Ambulocet -Ambulocetus
|
Ambulocetus |
|
|---|---|
|
|
| Zrekonstruowany szkielet w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu w Pizie | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Mammalia |
| Zamówienie: | Parzystokopytne |
| Podczerwień: | waleni |
| Rodzina: | † Ambulocetydae |
| Rodzaj: |
† Ambulocetus Thewissen i wsp., 1994 |
| Gatunek: |
† A. natans
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Ambulocetus natans
Thewissen i in., 1994
|
|
Ambulocetus ( łac. ambulare „chodzić” + cetus „wieloryb”) to rodzaj wczesnych płazów waleni z formacji Kuldana w Pakistanie , około 48 lub 47 milionów lat temu we wczesnym eocenie ( lutetian ). Zawiera jeden gatunek , Ambulocetus natans (łac. natans „pływający”). Ambulocetus jest znany przede wszystkim z pojedynczego szkieletu, który jest kompletny w około 80% i należy do najlepiej poznanych waleni eocenu, odgrywając kluczową rolę w badaniu ewolucji waleni i przejścia z lądu do morza. Miał cztery funkcjonalne kończyny i był pierwszym odkrytym waleniem, który zachował zestaw adaptacji zgodny z amfibią. Ambulocetus zaliczany jest do grupy Archaeoceti — starożytnych przodków współczesnych waleni, których członkowie obejmują przejście z lądu do morza — oraz do rodziny Ambulocetidae , do której należą Himalayacetus i Gandakasia (również z eocenu na subkontynencie indyjskim ).
Ambulocetus miał prawdopodobnie długi, szeroki i potężny pysk oraz oczy w pobliżu czubka głowy. Z powodu tych cech, przypuszcza się, że zachowywał się podobnie jak krokodyl, czekając blisko powierzchni wody i zastawiając zasadzki na duże ssaki, używając szczęk do zaciskania i utonięcia lub wyrzucenia zdobyczy. Współczesne ucho waleni jest wysoce wyspecjalizowane w słyszeniu pod wodą i wykrywaniu pewnych częstotliwości, a Ambulocetus wydaje się mieć niektóre z tych cech. Nie jest jasne, czy używał swojego wyspecjalizowanego ucha do słyszenia pod wodą, przewodzenia kostnego na lądzie, czy też adaptacje były całkowicie niefunkcjonalne u mniej wodnych waleni. Ambulocetus miał wąskie, opływowe ciało i ciężkie, pachyostotyczne żebra. Uważa się, że pływa podobnie jak współczesna wydra rzeczna , naprzemiennie uderzając tylnymi kończynami, jednocześnie utrzymując przednie kończyny schowane dla większości swojej siły napędowej, a także falując tułowia i ogon. Na lądzie Ambulocetus mógł chodzić podobnie jak lew morski . Mógł mieć płetwiaste stopy i brakowało mu ogona .
Subkontynent indyjski w czasie eocenu był wyspą, która rozpoczęła kolizję z Azją, co ostatecznie doprowadziło do wypiętrzenia Himalajów . Indie miały gorący klimat z tropikalnymi lasami deszczowymi i przybrzeżnymi namorzynami . Ambulocetus został znaleziony na obszarze, który był płytkim morzem u wybrzeży przybrzeżnego bagna lub lasu i mógł zamieszkiwać głównie obszary słonawe , takie jak ujście rzeki . Żył obok rekina żałobnego , suma , innych ryb, żółwi , krokodyli , płazów kopytnych Anthracobune i innych waleni Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus i Pakicetus .
Taksonomia
Odkrycie
W grudniu 1991 roku pakistański paleontolog Mohammad Arif i holendersko-amerykański paleontolog Hans Thewissen zostali wspólnie sfinansowani przez Howard University i Geological Survey of Pakistan, aby odzyskać skamieniałości ssaków lądowych na wzgórzach Kala Chitta w Pendżabie w Pakistanie. 3 stycznia 1992 r. wydobyli mały, gruby fragment żebra . Później w sezonie terenowym, podczas badania górnej formacji Kuldana , Thewissen odkrył kość udową ( kość udową) i proksymalną część piszczeli (górną część goleni), które wyraźnie należały do ssaka. Godzinę później Arif odkrył resztę szkieletu, a następnego dnia obaj rozpoczęli wykopaliska. Początkowo Thewissen spekulował, że skamieliny należały do antracobunida (dużego ssaka ziemno-wodnego), dopóki pod koniec sezonu polowego nie znalazł zębów, które były charakterystyczne dla waleni (żywe walenie to wieloryby , delfiny i morświny ). Thewissen w tym czasie nie mógł sobie pozwolić na wykopanie i przechowywanie wszystkiego, więc zabrał czaszkę ze sobą do Stanów Zjednoczonych, podczas gdy Arif trzymał resztę w dwóch skrzyniach, w których przechowywano pomarańcze . W październiku 1992 roku Thewissen przedstawił swoje badania czaszki na konwencji paleontologii kręgowców w Toronto w Kanadzie. W następnym roku amerykański paleontolog Philip D. Gingerich zapłacił za wysłanie reszty szkieletu do Stanów Zjednoczonych. W 1994 roku formalny opis szczątków opublikowali Thewissen, paleontolog ssaków Sayed Taseer Hussain i Arif. Zidentyfikowali szczątki jako wyraźnie należące do waleni ziemnowodnej i nazwali je Ambulocetus natans . Nazwa rodzaju pochodzi od łacińskiego ambulare „chodzić” i cetus „wieloryb”, a od nazwy gatunku natans „pływać”.
Kuldana Formacja jest ograniczony do kiedyś podczas Lutetian scenie z wczesnego eocenu , a szczątki maja termin do 48-47 mln lat temu. Do próbki holotyp , HGSP 18507, częściowy szkielet pierwotnie odkryto zachowaniu niekompletny czaszkę (brak pyska), niektóre elementy kręgosłupa i żeber, jak porcje pierwszoplanowe i tylnych kończyn. Inne początkowo odkryte okazy to HGSP 18473 (drugi przedtrzonowiec ), HGSP 18497 (trzeci przedtrzonowiec), HGSP 18472 (kręg ogonowy) i HGSP 18476 (dolna część kości udowej). Holotyp znaleziono w mułu i mułowcowe złoża na 1,8 m 2 powierzchni (19 stóp kwadratowych). Dalsze prace wykopaliskowe odzyskana większość holotypu układu kostnego skrajnej zwłaszcza stawu biodrowego, krzyżowej , a większość z żebrami i piersiowo serii (grzbiet bez szyi, kości, i ogona). To sprawiło, że holotyp był ukończony w około 80% do 2002 roku, co czyni go najbardziej znanym waleni z tego okresu. W 2009 roku z niedawno przygotowanego bloku matrycy zidentyfikowano więcej elementów kości szczęki holotypu .
Chociaż wiedziano, że walenie pochodziły od ssaków lądowych przed odkryciem Ambulocetus , jedynym dowodem na to w zapisie kopalnym był 52-milionowy (w pełni lądowy) Pakicetus i mesonychidy paleoceńskie (jako że istniało hipotezowe powiązanie między waleniami a mesonychidami). Kończyny bardziej wodnych waleni eocenu nie zachowały się zbyt dobrze. Ambulocetus wykazał, że walenie pływały poprzez zginanie kręgosłupa w górę i w dół (falowanie), zanim wyewoluowały przywry ogonowe , napęd kończyn przednich ewoluował stosunkowo późno i że walenie przeszły przez fazę podobną do wydry z falowaniem kręgosłupa i napędem kończyn tylnych. Postawiono już hipotezę, że wystąpiły one u najwcześniejszych wodnych waleni, ale były niemożliwe do zbadania bez pełniejszych szczątków. Opisujący zauważyli, że „ Abulocetus stanowi krytyczny pośrednik między ssakami lądowymi a waleniami morskimi”.
Klasyfikacja
Współczesne walenie (Neoceti) dzielą się na parvorders Mysticeti (fiszbinowce) lub Odontoceti (wieloryby zębate). Neoceti wywodzą się od starożytnego Archaeoceti , którego członkowie obejmują przejście od ziemskiego do w pełni wodnego. Archaeoceti są zatem parafiletyczne (jest to grupa nienaturalna, która nie obejmuje zarówno wspólnego przodka, jak i wszystkich jego potomków). Ambulocetus był archeocetem. Do czasu odkrycia Ambulocetus archaeocetes zostały zaklasyfikowane do rodzin Protocetidae (które obejmowały dzisiejsze lądowe Pakicetidae , a pozostałe były ziemnowodne), Remingtonocetidae (ziemnowodne), Basilosauridae (wodne) i Dorudontidae (wodne, obecnie podrodzina Basilosauridae). Uważano, że najwcześniejsze walenie to mesonychidy, zaproponowane przed zidentyfikowaniem jakichkolwiek twardych skamieniałości wczesnych waleni. W pierwotnym opisie Ambulocetidae został wstępnie umieszczony w Protocetidae, dopóki dalszy opis holotypu nie skłonił Thewissena i współpracowników do przeniesienia go do własnej rodziny Ambulocetidae w 1996 roku. W tym samym czasie wznieśli również rodzinę Pakicetidae. Zaproponowali również, że niektórzy członkowie Pakicetidae, Protocetidae i Ambulocetidae byli przodkami pozostałych dwóch rodzin archeocete. Zasugerowali, że mesonychidy dały początek pakicetydom, które dały początek ambulocetydom, które dały początek zarówno protocetidom, jak i remingtonocetydom.
Chociaż archeocety od średniego do późnego eocenu znane są również z Ameryki Północnej, Europy i Afryki, większość z nich występuje tylko na subkontynencie indyjskim . Dlatego uważa się, że walenie pierwotnie wyewoluowały w tym regionie. Opierając się na danych molekularnych, walenie są najbliżej spokrewnione z hipopotamami ( Whippomorpha ) i rozdzieliły się około 54,9 miliona lat temu. Wszystkie są umieszczone w kolejności Cetartiodactyla obok lądowych parzystokopytnych (ssaki kopytne). To stawia mesonychidy jako dalekiego krewnego waleni, a nie przodka, a ich nieco podobna morfologia była prawdopodobnie wynikiem zbieżnej ewolucji . Najstarszym znanym waleni jest ambulocetyd Himalayacetus zidentyfikowany w 1998 roku i datowany na 52,5 miliona lat temu (poprzedni od ziemskich pakicetydów), chociaż dokładne datowanie Himalayacetus i Pakicetus jest przedmiotem dyskusji. Ambulocetidae obejmuje również Gandakasję . Himalayacetus i Gandakasia są znane tylko z częściowych fragmentów szczęki. Ambulocetidae są endemiczne dla subkontynentu indyjskiego i obejmują od wczesnego do środkowego eocenu.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Drzewo genealogiczne według amerykańskiego paleontologa kręgowców Marka Uhena, 2010 |
Opis
Rozmiar
Po opisie Thewissen i współpracownicy zasugerowali, że holotyp mógł ważyć tyle samo, co samiec południowoamerykańskiego lwa morskiego — około 300 kg (660 funtów) — w oparciu o rozmiar kręgów, żeber i kończyn. Oszacowali również długość około 300 cm (10 stóp). Dla porównania holotyp Pakicetus attocki mógł mieć długość 140 cm. W 1996 r. oszacowali wagę Ambulocetus na podstawie przekrojów kości długich na 141–235 kg (311–518 funtów). Alternatywnie oszacowali około 250 kg (550 funtów) na podstawie długości drugich górnych i dolnych trzonowców w porównaniu z tendencjami między tą długością a masą ciała kopytnych. Uzyskali ten sam wynik, porównując rozmiar czaszki z rozmiarami drapieżników o podobnej wielkości. W 2013 roku, na podstawie wielkości kręgów, Gingerich oszacował wagę 720 kg (1590 funtów), podobnie jak współczesne walenie. Thewissen zasugerował, że może to być niewiarygodny wyznacznik wagi, ponieważ kręgi Ambulocetus są niezwykle wytrzymałe .
Czaszka
.JPG)
Podobnie jak inne archeocety, które zachowują ten pierwiastek, podstawa czaszki ma pofalowany kontur, prawdopodobnie związany z kształtem kanału nosowego (i jego przejścia do gardła) oraz wąskim obszarem podoczodołowym (obszar pod oczami). Podstawa czaszki jest szeroka w porównaniu z innymi archeocetetami, bardziej jak u współczesnych waleni. Wąska przestrzeń podoczodołowa, zbudowana głównie z wyrostków skrzydłowych , występuje również u Remingtonocetus i Pakicetus . Pterygoidy łączą się aż do ucha środkowego , znacznie dalej niż inne archeocety, w tym starszy Pakicetus . Większość współczesnych waleni ma wyrostek sierpowaty (w kształcie sierpa), który wystaje wyraźnie w połowie drogi między kanałem podjęzykowym a uchem; Ambulocetus ma podobny proces ciągły jak skrzydłowy , ale przebiega wzdłuż i za kanałem podjęzykowym. Podobnie jak wiele innych archeocetes, pterygoidy, kliny i podniebienie tworzą ścianę wyściełającą dno kanału nosowego, co powoduje, że podniebienie rozciąga się aż do ucha. Podobnie jak inne walenie, Ambulocetus nie ma otworu zastawkowego, który zwykle jest jednym z głównych kanałów żył do czaszki u ssaków łożyskowych . Ectotympanic kości, która wspiera bębenka jest podobny do tego z Pakicetus , o ile szerokości, natomiast później archaeocetes więcej podłużnych ectotympanics. Niemniej jednak ektotympanika wszystkich archeocetów jest znacznie inna niż ssaków lądowych. Ektotympaniczne wszystkich waleni, w tym Ambulocetus , posiadają involucrum (pogrubiony guzek kości) na przyśrodkowej wardze. W przeciwieństwie do Pakicetus , ale podobnie jak późniejsze archeocetes, błona bębenkowa nawiązała bliski kontakt ze szczęką. Podobnie jak późniejsze archeocetes, Ambulocetus wydaje się posiadać zatokę powietrzną u pterygoidów. Mogła mieć również zatoki przynosowe . W ciemieniowe kości po bokach braincase są prostopadłe niż w Remingtonocetus , co sprawia, że pojawiają się mniej policzki zapłonęły. Podobnie jak Remingtonocetus , Ambulocetus wydaje się mieć mały mózg.
Pysk był dość szeroki, ale brakuje końcówki pyska holotypu, więc nie jest jasne, jak długo to trwało. Pyski Basilosaurus i Rodhocetus są krótkie i zajmują około połowy długości czaszki. Pyski Remingtonocetyd są dość wąskie, co wyraźnie nie miało miejsca w przypadku Ambulocetus . Żuchwowego spojenia większości ssaków jest ograniczona do linii środkowej szczęce, ale rozciąga się znacznie dalej w archaeocetes; w Ambulocetus sięga tylnego końca pierwszego przedtrzonowca. Solidność pyska i długość spojenia sugerują wzmocnienie żuchwy, aby wytrzymać silną siłę zgryzu. Podobnie, najsilniejszy mięsień gryzący u Ambulocetus wydaje się być mięśniem skroniowym zaangażowanym w gryzienie. Podobnie jak w przypadku innych waleni, istnieją jamki strzelnicze (zagłębienie między zębami), zachowujące pozycje zębów dla czwartego przedtrzonowca, pierwszego zęba trzonowego i trzeciego zęba trzonowego. W przeciwieństwie do późniejszych archeocete korzenie trzonowców nie sięgają do kości policzkowych , a trzeci trzonowiec nie jest tak skierowany do nosa jak u remingtonocetydów. Dziobiastego proces żuchwa (gdzie dolne łączy szczękę czaszki) w Ambulocetus jest wysoka. W przeciwieństwie do tego jest niski i łagodnie opada u bazylozaurydów i późniejszych waleni. Do otworu żuchwowego otwiera poniżej procesie dziobiastego i wynosi około połowie drogi między ssaków lądowych i zębowców wielkości. Podobnie jak inne walenie, korpus kości gnykowej (podstawnej kości) jest tak długi, jak szeroki. W przeciwieństwie do innych archeocetów oczy są dość duże i znajdują się w pobliżu czubka głowy skierowanej do góry.
W przeciwieństwie do współczesnych wielorybów zębatych, które mają tylko jeden rodzaj zęba ( homodonty ), archeocety są heterodontami . Sądząc po wielkości korzenia zęba , dolny kły był większy niż siekacze. Zęby są mocniejsze niż u Rodhocetus i Basilosaurus . Przedtrzonowce były podwójnie ukorzenione, podczas gdy większość archeocetów ma jednokorzeniowe pierwsze przedtrzonowce. Szkliwa dolnych zębów przedtrzonowych jest crenulated (posiada półokrągłej krawędzi). Czwarty przedtrzonowiec ma wysoki trójkątny kształt. Podobnie jak w przypadku innych starożytnych waleni, a zwłaszcza u ambulocetydów, dolne zęby trzonowe są krótsze niż tylne przedtrzonowce. Dolne przedtrzonowce są większe niż przedtrzonowce Pakicetus i są oddzielone szerszymi szczelinami ( diastematy ). Trzonowce miały wyraźne guzki trygonidalne i szponiaste (guzki te zanikają u bazylozaurydów), a górne trzonowce były trójguzkowate, jak w starożytnych archeocetach i starożytnych ssakach łożyskowych, co oznacza, że miały duży protokon , wyraźny parakon i metastożek oraz brak dodatkowych guzków. Późniejsze archeocety rozwinęły dodatkowe guzki.
Żebra i kręgi
Holotyp zachował siedem kręgów szyjnych , które są dość długie na 3 cm (1,2 cala). 16 zachowanych kręgów piersiowych ma grube wyrostki kolczaste i poprzeczne (wystające w górę i ukośnie z trzonu, trzonu kręgu), z głębokimi zagłębieniami po obu stronach na końcu każdego trzonu, które mogły wspierać silne mięśnie podłużne, które napinają mięśnie kręgosłup. Kręgi piersiowe stają się dłuższe i szersze w kierunku ogona i są najwyższe w środkowej serii. W widoku z przodu (przód) trzony przechodzą od kształtu serca do kształtu nerki przez T8 (ósmy kręg piersiowy). Nasadki (pomiędzy trzonem a wyrostkiem poprzecznym) mają głębokie rowki. Wyrostki kolczaste wystają w tył od T1 do T9, prosto do góry w T10, do przodu od T11 do T12, a reszta wystaje prosto w górę. Wyrostki kolczaste stopniowo zwiększają długość i szerokość od T11 do T16. Wydaje się, że T10 znajdował się na poziomie przepony piersiowej . T1–T12 i T14 mają fasetki kapitularne na górnym marginesie zarówno przedniej, jak i tylnej strony, aby połączyć się z żebrami. T15 i T16 mają fasetki kapitularne po stronie skierowanej w stronę głowy i nie mają wyrostków poprzecznych. T11–T15 mają dodatkowe anapofizy, które wystają prosto z górnej granicy między trzonem a wyrostkami poprzecznymi; a w T16 są one małe, mają początek w pobliżu szypułek i wystają w tył. Szerokość między wyrostkami stawowymi (dwie masy kości, które wystają z każdego trzonu, aby połączyć się z następnym trzonem) stale zwiększa się w serii piersiowo-lędźwiowej. W życiu może mieć do 17 kręgów piersiowych.
Holotyp zachowuje 26 żeber, choć uważa się, że w życiu miały łącznie 32 żebra. Korowej kości (warstwa zewnętrzna) jest najgrubszy na szyjce żebra (między złączem i żebrowego chrząstki ) na maksymalnie 1 mm (0,039 cala) i była wypełniona gąbczastej kości. Oznacza to, że w przeciwieństwie do wielu innych ssaków wodnych, żebra nie wykazywały osteosklerozy . Wykazywały one pachyostosis i były grubszy i cięższy z dodatkowymi warstwami z płytką kostną. Kształt żeber wskazuje, że Ambulocetus miał wąską klatkę piersiową w kształcie serca, patrząc na nią z przodu. Żebra są najgrubsze na poziomie T8–T10. Żebra są najszersze przy mostku , co sugeruje mocne stawy mostkowo-żebrowe . W widoku z boku żebra mają lekką krzywiznę w kształcie litery S, z główkami żeber ustawionymi do góry, a stawy mostkowo-żebrowe ustawione pod kątem do tyłu. Holotyp zachowuje centralną i tylną kość mostka, które są niezwykle grube, około 27 mm (1,1 cala) na zewnętrznych krawędziach i zmniejszają się w kierunku środka. Środkowa kość mostka jest dłuższa i szersza niż kość ogonowa.
Osiem zachowanych kręgów lędźwiowych w dolnej części pleców jest znacznie dłuższych niż odcinek piersiowy, a wyrostki trzonowe i poprzeczne od L1 do L7 stale zwiększają swoją długość i wysokość. Krótkie wyrostki poprzeczne na L8 są prawdopodobnie spowodowane bliskością kości biodrowej na biodrze. Spód jest wklęsły. Wyrostki kolczaste są długie i wysokie, wystają ku przodowi z L1–L5 i prosto w górę z L6–L8. Wyrostki kolczaste są bulwiaste po stronie ogonowej, aby wspierać mięśnie przyosiowe . Blaszki kręgowe są wydrążane ku przodowi, aby podtrzymać więzadła międzykolcowe, które łączą wyrostki kolczyste. Kręgi są mniej więcej tak mocne jak u współczesnych samic lampartów i morsów . Postzygapofizy (powierzchnia, na której łączą się ze sobą kręgi) jest raczej płaska niż obrotowa, co czyniłoby serię bardziej elastyczną niż u krewnych ziemskich.
W przypadku czterech zachowanych kręgów krzyżowych (w kości krzyżowej, między kośćmi miednicy) wyrostki poprzeczne S1 są mniejsze niż w L8. Z biodrem jest solidny staw krzyżowo- biodrowy. W przypadku wyrostków kolczystych te z S1–S3 są połączone. Metapofizy wystają prosto z każdej blaszki w pobliżu stawu, stopniowo zmniejszając się z każdym kręgiem.
Zachowanych jest tylko pięć kręgów ogonowych (ogonowych): możliwe C1 lub C2, możliwe C3, możliwe C4, możliwe C7 i możliwe C8. Kręgi ogonowe bardziej skierowane do głowy mają grube wyrostki poprzeczne, podczas gdy kręgi środkowego ogona są dłuższe niż szerokie. C3 ma wąski wyrostek kolczysty i jest przeważnie kolumnowy, ale strona tylna jest szersza. C4 jest bardziej kolumnowy. C7 i C8 są kolumnowy i spadły tailward i kanał neuronowych , gdy centralnego układu nerwowego przebiega przez wciąż obecny. W życiu Ambulocetus prawdopodobnie miał ponad 20 kręgów ogonowych, jak niektórzy mesonychianie. Jeśli to prawda, Ambulocetus miałby znacznie mniej i znacznie dłuższe kręgi ogonowe niż współczesne walenie.
Kończyny i pasy
W przeciwieństwie do współczesnych waleni Ambulocetus miał funkcjonalne nogi, które mogły utrzymać masę ciała zwierzęcia na lądzie. Holotyp ma solidną promień i kości łokciowej (kości przedramienia). Przedramię ma 17 cm (6,7 cala) długości. Głowica promienia nieco trójkątny, co prawdopodobnie oznacza przedramienia zamknięty w pół- nowana pozycji (palmy były zorientowane w kierunku podłoża). Olecranon , który stanowił część stawu łokciowego, stanowi około jednej trzeciej długości kości łokciowej i jest nachylona tailwards, które pozwoliły na triceps do mocniej zgiąć łokieć. Kości nadgarstka wskazują na silny mięsień zginacz łokciowy nadgarstka do zgięcia nadgarstka. Ręka miała pięć szeroko rozstawionych cyfr. Pierwszy śródręcza (który jest kciuk) wynosi 5,2 cm (2,0 cala) długości z drugim 7,6 cm (3,0 cala), tym trzecim 10,5 cm (4,1 cala), to czwarty 10,2 cm (4,0 cala), a piąta 6,39 cm (2,52 cala). Podobnie jak współczesne wieloryby , kciuk jest krótki i smukły.
Krzesło biodrowe Ambulocetus , podobnie jak Remingtonocetyds, ma głębokie zagłębienia wspierające rectus femoris i mięśnie pośladkowe . W przeciwieństwie do ssaków lądowych i Protocetidae, kulsz jest rozszerzony grzbietowo-bocznie (od lewej do prawej i w górę), co spowodowałoby zwiększenie ramienia dźwigni dla mięśni zwijacza ud i nóg podczas rozciągania, na przykład podczas pływania. Zwiększyłoby to również powierzchnię mięśni gemelli (rotatorów bioder, które stabilizują biodro) i mięśni ogona. Poszerzenie kości kulszowej mogło również dać Ambulocetusowi bardziej opływowe i hydrodynamiczne ciało. Ambulocetus miał spojenie łonowe łączące ze sobą dwie kości łonowe u podstawy miednicy, co wskazuje, że zwierzę mogło utrzymać swój ciężar na lądzie. Współczesne kości łonowe waleni tego nie mają i służą jedynie do zakotwiczenia mięśni brzucha i układu moczowo-płciowego.
Proporcje nóg Ambulocetus są podobne do wydry i foki , a amerykański mammalogist Alfred Brazier Howell przewidzieć podobne proporcje Przez waleni przejściowego w 1930. Środki udowej 29 cm (11 cali), długość podobny do przypuszczalnie cursorial (zdolnego do biegania) mesonychid Pachyaena . Archaeocete femora są na ogół znacznie krótsze. Głowa kości udowej ma kształt kulisty i przy maksymalnej, ma szerokość wynoszącą 3,86 cm (1,52 cala), podobny do indocetus lecz znacznie większe niż mesonychia i Rodhocetus . Krętarzowej fossa , wspierając boczną grupę rotatorów na biodrze, jest dość głęboka, ale inny niż ten, kość udowa nie wydaje się być wspierany szczególnie silne mięśnie zginaczy lub prostowników. W udowej kłykcie z Ambulocetus są bardzo długie w porównaniu do tych i innych archaeocetes mesonychia, co sugeruje, że kolano stanie hyperflexion (zginanie). Piszczel jest ogólnie podobny do mesonychidów. Stopy są ogromne, prawdopodobnie dłuższe niż kość udowa. Palce są również stosunkowo długie, a czwarta cyfra mierzy 17 cm (6,7 cala) długości. Piąta cyfra jest nieco krótsza i znacznie mniej wytrzymała niż czwarta. W paliczków palców są krótkie, a koniec z wypukłym kopyta . Podobnie jak foki, paliczki dłoni i stóp są spłaszczone, co mogło je usprawnić, aby umożliwić błonę stopom .
Paleobiologia
Dieta
Solidność zębów policzkowych, jak również ułożenie guzków sugeruje, że brały one udział w miażdżeniu, a fakt, że w miażdżeniu brały udział zarówno przedtrzonowce, jak i trzonowce wskazuje, że Ambulocetus wymagał dużego obszaru do miażdżenia, na przykład podczas gryzienia dużej ofiary rzeczy. Podobnie szeroki i potężny pysk sprawia, że jest mało prawdopodobne, aby ścigał małe, szybkie zdobycze (co wymagałoby wąskiego pyska, jak delfiny lub gawiale ). Pysk był również długi, co mogło uniemożliwić miażdżenie kości, ponieważ obniżyłoby to integralność strukturalną na czubku. Anatomia zębów policzkowych przypomina te mezozoicznych gadów morskich, które żywią się opancerzonymi rybami, dużymi rybami, gadami i amonitami , a zęby mogły być używane do mocnego chwytania zdobyczy. Dlatego Thewissen zasugerował, że Ambulocetus był najprawdopodobniej drapieżnikiem z zasadzki, którego szczęka była przystosowana do chwytania walczącej zdobyczy. Niezwykle głębokie pterygoidy potencjalnie działały w celu rozproszenia siły, podczas gdy ofiara walczyła.
Oczy Ambulocetus zostały umieszczone na czubku głowy, podobnie jak krokodyle i inne zwierzęta, które wolą trzymać większość swojego ciała zanurzoną z oczami wystającymi z wody. Kanał nosowy ma kostne ściany sięgające do gardła, podobnie jak u krokodyli, które utrzymują otwarte drogi oddechowe, podczas gdy zwierzę zabija zdobycz przez utopienie jej lub miotanie. Kawałki zdobyczy są następnie odrywane przez gwałtowne ruchy głowy i ciała, a stopy zakotwiczają krokodyla w miejscu. Thewissen uważał, że Ambulocetus stosował podobną taktykę karmienia, chociaż Ambulocetus był prawdopodobnie zdolny do żucia, w przeciwieństwie do krokodyli. Ambulocetus może być zaatakowana dużych ssaków podlatującego brzegu i ssaki pół-wodne, w tym początku (ewentualnie roślinożernych) sirenians (obecnie manatów i dugong ) i prawdopodobnie amfibii anthracobunids. Te dwa wydają się być dość powszechne na wybrzeżach subkontynentu indyjskiego, co może oznaczać, że były zwykłymi ofiarami. Ponieważ Ambulocetus znaleziono w osadach morskich (gdzie zwierzęta nie przychodziły pić), możliwe jest, że polował w deltach rzek, które zostały zapisane w formacji Kuldana. Ambulocetus prawdopodobnie polował na ryby i gady, gdy tylko nadarzyła się okazja, chociaż mógł nie mieć zręczności, by je powszechnie łowić.
Lokomocja
Thewissen wysunął hipotezę, że Ambulocetus był pływakiem napędzanym siłą ciągu i używał swoich ogromnych stóp jako głównego mechanizmu napędowego, podobnie jak współczesne wydry rzeczne, w tym wydra olbrzymia , oraz gatunki z rodzajów Lontra i Lutra . Biorąc pod uwagę długość znanych kręgów ogonowych, Ambulocetus mógł mieć nieelastyczny ogon, co spowodowałoby, że ogon byłby niewydajnym mechanizmem napędu głównego ze względu na słabsze ramię dźwigni (współczesne walenie mają stosunkowo krótkie kręgi ogonowe). Ambulocetus zatem prawdopodobnie nie miał motylicy ogonowej. Niemniej jednak, pływacy z napędem na hamulec wciąż mają potężne ogony do wytwarzania siły nośnej, a ogony wydr rzecznych są o 125% wielkości serii piersiowo-lędźwiowej. Tak więc, używając wydry rzecznej jako modelu, Ambulocetus był wioślarzem miednicy - pływał z naprzemiennymi uderzeniami tylnych kończyn (bez angażowania kończyn przednich) - a także falował (poruszał się w górę i w dół) podczas pływania. Podobnie jak wydra morska , wiosłowanie miednicy mogło być wykonywane na powierzchni, aby poruszać się z małą lub umiarkowaną prędkością. Przy wyższych prędkościach w pełni zanurzonych, falowanie kręgosłupa stałoby się bardziej widoczne, chociaż stopy nadal działałyby jako główny mechanizm napędowy.
Opierając się na miednicy i mocnych kończynach przednich, Thewissen wierzył, że Ambulocetus był w stanie wyruszyć na ląd i był w tym bardziej skuteczny niż remingtonocetydy i protocetydy (nie jest jasne, czy te dwa ostatnie były w stanie unieść ciężar kończyn). Ambulocetus prawdopodobnie używał rozciągłego chodu na lądzie, podobnego do współczesnych lwów morskich . W 2016 roku japońscy biolodzy Konami Ando i Shin-ichi Fujiwara przeprowadzili test statystyczny wytrzymałości klatki piersiowej wśród ssaków lądowych, półwodnych iw pełni wodnych i odkryli, że Ambulocetus skupiał się z ssakami w pełni wodnymi, ponieważ przypisali bardzo wysoką gęstość żeber na dorównują w pełni wodnym syrenom, które wykorzystują swoje ciężkie, osteosklerotyczne żebra jako balast . Następnie doszli do wniosku, że Ambulocetus nie może chodzić po lądzie, ale ostrzegli, że badania są ograniczone brakiem informacji na temat dokładnej gęstości kości, lokalizacji środka masy i zależności od fałszywych żeber jako podparcia klatki piersiowej.
Przesłuchanie
Współczesne walenie mają wysoce wyspecjalizowane kości uszne do słyszenia pod wodą, a także do wykrywania pewnych zakresów częstotliwości. W przeciwieństwie do większości innych ssaków, kości uszne waleni są stosunkowo grube, dzięki czemu lepiej zachowują się w zapisie kopalnym. Współczesne walenie mają zatoki powietrzne otaczające kości uszne (zatoki okołobębenkowe), które akustycznie izolują ucho, odbijając dźwięk przemieszczający się przez głowę i przerywając zarówno kostne, jak i mięsiste połączenia ucha z czaszką. Podobnie jak późniejsze archeocetes, Ambulocetus miał co najmniej jedną taką zatokę między kością bębenkową a podstawą czaszki. Wydaje się, że ewolucja tych zatok spowodowała również pewną przebudowę podstawy czaszki z powodu rozwoju ścian kostnych otaczających zatoki. Ektotympaniczny wszystkich waleni, w tym Pakicetus i Ambulocetus , ma narośl kostną (involucrum) na przyśrodkowej wardze, która pomaga w wykrywaniu dźwięków o niskiej częstotliwości. Wszystkie walenie mają również pionowy grzebień („proces esicy”) tuż przed kanałem słuchowym, który, jak się przypuszcza, ma związek z rosnącym rozmiarem kości młoteczka w uchu środkowym.
Jeśli chodzi o ucho zewnętrzne, ssaki lądowe przesyłają dźwięk przez kanał słuchowy , ale te współczesnych waleni są albo zwężone, albo całkowicie zatkane, a dźwięk jest wychwytywany (przynajmniej w przypadku zębowców) przez poduszkę tłuszczową w dolnej szczęce biegnącą do ucha. kość ektotympaniczna. Rozmiar otworu żuchwowego może decydować o wielkości poduszki tłuszczowej, a Ambulocetus jest większy niż u Pakicetus i ssaków lądowych, ale jest mniejszy niż późniejsze archeocety i zębowce. Niemniej jednak wiele zmian w zewnętrznym aparacie słuchowym nastąpiło między Pakicetus i Ambulocetus . Te wczesne archeocety mogły rozwinąć takie zewnętrzne ucho, aby: lepiej słyszeć pod wodą; ułatwiają przewodzenie wibracji przez kości na suchym lądzie, tak jak robią to niektóre nisko położone stworzenia lądowe (mianowicie żółwie i podziemne kretoszczury ); lub był niefunkcjonalny, a młoteczek i kość szczękowa (które są połączone w stadium embrionalnym ssaków) przestały się rozdzielać.
Paleoekologia
W eocenie subkontynent indyjski był wyspą dopiero rozpoczynającą kolizję z Azją, która ostatecznie doprowadziła do powstania Himalajów . W eocenie panował klimat szklarniowy (brak stałych pokryw lodowych na biegunach) w przeciwieństwie do dzisiejszego klimatu w lodowni, więc na ogół obszary były znacznie cieplejsze. Obfitość eoceńskich złóż węgla brunatnego chroniących tropikalną biotę na subkontynencie indyjskim wskazuje na proliferację tropikalnych lasów deszczowych w gorącym klimacie. Wydaje się, że namorzyny rosły powszechnie wzdłuż zachodnich obrzeży subkontynentu we wczesnym eocenie, ale zmniejszyły się w pobliżu optymalnego klimatu środkowoeoceńskiego (trend ocieplenia). Wydaje się, że wody u zachodniego wybrzeża charakteryzują się upwellingiem i niskim poziomem tlenu.
Holotyp został zidentyfikowany na górnym poziomie formacji Kuldana w lokalizacji 9209, gdzie znajduje się zielone błoto i muł, a także dno morskich muszli, w tym morskich ślimaków (takich jak Turritella ) i małży . Był to prawdopodobnie obszar przybrzeżny. Redbed leży u podstaw tej warstwy, a następnie szary, zielony, fioletowy i słodkowodnych błotem, iłów, piaskowców i wapieni . Złoża te przeplatają się z występowaniem osadów morskich. Holotyp znaleziono w zielonym błocie. W pobliżu miejscowości 9209 formacja zaczyna się od 10 m (33 stóp) szarego i zielonego mułu, mułu i piaskowca, zawierającego dwa pokłady małży. Pierwsza z nich często rozciąga tylko jedną muszlę, podczas gdy druga rozciąga się 50 cm (20 cali) w dół, a formacja kończy się łożem o grubości 1 metra (3,3 stopy) przed przejściem do młodszej formacji Kohat . Holotyp znaleziono kilka decymetrów nad drugim łóżkiem.
Obszar ten mógł powstać w płytkim morzu u wybrzeży przybrzeżnego bagna lub lasu. Jedyny inny kręgowiec pozostają znaleźć na 9209 miejscowość była (obecnie zaginiony) gad scute . Inne stanowiska górnego poziomu formacji dostarczyły szczątków rekina żałobnego , ryby Stephanodus , suma , żółwia, krokodyla i antracobunida Anthracobune pinfoldi . Inne archeocety z tej formacji to: ambulocetyd Gandakasia , remingtonocetyd Attockicetus oraz pakicetydy Nalacetus , Pakicetus calcis i P. chittas . Stabilna analiza izotopów węgla i tlenu wskazuje, że Ambulocetus zamieszkiwał wody słonawe (częściowo słodkie i częściowo słone), prawdopodobnie w ujściu rzeki .
Zobacz też
- Ewolucja waleni
- Ice Hunt — powieść Jamesa Rollinsa z udziałem Ambulocetusa
Uwagi
Bibliografia
Linki zewnętrzne
-
Multimedia związane z Ambulocetus w Wikimedia Commons - „Pochodzenie wielorybów” . Laboratorium Thewissen.
