Archaeoceti - Archaeoceti

Archaeoceti Zakres czasowy: 54-23  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n
Cynthiacetus i Ambulocetus szkielety
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Zamówienie:	Parzystokopytne
Podczerwień:	waleni
Parvorder:	† Kwiat Archaeoceti , 1883
Rodziny i klady
Zobacz tekst

Archaeoceti ("starożytne wieloryby") lub Zeuglodontes w starszej literaturze, to parafiletyczna grupa prymitywnych waleni, która żyła od wczesnego eocenu do późnego oligocenu ( 50 do 23 milionów lat temu ). Reprezentując najwcześniejsze promieniowanie waleni , obejmują one początkowe stadia ziemnowodne w ewolucji waleni , a zatem są przodkami obu współczesnych podrzędów waleni , Mysticeti i Odontoceti . Ta początkowa dywersyfikacja miała miejsce w płytkich wodach, które dzieliły Indie i Azję od 53 do 45 milionów lat temu , w wyniku czego około 30 gatunków przystosowało się do w pełni oceanicznego życia; chociaż zarówno echolokacja, jak i filtrowanie wyewoluowały podczas drugiego napromieniowania 36 do 35 milionów lat temu .

Wszystkie archaeocetes z iprezu (56-47.8 mya) i większość z Lutetian (47.8-41.3 Mya) są znane wyłącznie z Indo-Pakistan, ale Bartonian (41.3-38.0 Mya) i priabon (38.0-33.9 Mya) są znane z genera na całej Ziemi, w tym w Ameryce Północnej, Egipcie, Nowej Zelandii i Europie. Chociaż nie ma zgody co do sposobu poruszania się, do którego walenie były zdolne w późnym okresie luteckim, jest bardzo mało prawdopodobne, aby były one prawie tak dobrze przystosowane do otwartego oceanu, jak żyjące walenie. Prawdopodobnie dotarły aż do Ameryki Północnej wzdłuż wód przybrzeżnych, albo wokół Afryki i do Ameryki Południowej, albo, co bardziej prawdopodobne, nad Morzem Tetydy (między Eurazją a Afryką) i wzdłuż wybrzeży Europy, Grenlandii i Ameryki Północnej.

Niektórzy badacze są przekonani, opierając się na podobieństwach morfologicznych między archaeocetes (walenie łodygowe) i neocetes , że dwa żyjące podrzędy waleni (walenie koronowe) wyłoniły się z wewnątrz Archaeoceti, więc uważaj je za parafiletyczne lub nie jako grupę naturalną. Uhen 2008 wprowadził klad Pelagiceti, aby pomieścić w pełni morskie bazylozaurydy. Inni badacze twierdzą, pomimo tych morfologicznych podobieństw, że żadna skamielina archeoceta nie została umieszczona w Neoceti, więc promieniowanie istniejących wielorybów można opisać niezależnie od Archaeoceti.

Opis

Pakicetus , pakicetid (rysunek przedstawiający zachowane szczątki kopalne).

Ambulocetus , ambulocetyd (rysunek przedstawiający zachowane szczątki skamieniałości).

Kutchicetus , remingtonocetyd.

Pakicetidae

Po raz pierwszy zidentyfikowany jako walenie przez West 1980 , pakicetids , najbardziej archaiczny z wielorybów, miał długie, smukłe nogi i długi, wąski ogon i mógł osiągnąć rozmiar współczesnego wilka. Zostały znalezione tylko w osadach ze strumieni słodkowodnych w północno-zachodnich Indiach i północnym Pakistanie i prawdopodobnie były raczej brodzącymi niż pływakami.

Znane są dziesiątki skamielin, ale tylko czaszki, zęby i fragmenty szczęk; nie znaleziono kompletnych szkieletów. Uzębienie było zróżnicowane; najmniejsze gatunki miały zęby jak współczesne zjadacze ryb, a największe bardziej przypominały współczesne hieny. Pakicetydy mogły być drapieżnikami lub padlinożercami. Ani czaszka, ani uzębienie od pakicetids przypomina tych współczesnych wielorybów, ale proces esicy , involucrum , pachyostotic (compact) i obracany kosteczek ich uszy nadal ujawniają swoją naturę waleni.

Ambulocetydae

Kolejna rozbieżna rodzina wielorybów, Ambulocetidae , była duża, już w pełni wodna i podobna do krokodyla z dużymi stopami i mocnym ogonem. Osady wskazują, że żyły na obszarach przybrzeżnych, a ich zwarte kości sugerują, że były raczej zasadzkami niż drapieżnikami szybko goniącymi. Znane również wyłącznie z Pakistanu i Indii, ambulocetydy obejmują najstarszego znanego wieloryba, Himalayacetus , którego wiek szacuje się na 53,5 miliona lat , czyli około 4 miliony lat starszy od reszty jego rodziny.

Spośród mniej niż 10 skamieniałości, które zostały opisane, jedna, Ambulocetus natans , jest prawie kompletna i stanowi główne źródło informacji dotyczących wczesnej ewolucji waleni. Był wielkości samca lwa morskiego, miał dużą głowę z długim pyskiem i mocnymi, mocno wytartymi zębami. Dolna szczęka pokazuje, że Ambulocetus miał niezwykłą tkankę miękką łączącą tylną część szczęki z uchem środkowym – mały odpowiednik dużego odbierającego dźwięk poduszki tłuszczowej we współczesnych odontocetach. Jego oczy były umieszczone grzbietowo na głowie, ale były zwrócone bokiem. Muskulatura głowy, szyi i pleców była silna, a ogon bez przywry długi. Kończyny tylne były krótkie, ale wyposażone w długie stopy. Kończyny przednie były również krótkie i wyposażone w pięć krótkich kopyt. Ambulocetus prawdopodobnie pływał na tylnych łapach jak współczesna wydra i nie był w stanie utrzymać własnego ciężaru na lądzie. Prawdopodobnie był łowcą zasadzek, jak współczesne krokodyle.

Remingtonocetidae

Remingtonocetidae miał krótkie kończyny, a silna ogon z spłaszczone kręgi. Ich długi pysk, małe oczy i morfologia uszu sugerują, że ich wzrok był słaby, a słuch był ich dominującym zmysłem. One również zostały znalezione tylko w Pakistanie i Indiach, a osady sugerują, że żyły w mętnych wodach na obszarach przybrzeżnych. Chociaż prawdopodobnie byli w stanie żyć na lądzie, najwyraźniej używali ogonów do pływania.

Opisano dziesiątki skamieniałości, ale większość to tylko czaszki i żuchwa z nielicznymi szczątkami zębów i pozaczaszkowych. Remingtonocetids prawdopodobnie różniły się wielkością, przy czym najmniejsze gatunki pasowały do Pakicetus i największego Ambulocetus . Remingtonocetydy miały dłuższe pyski niż inne archeocety, z tym wyjątkiem, że morfologia czaszki również znacznie się różniła, prawdopodobnie odzwierciedlając różne diety. Oczy były małe, ale uszy duże i szeroko rozstawione – prawdopodobnie odzwierciedlając zwiększony nacisk na słyszenie pod wodą. Fragmentaryczne szczątki Remingtonocetyd postcrania sugerują, że miały długą szyję i duże tylne kończyny, które prawdopodobnie były w stanie utrzymać ciężar ciała na lądzie.

Maiacetus , protocetid.

Dorudon , A basilosaurid.

Pozostałe rodziny i późniejsze walenie koronowe tworzą klad połączony sześcioma synapomorfiami : Przedni brzeg nozdrzy zewnętrznych znajduje się powyżej lub za trzecim siekaczem górnym, rostrum jest szeroki, wyrostki nadoczodołowe są obecne, ale krótkie, przednia krawędź oczodołu znajduje się powyżej drugiego lub trzeciego górnego trzonowca, wyrostek zaoczodołowy tworzy z grzebieniem strzałkowym kąt 90°, a kręgi szyjne są krótkie.

Protocetidae

Protocetidae , znany zarówno z Afryki i Ameryki, były zróżnicowane rodzina z tylnych kończyn i silny ogon, wskazując, że były one silne pływaków że skolonizowane płytkie i ciepłe oceany, takie jak rafy. W dużym stopniu wpłynęły na ewolucję waleni od 47 do 41 milionów lat temu , ponieważ rozprzestrzeniły się w oceanach Ziemi. Miały długie pyski, duże oczy i otwór nosowy położony wyżej niż u wcześniejszych archecetów – co sugeruje, że mogli oddychać z głową ustawioną poziomo, podobnie jak współczesne waleni – pierwszy krok w kierunku dziury. Ich uzębienie różniło się, ale zaczęło ewoluować w kierunku nie żucia zębów współczesnych waleni i prawdopodobnie byli aktywnymi myśliwymi. Ich zdolność do poruszania się po lądzie wydaje się być zmienna: u Rodhocetus i Peregocetus posiadają staw krzyżowo-biodrowy , co wskazuje, że mogą poruszać się po lądzie. W innych rodzajów ( georgiacetus i Aegicetus ) miednicy nie wiązało się z kręgosłupem, co sugeruje, że tylne kończyny nie mogła wspierać wagi ciała. Niektóre rodzaje ( Rodhocetus ) miały duże tylne łapy tworzące duże wiosła, podczas gdy Aegicetus wydawał się bardziej polegać na ogonie, aby poruszać się po wodzie.

Basilosauridae

Basilozaury , które miały małe tylne kończyny i przednie kończyny w kształcie płetw, były obowiązkowo wodne i zdominowały oceany. Nadal brakowało im echolokacji i fiszbiny współczesnych odontocetów i misticeti. Basilozaury i dorudonty są najstarszymi obowiązkowymi waleniami wodnymi, z których znany jest cały szkielet. Wykazują szereg adaptacji wodnych, nieobecnych we wcześniejszych archeocetach: w kręgosłupie kręgi szyjne są krótkie, kręgi piersiowy i lędźwiowy są podobnej długości, kręgi krzyżowe nie są zrośnięte, nie ma stawów krzyżowo-biodrowych, a ogon jest krótki. ma kręg kulisty (wskazujący na obecność przywry). Łopatki są szerokie i wachlarzowate z przednimi wyrostkami barkowymi i małymi dołami nadgrzebieniowymi. Kości łokciowe są duże i mają poprzecznie płaskie wyrostki łokciowe, nadgarstki i dystalne przedramiona są spłaszczone w płaszczyźnie dłoni, a kończyny tylne są malutkie.

Taksonomia

Archaeoceti obejmuje pięć dobrze ugruntowanych rodzin : status Kekenodontidae jest nadal kwestionowany, a rodzina jest umieszczona albo w Archaeoceti, Mysticeti, a nawet Delphinoidea.

Cetartiodactyla

Archaeoceti

Pakicetidae ( Thewissen, Madar i Hussain 1996 )

Pakicetus ( Gingerich i Russell 1981 )

Nalacetus ( Thewissen i Hussain 1998 )

Ichthyolestes ( Dehm i Oettingen-Spielberg 1958 )

Ambulocetidae ( Thewissen, Madar i Hussain 1996 )

Ambulocetus ( Thewissen, Madar & Hussain 1996 )

Gandakasia ( Dehm i Oettingen-Spielberg 1958 )

Himalayacetus ( Bajpai & Gingerich 1998 )

Remingtonocetidae ( Kumar i Sahni 1986 )

Andrewsyphius ( Sahni i Mishra 1975 )

Attockicetus ( Thewissen i Hussain 2000 )

Dalanistes ( Gingerich, Arif & Clyde 1995 )

Kutchicetus ( Bajpai i Thewissen 2000 )

Remingtonocetus ( Kumar i Sahni 1986 )

Protocetidae ( Stromer 1908 )

Georgiacetinae ( Gingerich i wsp. 2005 )

Aegicetus (Gingerich i in. 2019)

Babiacetus ( Trivedy i Satsangi 1984 )

Carolinacetus ( Geisler, Sanders i Luo 2005 )

Georgiacetus ( Hulbert, Jr i wsp. 1998 )

Natchitochia ( Uhen 1998 )

Pappocetus ( Andrews 1919 )

Pontobasileus

Makaracetinae ( Gingerich i wsp. 2005 )

Makaracetus ( Gingerich i wsp. 2005 )

Protocetinae ( Gingerich i wsp. 2005 )

Aegyptocetus ( Bianucci i Gingerich 2011 )

Artiocetus ( Gingerich i wsp. 2001 )

Crenatocetus ( McLeod i Barnes 2008 )

Dhedacetus

Gaviacetus ( Gingerich, Arif i Clyde 1995 )

Indocetus ( Sahni i Mishra 1975 )

Maiacetus ( Gingerich i wsp. 2009 )

Peregocetus

Protocetus ( Fraas 1904 )

Qaisracetus ( Gingerich i wsp. 2001 )

Rodhocetus ( Gingerich i wsp. 1994 )

Takracetus ( Gingerich, Arif & Clyde 1995 )

Togocetus ( Gingerich & Cappetta 2014 )

Basilosauridae

Basilosaurinae

Basilozaur ( Harlan 1834 )

Basiloterus ( Gingerich i wsp. 1997 )

Eocetus ( Fraas 1904 )

Platiosfia

Dorudontinae

Ancalecetus ( Gingerich i Uhen 1996 )

Basilotritus ( Goldin i Zvonok 2013 )

Chrysocetus ( Uhen i Gingerich 2001 )

Cynthiacetus ( Uhen 2005 )

Dorudon ( Gibbes 1845 )

Masracetus ( Gingerich 2007 )

Ocucajea ( Uhen et al. 2011 )

Pontogeneusz

Saghacetus ( Gingerich 1992 )

Stromerius ( Gingerich 2007 )

Supayacetus ( Uhen i wsp. 2011 )

Zygorhiza ( Prawda 1908 )

Kekenodontidae

Kekenodon ( Hector 1881 )

Filogeneza

Wiek geologiczny różnych Archaeoceti

Uwagi

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Multimedia związane z Archaeoceti w Wikimedia Commons