea
Synonimy

Banksia coccinea , powszechnie znana jako szkarłatna banksia , waratah banksia lub Albany banksia , to wyprostowany krzew lub małe drzewo z rodziny Proteaceae . W naturze występuje wzdłuż południowo - zachodniego wybrzeża Australii Zachodniej , od Danii do Parku Narodowego Stokes i na północ do pasma Stirling , rośnie na białym lub szarym piasku w zaroślach ., wrzosowisko lub otwarte lasy. Osiągając do 8 m (26 stóp) wysokości, jest to roślina jednoszypułkowa, która ma podłużne liście, które mają 3-9 cm (1,2-3,5 cala) długości i 2-7 cm (0,8-2,8 cala) szerokości. Wyraźne, czerwono-białe pędy kwiatowe pojawiają się głównie wiosną. W miarę starzenia się rozwijają małe mieszki włosowe, które przechowują nasiona do momentu ich otwarcia przez ogień. Chociaż występuje powszechnie, jest bardzo wrażliwa na zamieranie, a duże populacje roślin uległy chorobie.

Zebrana i opisana przez Roberta Browna na początku XIX wieku Banksia coccinea wydaje się być najbliżej spokrewniona z Banksia speciosa i B. baxteri . Rośliny Banksia coccinea giną w wyniku pożaru buszu i regenerują się z nasion. Kwiaty przyciągają ptaki żywiące się nektarem i owadami, zwłaszcza miodożerne i różne owady. Powszechnie uważana za jeden z najbardziej atrakcyjnych gatunków Banksia , B. coccinea jest popularną rośliną ogrodową i jednym z najważniejszych gatunków Banksia w branży kwiatów ciętych ; jest uprawiany komercyjnie w kilku krajach, w tym w Australii, Afryce Południowej, Kanadzie, Stanach Zjednoczonych, Nowej Zelandii i Izraelu. W uprawie B. coccinea dobrze rośnie w słonecznym miejscu na dobrze przepuszczalnej glebie, ale nie może przetrwać na obszarach o wilgotnym lub mokrym lecie.

Opis

Obraz rośliny przedstawiający wyprostowany pokrój
Owocjonowanie, ukazujące małe mieszki włosowe na dolnych partiach

Szkarłatna banksia rośnie jako wyprostowany krzew lub małe drzewo , zwykle około 2-4 m (6,6-13,1 stóp) wysokości, z niewielkim rozpiętością boczną. Jednak może osiągnąć 8 metrów (26 stóp) wysokości, szczególnie w okolicach Albany. Pień jest na ogół pojedynczy u podstawy przed rozgałęzieniem i pokryty gładką szarą korą o grubości 2-5 mm (0,079-0,197 cala) i pozbawioną przetchlinki . Szczytując się w miesiącach letnich, różowo-brązowy nowy wzrost jest gęsto owłosiony. Podłużne, sercowate lub nierówne liście mają 3-9 cm (1,2-3,5 cala) długości i 2-7 cm (0,8-2,8 cala) szerokości, z 3-5 mm (0,12-0,20 cala) długości ogonkami . Ścięte na wierzchołku, mają ząbkowane brzegi z małymi (1–3 mm długości) zębami w odległości 3–18 mm (0,12–0,71 cala), oddzielone płytkimi zatokami w kształcie litery U lub V. W młodości górna powierzchnia pokryta jest delikatną sierścią, która z wiekiem staje się gładka, podczas gdy spodnia pokryta jest białym futrem, szczególnie wzdłuż nerwu głównego.

Proces kwitnienia trwa 9-12 miesięcy; łodygi zaczynają się mikroskopijnie rozwijać wiosną, bez widocznych śladów rozwoju pędów kwiatowych przez około pięć miesięcy przed pojawieniem się pąków. Kolce kwiatowe kwitną od maja do grudnia lub stycznia, osiągając szczyt między lipcem a październikiem. Charakterystyczne kwiatostany wyrastają z końców jednorocznych gałązek. Przysadzisty i z grubsza cylindryczny, mają 3-6 cm (1,2-2,4 cala) wysokości i 8-10 cm (3-4 cala) szerokości. Badania terenowe na południowych równinach piaskowych wykazały średnią liczbę około 286 pojedynczych kwiatów na każdym kolcu. Biały kwiat pokryty jest szarym lub jasnobrązowym futrem, a jego kolor jest niewielki. Styl jest ogólnie szkarłat, ale może być ciemny czerwony, pomarańczowy lub różowy. Perianth jest 3-3.2 1.2-1.3 cm (in), zaś jego styl 4-4.8 cm (1,6-1,9 cm) długości i silnie zakrzywiona lub pętlę, aż są uwalniane w trakcie zakwitnięcia . Anthesis jest akropetalny, to znaczy, że kwiaty otwierają się od podstawy w górę kłosa do wierzchołka. Kwiaty wszystkich banksji tworzą spiralny wzór wokół osi kwiatu; jednak w Banksia coccinea rozwijają się w charakterystyczne pionowe kolumny, które są silnie podkreślone przez duże odstępy pomiędzy nimi. Połączone w kolumny, czerwone style kontrastują z szaro-białym okwiatem, tworząc uderzający kwiatostan.

Owocostan jest mała, maksymalnie 20 małych pęcherzyków zatęża się w dolnej części ostrza. Każdy pęcherzyk ma 6-8 mm (0,24-0,31 cala) długości, 1-2 mm (0,039-0,079 cala) wysokości i 2-3 mm (ok. 0,1 cala) szerokości i zwykle otwiera się ogniem. Nasiona o długości 1,1-1,4 cm (0,43-0,55 cala) składają się z właściwego korpusu nasion klinowatych (w kształcie klina), o długości 0,5-0,7 cm (0,2-0,3 cala) i 0,4-0,7 cm (0,2-0,3 cala) szerokie i papierowe skrzydło . Jedna strona, zwana zewnętrzną powierzchnią, jest szaro-czarna i pomarszczona, a druga — wewnętrzna powierzchnia — wystaje i jest czarna i lśniąca. Nasiona są oddzielone ciemnobrązowym separatorem nasion, który ma mniej więcej taki sam kształt jak nasiona z zagłębieniem, w którym przylega do niego korpus nasion w mieszku włosowym. Mierzy 1,1-1,4 cm (0,4-0,6 cala) długości i 0,7-0,8 cm (0,3-0,3 cala) szerokości. Nudne zielone liścienie sadzonek mają 0,8-0,9 cm (0,3-0,4 cala) długości i 0,5-0,6 cm (0,2-0,2 cala) szerokości, opisane przez Alexa George'a jako „klinowate do odwrotnie jajowatych ”. Każdy liścień ma u podstawy małżowinę uszną o średnicy 1 mm (0,04 cala) . Gruby, gładki hipokotyl ma 1 cm (0,5 cala) wysokości i 1,5 mm grubości. Liście sadzonek są stłoczone nad liścieniami i mają kształt liniowy do łopatkowatego, z zakrzywionymi i głęboko ząbkowanymi brzegami z zatokami w kształcie litery V, prawie dzielącymi liście na trójkątne płaty. Pierwsza para ma 0,8-1,2 cm (0,3-0,5 cala), a następne 2-4 liście do 1,7 cm (0,7 cala) długości. Kolejne liście są bardziej odwrotnie jajowate i do 4 cm (2 cale) długości i 1,4 cm (0,6 cala) szerokości. Łodygi sadzonek pokryte są białymi włosami.

Taksonomia

Zobacz też: Taksonomia Banksia

Odkrywanie i nazywanie

Tabliczka 3 Ferdinanda Bauera z 1813 Illustrationes Florae Novae Hollandiae

Pierwsze znane okazy Banksia coccinea zostały zebrane w grudniu 1801 roku podczas wizyty w King George Sound z HMS Investigator pod dowództwem Matthew Flindersa . Na pokładzie byli botanik Robert Brown , artysta botaniczny Ferdinand Bauer i ogrodnik Peter Good . Wszyscy trzej mężczyźni zbierali okazy roślinne, ale te zebrane przez Bauera i Gooda zostały włączone do zielnika Browna bez przypisania, więc nie jest możliwe zidentyfikowanie rzeczywistego kolekcjonera tego gatunku. Ocalały okaz B. coccinea , przechowywany przez Muzeum Historii Naturalnej w Londynie, jest opatrzony adnotacją w dłoni Browna „King George IIIds Sound Princess Royal Harbor, szczególnie w pobliżu obserwatorium”. Obserwatorium zostało najwyraźniej się tym, co jest obecnie centralna dzielnica biznesowa z Albany . Brak dalszych informacji na temat kolekcji, ponieważ gatunek nie jest wymieniony ani w dzienniku Browna, ani Gooda.

Good stworzył również osobną kolekcję nasion, do której należała B. coccinea , a gatunek został narysowany przez Bauera. Podobnie jak prawie wszystkie rysunki polowych Bauera z Proteaceae, oryginalny szkic pole B. coccinea został zniszczony w pożarze Hofburg w roku 1945. Jednak akwarela malowanie przez Bauera, na podstawie szkiców polowych, wciąż żyje w Natural History Museum w Londynie , a ręcznie barwiony miedzioryt z tego obrazu został opublikowany jako płyta 3 Bauera z 1813 Illustrationes Florae Novae Hollandiae . Niemiecki botanik Adalbert Schnizlein opisane B. purpurea w 1843 roku, obecnie uważany za synonim z B. coccinea . Nazwy zwyczajowe to szkarłatna banksia, waratah banksia i Albany banksia.

Brown opublikował ten gatunek w swoim 1810 On the Proteaceae of Jussieu , jego nazwa gatunkowa pochodzi od łacińskiego coccineus , co oznacza „szkarłatny” i odnosi się do słupków. Nagrał 31 gatunków Banksia w jego 1810 pracy Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen , aw jego taksonomicznych układzie , umieszczone taksonu w podrodzaju Banksja verae , „prawdziwa banksias”, ponieważ kwiatostan jest typowym Banksja kwiat kolec . Do czasu, gdy Carl Meissner opublikował swoją aranżację rodzaju z 1856 r. , było 58 opisanych gatunków Banksia . Meissner podzielił Brown's Banksia verae , która została przemianowana na Eubanksia przez Stephana Endlichera w 1847 roku, na cztery serie oparte na właściwościach liści. Umieścił B. coccinea w serii Quercinae .

George Bentham opublikował gruntowną wersję Banksia w swojej przełomowej publikacji Flora Australiensis w 1870 roku. W aranżacji Benthama liczba uznanych gatunków Banksia została zmniejszona z 60 do 46. Bentham zdefiniował cztery sekcje oparte na liściach, stylu i charakterach prezentera pyłku. Banksia coccinea została umieszczona w sekcji Orthostylis .

W 1891 roku Otto Kuntze w swoim Revisio Generum Plantarum odrzucił nazwę rodzajową Banksia L.f. na tej podstawie, że nazwa Banksia została wcześniej opublikowana w 1776 roku jako Banksia J.R.Forst & G.Forst , odnosząc się do rodzaju znanego obecnie jako Pimelea . Kuntze zaproponował Sirmuellerę jako alternatywę, odnosząc się do tego gatunku jako Sirmuellera coccinea . To zastosowanie zasady pierwszeństwa zostało w dużej mierze zignorowane przez współczesnych Kuntze, a Banksia Lf została formalnie zachowana, a Sirmuellera odrzucona w 1940 roku.

Alex George opublikował nowy taksonomicznych układ z Banksia w swoim klasycznym 1981 monografii rodzaju Banksja LF (Proteaceae) . Eubanksia Endlichera stała się  podrodzajem B. Banksia i została podzielona na trzy sekcje. George umieścił Banksia coccinea we własnej serii — Banksia serii Coccineae — w ramach sekcji B.  sekcji Banksia ze względu na unikalną kombinację cech, a mianowicie pionowy układ kwiatów na pędach połączony z rozgałęzionym, otwartym pokrojem, szerokimi liśćmi i bardzo małe mieszki włosowe. Członkowie serii Quercinae i pięć gatunków z serii Spicigerae mają podobne pionowo ustawione kwiaty, ale nie w pełni eksponują inne postacie.

Kevin Thiele i Pauline Ladiges opublikowali nowy układ dla rodzaju w 1996 roku; ich morfologiczna analiza kladystyczna dała kladogram znacznie różniący się od układu George'a. Byli niepewni co do umiejscowienia B. coccinea, ponieważ posiadała ona wysoce autapomorficzne cechy, co utrudniało analizę jej związków. Stąd w ich układzie mieściła się ona w serii Banksia, ale nie była przypisana do podserii ( incertae sedis ). Został przeklasyfikowany do własnej sekcji Coccinea w 1996 roku przez Tinę Maguire i współpracowników; Testy zgodności pyłku wykazały, że jego pyłek był najbardziej zgodny z Banksia ericifolia , B. micrantha i B. sphaerocarpa , wszystkie z sekcji Oncostylis . Jednak nie umieścili go w tej sekcji, ponieważ wszyscy członkowie Oncostylis mieli zaczepione style na początku. Zostało to podtrzymane przez George'a w swojej monografii do serii Flora of Australia . Umiejscowienie B. coccinea w Banksia według Flory of Australia przedstawia się następująco:

Rodzaj Banksia
Podrodzaj Banksia
Sekcja Banksia sekcja. Coccineae
B. kokcynia

W 2002 roku badanie molekularne przeprowadzone przez Austina Masta ponownie wykazało, że Banksia coccinea jest następnym najbliższym krewnym grupy składającej się z Banksia speciosa i B. baxteri i tylko odlegle spokrewnionym z innymi członkami serii Banksia . Zostało to wzmocnione w badaniu molekularnym z 2013 roku przeprowadzonym przez Marcela Cardillo i współpracowników przy użyciu chloroplastowego DNA i połączeniu go z wcześniejszymi wynikami.

Mast, Eric Jones i Shawn Havery opublikowali wyniki swoich kladystycznych analiz danych sekwencji DNA dla Banksia w 2005 roku. Wywnioskowali filogenezę znacznie różniącą się od przyjętego układu taksonomicznego, w tym stwierdzenie, że Banksia jest parafiletyczna względem Dryandry . Nowy układ taksonomiczny nie został wówczas opublikowany, ale na początku 2007 r. Mast i Thiele zainicjowali przegrupowanie, przenosząc Dryandrę do Banksia i publikując B.  subgenus Spathulatae dla gatunku posiadającego liścienie w kształcie łyżki; w ten sposób przedefiniowali również autonim B.  subg. Banksia . Zapowiedź ich publikację pełnej aranżacji raz DNA próbek z Dryandra była zakończona. W międzyczasie, jeśli zmiany w nomenklaturze Mast i Thiele przyjmie się jako rozwiązanie tymczasowe, wówczas B. coccinea zostanie  zaklasyfikowana do B. subg. Banksia .

Nie rozpoznaje się żadnego podgatunku, chociaż analiza DNA wykazała, że ​​populacja w Redmond była genetycznie odmienna, podczas gdy populacja w Gull Rock , Two Peoples Bay i Cheyne Beach była niezwykle zróżnicowana.

Ludy Noongar znają drzewo jako Waddib .

Dystrybucja i siedlisko

Zasięg wzdłuż południowego wybrzeża Australii Zachodniej

B. coccinea występuje w pobliżu południowego wybrzeża Australii Zachodniej, od rzeki Hay na północny wschód od Danii Albany na zachodzie, na wschód do Parku Narodowego Stokes na południowy wschód od Munglinup i w głąb lądu do pasma Stirling i północnej granicy Parku Narodowego Fitzgerald River . Około 47% roślin jest chronionych na obszarach chronionych, a 13% znajduje się na poboczach dróg. Preferuje głęboki biały lub szary piasek, wśród wysokich zarośli, wrzosowisk, wrzosowisk, związanych z takimi gatunkami jak Banksia baxteri , B. speciosa , B. attenuata i Lambertia inermis , lub niewysokie otwarte lasy w Stirling i w pobliżu Albany, gdzie występuje z Eucalyptus marginata , Banksia attenuata i B. ilicifolia . Większość jego zasięgu ma łagodnie pofałdowaną topografię, ale występuje również na stromym skalistym zboczu w Ellen Peak w pasmach Stirling. Roczne opady wynoszą 400-800 mm (16-31 cali).

Ekologia

Banksia coccinea w Parku Narodowym Gull Rock

Badania terenowe przeprowadzone w Albany wykazały, że opos miodowy ( Tarsipes rostratus ) czasami odwiedza Banksia coccinea , podobnie jak miodożer New Holland ( Phylidonyris novaehollandiae ), miodożer białoliczki ( P. nigra ) i trąbowiec zachodni ( Acanthorhynchus superciliosus ). Banksia coccinea kwiaty są odwiedzane przez colletid pszczół Hylaeus alkyoneus i H. sanguinipictus . Na krótko zapowiadane czarny kakadu zrywa starych szyszek z pęcherzyków jeść ziarno, często robi tak zanim nasienie jest dojrzałe.

B. coccinea ginie w ogniu, a następnie regeneruje się z nasion uwolnionych ze spalonych mieszków włosowych. Ma pewien stopień serotyczności , to znaczy ma powietrzny bank nasion w swoim sklepieniu w postaci mieszków włosowych starych kolców kwiatowych. Jednak liczba nasion jest mniejsza niż innych współwystępujących gatunków banksia na południowych równinach i osiąga szczyt kilka lat po pożarze. Co nietypowe w przypadku banksias, B. coccinea może wypuszczać nasiona, a powstałe sadzonki rosną przy braku wyzwalacza pożaru buszu. Rośliny kwitną i owocują trzy lata po wykiełkowaniu i są krócej żyjące niż inne banki, pojawiające się w złym stanie zdrowia lub zamierające przed 20. rokiem życia. Wydaje się więc, że są one odpowiednie do przerw w pożarach krótszych niż 20 lat.

Manipulowanie warunkami wzrostu roślin w uprawie wykazało, że dłuższe światło dzienne (16 godzin w porównaniu z 8 godzinami) doprowadziło do rozwoju większej liczby kolców kwiatowych, co wskazuje, że inicjacja kwitnienia była związana z długością dnia.

Niezwykle wrażliwy na zamieranie wywoływane przez Phytophthora cinnamomi , Banksia coccinea jest gatunkiem wskaźnikowym obecności choroby. Nie ma znanych sposobów wykorzenienia zamierania. Znaczna część Parku Narodowego Stirling Range jest zaatakowana, chociaż Park Narodowy Rzeki Fitzgerald został w dużej mierze oszczędzony. Wykazano, że stosowanie fosforynu na porażonych obszarach zmniejsza śmiertelność do około 50%. B. coccinea wykazywała pewne objawy toksyczności po zastosowaniu fosforynu, z niejednolitą martwicą liści, ale pobieranie tego związku przez roślinę jest nieco niższe w porównaniu z pobieraniem przez inne gatunki krzewów. Co niezwykłe, objawy nie wydają się być proporcjonalne do poziomów narażenia.

Zamierające drzewostany B. coccinea zaobserwowano w 1989 r., aw 1995 r. jako przyczynę wyizolowano grzyba Cryptodiaporthe melanocraspedia . Choroba, forma zrakowacenia napowietrznego , objawiała się początkowo jako martwe, suche, brązowe liście i czubki nowego wzrostu. Rośliny ginęły od góry w dół, a z czasem dotknęłyby większe gałęzie. Pod zewnętrzną korą pomarańczowe i brązowe plamy martwicy rozciągają się od węzłów liściowych, aż otaczają łodygę, która następnie obumiera. W okresie kwitnienia mogą mieć wpływ kolce kwiatowe. W wilgotnych okresach podczas ciepłej pogody na martwym drewnie tworzą się białe lub różowe wąsy zarodników. Jeden zaatakowany drzewostan monitorowany przez trzy lata od października 1989 do czerwca 1992 wykazał 97% śmiertelność roślin (w porównaniu z wartością bazową 40%). Badacze Bryan Shearer i współpracownicy wyizolowali inny zjadliwy patogen, który zidentyfikowali jako gatunek Zythiostroma , jednak wydaje się, że wywołuje on odpowiedź immunologiczną w roślinie. Ta odpowiedź immunologiczna w połączeniu z faktem, że nie zaobserwowano jej na wolności, doprowadziła do przekonania, że ​​nie jest to główny patogen tego gatunku. Gatunek ten został przeklasyfikowany i nazwany Luteocirrhus shearii .

B. coccinea jest żywicielem muchówki Dasineura banksiae , gatunku muchówki, która atakuje i składa jaja na liściach między końcem października a początkiem grudnia. Okrągłe białe owłosione galasy mają średnicę 5–7 mm i zazwyczaj zawierają jedną larwę lub do pięciu w przypadku silnie porażonych roślin. Larwy linieją i żerują do stycznia do marca, kiedy zmniejszają aktywność do początku października. Chociaż nie są one szkodliwe dla rośliny, szpecą przycięte liście, a tym samym zmniejszają ich wartość.

Uprawa

Powszechnie uważana za jeden z najbardziej atrakcyjnych gatunków Banksia , B. coccinea jest popularną rośliną ogrodową i jednym z najważniejszych gatunków Banksia w branży kwiatów ciętych; jest uprawiany komercyjnie w Australii, RPA, Kanadzie, Stanach Zjednoczonych, Nowej Zelandii, Izraelu i testowany we Francji, Hiszpanii i Ameryce Południowej. Jej charakterystyczne końcowe kwiatostany i futrzany nowy wzrost to główne atrybuty ogrodnicze. Jest jednak bardzo wrażliwy na zamieranie i łatwo poddaje się ekspozycji. Trudno utrzymać się przy życiu na obszarach o ciężkich glebach lub letnich opadach deszczu lub wilgotności, takich jak wschodnie wybrzeże Australii. Ponadto kwitnienie może być rzadkie lub nie występować w cieplejszych klimatach, takich jak Perth. Przycinanie sprzyja rozgałęzianiu, co prowadzi do wytwarzania większej liczby kłosów.

Rozmnażanie odbywa się przez nasiona, chociaż mogą one być trudne do wydobycia z mieszków włosowych. Nasiona nie wymagają żadnej obróbki przed siewem, a kiełkowanie trwa od 12 do 48 dni . Odmiany wymagają rozmnażania przez cięcie, aby potomstwo odrosło. Sadzonki wolno uderzają. Próby przeszczepienia B. coccinea zakończyły się niewielkim sukcesem.

W programie hodowli prowadzonej przez Margaret Sedgley Wydziału Ogrodnictwa, uprawy winorośli i enologii, Waite Instytutu Badań Rolniczych w University of Adelaide w Adelaide , Australia Południowa , dwie formy Banksia coccinea były hodowane, zarejestrowana pod prawa hodowcy (PBR) i rozmnażane komercyjnie, głównie dla przemysłu kwiatów ciętych. Banksia „Waite Flame” to wczesna kwitnąca, nieco pomarańczowa forma, a B.  „Waite Crimson” to kwitnąca na czerwono forma, która osiąga szczyt w połowie sezonu.

Bibliografia

Linki zewnętrzne