Walenie -Cetacea

waleni
Zakres czasowy:53,5-0  Ma Wczesny eocen – teraźniejszość
Cetacea.jpg
Od góry zgodnie z ruchem wskazówek zegara: kaszalot ( Physeter macrocephalus ), delfin amazoński ( Inia geoffrensis ), wieloryb blainville ( Mesoplodon densirostris ), wieloryb południowy ( Eubalaena australis ), narwal ( Monodon monoceros ), humbak ( Megaptera ) Orcinus orca ), szarego wieloryba ( Eschrichtius robustus ) i morświna ( Phocoena phocoena ).
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Mammalia
Zamówienie: Parzystokopytne
Klad : Cetaceamorfa
Podczerwień: Cetacea
Brisson , 1762
Parvordery

( patrz tekst dla rodzin)

Różnorodność
Około 94 gatunków

Cetacea ( / s ɪ ˈ t e ʃ ə / ; od łacińskiego cetus  " wieloryb " , od starożytnej greki κῆτος ( ketos )  " ogromna ryba , potwór morski " ) to infraorder ssaków wodnych , który obejmuje wieloryby , delfiny i morświny . Kluczowe cechy to w pełni wodny tryb życia, opływowa sylwetka, często duże rozmiary i wyłącznie mięsożerna dieta. Poruszają się w wodzie potężnym ruchem ogona w górę i w dół, który kończy się w kształcie wiosła, używając do manewrowania przednich kończyn w kształcie płetw.

Podczas gdy większość waleni żyje w środowiskach morskich, niewielka liczba zamieszkuje wyłącznie wody słonawe lub słodkie. Mając kosmopolityczne rozmieszczenie , można je znaleźć w niektórych rzekach i wszystkich oceanach na Ziemi, a wiele gatunków zamieszkuje rozległe obszary, gdzie migrują wraz ze zmianą pór roku.

Walenie słyną z wysokiej inteligencji i złożonych zachowań społecznych, a także ogromnych rozmiarów niektórych swoich członków, takich jak płetwal błękitny osiągający maksymalną potwierdzoną długość 29,9 metra (98 stóp) i wagę 173 ton (190 ton amerykańskich), co czyni go największym znanym zwierzęciem, jakie kiedykolwiek istniało.

Istnieje około 89 żywych gatunków podzielonych na dwa parvordery : Odontoceti lub wieloryby zębate (zawierające morświny , delfiny , inne drapieżne wieloryby, takie jak bieługa i kaszalot , oraz słabo poznane wieloryby dziobaste ) oraz filtr karmiący Mysticeti lub fiszbinowce (w tym wieloryby fiszbinowe ) . gatunki takie jak płetwal błękitny , humbak i wieloryb grenlandzki ). Pomimo ich wysoce zmodyfikowanych ciał i mięsożernego stylu życia, dowody genetyczne i skamieliny wskazują, że walenie są zagnieżdżone wśród parzystokopytnych , najściślej spokrewnionych z hipopotamami w kladzie Whippomorpha .

W celu pozyskania mięsa, tłuszczu i oleju intensywnie poluje się na walenie w operacjach komercyjnych. Chociaż Międzynarodowa Komisja Wielorybnictwa zgodziła się na zaprzestanie komercyjnego wielorybnictwa, niektóre narody nadal to robią. Stawiają również czoła zagrożeniom środowiskowym, takim jak zanieczyszczenie hałasem pod wodą , nagromadzenie plastiku i trwająca zmiana klimatu, ale stopień ich oddziaływania różni się znacznie w zależności od gatunku, od minimalnego w przypadku południowego wieloryba butlonosego do baiji (lub chińskiego delfina rzecznego) . który jest uważany za funkcjonalnie wymarły z powodu działalności człowieka.

Wieloryby fiszbinowe i wieloryby zębate

Uważa się, że dwa parvordery, fiszbinowce (Mysticeti) i zębowce (Odontoceti), rozdzieliły się około trzydziestu czterech milionów lat temu.

Wieloryby fiszbinowe mają włosie wykonane z keratyny zamiast zębów . Włosie filtruje kryl i inne małe bezkręgowce z wody morskiej. Wieloryby szare żywią się żyjącymi na dnie mięczakami. Rodzina Rorqual (balaenopterydy) używa fałd gardłowych, aby rozszerzyć usta, aby pobierać pokarm i przesiewać wodę. Balaenidy ( wieloryby i wieloryby grenlandzkie ) mają masywne głowy, które mogą stanowić 40% ich masy ciała. Większość mistyków woli bogate w żywność chłodniejsze wody półkuli północnej i południowej, migrując do równika, aby rodzić. Podczas tego procesu są w stanie pościć przez kilka miesięcy, opierając się na swoich rezerwach tłuszczu.

Parvorder Odontocetes – zębowców – obejmuje kaszaloty, dziobaki, orki, delfiny i morświny. Generalnie zęby są przeznaczone do łowienia ryb, kalmarów lub innych morskich bezkręgowców , a nie do ich żucia, więc zdobycz połyka się w całości. Zęby mają kształt czopków (delfiny i kaszaloty), pik ( morświny ), kołków ( bieługi ), kłów ( narwale ) lub zmiennych (samce dziobatych). Zęby samic wielorybów są ukryte w dziąsłach i nie są widoczne, a większość samców wielorybów ma tylko dwa krótkie kły. Narwale mają szczątkowe zęby inne niż kły, które są obecne u samców i 15% samic i mają miliony nerwów, które wyczuwają temperaturę wody, ciśnienie i zasolenie. Kilka zębowców, takich jak niektóre orki , żywi się ssakami, takimi jak płetwonogie i inne wieloryby.

Zębowce mają dobrze rozwinięte zmysły – ich wzrok i słuch są przystosowane zarówno do powietrza, jak i wody, mają też zaawansowane możliwości sonaru wykorzystujące ich melon . Ich słuch jest tak dobrze przystosowany zarówno do powietrza, jak i wody, że niektóre ślepe okazy mogą przeżyć. Niektóre gatunki, takie jak kaszaloty, są dobrze przystosowane do nurkowania na dużych głębokościach. Kilka gatunków wielorybów zębatych wykazuje dymorfizm płciowy , polegający na tym, że samce różnią się od samic, zwykle ze względu na popisy seksualne lub agresję.

Anatomia

Anatomia delfina

Ciała waleni są generalnie podobne do ryb, co można przypisać ich stylowi życia i warunkom siedliskowym. Ich ciało jest dobrze przystosowane do ich siedliska, chociaż mają wspólne cechy z innymi wyższymi ssakami ( Euteria ).

Mają opływowy kształt, a ich przednie kończyny są płetwami. Prawie wszystkie mają na plecach płetwę grzbietową , która może przybierać różne formy w zależności od gatunku. Niektórym gatunkom, takim jak wieloryb bieługa , ich brakuje. Zarówno płetwa jak i płetwa służą do stabilizacji i sterowania w wodzie.

Męskie narządy płciowe i gruczoły sutkowe kobiet są zatopione w ciele.

Ciało jest owinięte grubą warstwą tłuszczu, znanego jako tran , który służy do izolacji termicznej i nadaje waleni ich gładki, opływowy kształt ciała. W większych gatunkach może osiągnąć grubość do pół metra (1,6 stopy).

Dymorfizm płciowy wyewoluował u wielu zębowców. Kaszaloty, narwale , wielu członków rodziny wielorybów dziobatych , kilka gatunków z rodziny morświnów , orki, grindwale, delfiny wschodnie i delfiny płetwale północne wykazują tę cechę. Samce tych gatunków wykształciły cechy zewnętrzne nieobecne u samic, które są korzystne w walce lub pokazie. Na przykład samce kaszalotów są do 63% większe niż samice, a wiele wielorybów dziobowych posiada kły używane do rywalizacji między samcami. Tylne łapy nie występują u waleni, nie ma też żadnych innych zewnętrznych przywiązań do ciała, takich jak małżowina uszna czy włosy .

Głowa

Wieloryby mają wydłużoną głowę, zwłaszcza fiszbinowce , ze względu na szeroko zwisającą szczękę. Płyty z wielorybami grenlandzkimi mogą mieć długość 9 metrów (30 stóp). Ich nozdrza tworzą otwór , z których jedno u wielorybów zębatych i dwa u wielorybów fiszbinowych.

Nozdrza znajdują się na czubku głowy nad oczami, dzięki czemu reszta ciała może pozostać zanurzona podczas wynurzania się na powietrze. Tył czaszki jest znacznie skrócony i zdeformowany. Przesuwając nozdrza do czubka głowy, kanały nosowe rozciągają się prostopadle przez czaszkę. Zęby lub fiszbiny w górnej szczęce leżą wyłącznie na szczęce . Puszka mózgowa jest skoncentrowana przez kanał nosowy do przodu i jest odpowiednio wyższa, z zachodzącymi na siebie pojedynczymi kośćmi czaszki.

U zębowców tkanka łączna występuje w melonie jako klamra głowy. Jest on wypełniony workami powietrznymi i tłuszczem, które wspomagają wyporność i biosonar . Kaszalot ma szczególnie wyraźny melon; nazywa się to narządem spermaceti i zawiera tytułowy spermaceti , stąd nazwa „kaszalot”. Nawet długi kieł narwala jest zębem uformowanym w imadle. U wielu zębowców zagłębienie w ich czaszce jest spowodowane tworzeniem się dużego melona i wielu asymetrycznych poduszek powietrznych.

Delfiny rzeczne , w przeciwieństwie do większości innych waleni, potrafią obrócić głowę o 90°. Większość innych waleni ma zrośnięte kręgi szyjne i w ogóle nie jest w stanie odwrócić głowy.

Fiszbiny fiszbinowców składają się z długich, włóknistych pasm keratyny . Umieszczony w miejscu zębów, ma wygląd ogromnej frędzli i służy do przesiewania wody w poszukiwaniu planktonu i kryla.

Mózg

Kora nowa wielu waleni jest domem dla wydłużonych neuronów wrzecionowatych , które przed 2019 rokiem były znane tylko u hominidów . Uważa się, że u ludzi komórki te są zaangażowane w zachowanie społeczne, emocje, osąd i teorię umysłu. Neurony wrzecionowate waleni znajdują się w obszarach mózgu homologicznych do tych, które występują u ludzi, co sugeruje, że pełnią podobną funkcję.

Rozmiar mózgu był wcześniej uważany za główny wskaźnik inteligencji . Ponieważ większość mózgu jest wykorzystywana do utrzymania funkcji organizmu, większy stosunek masy mózgu do masy ciała może zwiększyć ilość masy mózgu dostępnej dla zadań poznawczych. Analiza allometryczna wskazuje, że rozmiar mózgu ssaków skaluje się w przybliżeniu w dwóch trzecich lub trzech czwartych wykładnika masy ciała. Porównanie wielkości mózgu konkretnego zwierzęcia z oczekiwaną wielkością mózgu na podstawie takiej analizy dostarcza ilorazu encefalizacji , który można wykorzystać jako wskaźnik inteligencji zwierząt. Kaszaloty mają największą masę mózgową ze wszystkich zwierząt na ziemi, średnio 8000 cm3 ( 490 w 3 ) i 7,8 kg (17 funtów) u dojrzałych samców. Stosunek masy ciała do mózgu u niektórych odontocetów, takich jak bieługi i narwale, ustępuje tylko ludziom. Jednak u niektórych wielorybów jest to mniej niż połowa tego, co u ludzi: 0,9% w porównaniu z 2,1%.

Szkielet

Szkielety waleni
Szkielet płetwala błękitnego przed Long Marine Laboratory Uniwersytetu Kalifornijskiego w Santa Cruz.
Szkielet płetwala błękitnego stojącego przed Long Marine Laboratory Uniwersytetu Kalifornijskiego w Santa Cruz.
Górna szczęka kaszalota, która została zwietrzała i pożółkła.
Zwietrzała górna szczęka kaszalota.
Schemat medyczny przedstawiający szkielet wieloryba grenlandzkiego
Szkielet wieloryba grenlandzkiego
Szkielet kaszalota
Szkielet orki

Szkielet waleni składa się w dużej mierze z kości korowej , która stabilizuje zwierzę w wodzie. Z tego powodu zwykłe ziemskie zwarte kości, które są drobno utkaną kością gąbczastą , są zastępowane lżejszym i bardziej elastycznym materiałem. W wielu miejscach elementy kostne zastępowane są chrząstką, a nawet tłuszczem, poprawiając tym samym ich właściwości hydrostatyczne . Ucho i kufa mają kształt kości charakterystyczny dla waleni o dużej gęstości, przypominający porcelanę . Przewodzi dźwięk lepiej niż inne kości, wspomagając w ten sposób biosonar .

Liczba kręgów tworzących kręgosłup różni się w zależności od gatunku, od czterdziestu do dziewięćdziesięciu trzech. Kręgosłup szyjny , występujący u wszystkich ssaków, składa się z siedmiu kręgów, które są jednak zredukowane lub zrośnięte. Ta fuzja zapewnia stabilność podczas pływania kosztem mobilności. Płetwy są utrzymywane przez kręgi piersiowe , od dziewięciu do siedemnastu pojedynczych kręgów. Mostek jest chrząstkowy . Ostatnie dwie do trzech par żeber nie są połączone i zwisają swobodnie w ścianie korpusu. Stabilny odcinek lędźwiowy i ogon obejmuje pozostałe kręgi. Poniżej kręgów ogonowych znajduje się kość jodełkowata .

Kończyny przednie mają kształt wiosła ze skróconymi ramionami i wydłużonymi kośćmi palców, aby wspierać ruch. Są połączone chrząstką. Drugi i trzeci palec wykazują proliferację członków palców, tak zwaną hiperfalangię. Staw barkowy jest jedynym funkcjonalnym stawem u wszystkich waleni z wyjątkiem delfina amazońskiego . Obojczyk jest całkowicie nieobecny.

Fuks

Przywra humbaka

Walenie mają na końcu ogona chrzęstną przywrę, która służy do napędu. Przywra jest ustawiona poziomo na ciele, w przeciwieństwie do ryb, które mają pionowe ogony.

Fizjologia

Krążenie

Walenie mają potężne serca. Tlen we krwi jest skutecznie rozprowadzany po całym ciele. Są ciepłokrwiste, tzn. utrzymują prawie stałą temperaturę ciała.

Oddychanie

Walenie mają płuca, co oznacza, że ​​oddychają powietrzem. Osobnik może trwać bez oddechu od kilku minut do ponad dwóch godzin w zależności od gatunku. Cetacea to celowo oddychający, którzy muszą być przebudzeni, aby wdychać i wydychać. Kiedy nieświeże powietrze ogrzane z płuc jest wydychane, kondensuje się w kontakcie z chłodniejszym powietrzem zewnętrznym. Podobnie jak w przypadku ssaka lądowego wydychającego powietrze w zimny dzień, pojawia się mała chmura „pary”. Nazywa się to „wylewem” i różni się w zależności od gatunku pod względem kształtu, kąta i wysokości. Dzięki tej charakterystyce gatunki można zidentyfikować na odległość.

Szczególne znaczenie dla życia ssaków morskich ma budowa układu oddechowego i krążenia . Bilans tlenowy jest efektywny. Każdy oddech może zastąpić do 90% całkowitej objętości płuc. Dla porównania dla ssaków lądowych wartość ta wynosi zwykle około 15%. Podczas inhalacji tkanka płuc pochłania około dwa razy więcej tlenu niż u ssaka lądowego. Jak u wszystkich ssaków, tlen jest magazynowany we krwi i płucach, ale u waleni magazynowany jest również w różnych tkankach, głównie w mięśniach. Pigment mięśniowy, mioglobina , zapewnia skuteczne wiązanie. To dodatkowe magazynowanie tlenu jest niezbędne do głębokiego nurkowania, ponieważ powyżej głębokości około 100 m (330 stóp) tkanka płuc jest prawie całkowicie skompresowana przez ciśnienie wody.

Organy

Żołądek składa się z trzech komór. Pierwszy obszar składa się z luźnego gruczołu i umięśnionego przedżołądka (brakującego u wielorybów), po którym następuje główny żołądek i odźwiernik . Oba są wyposażone w gruczoły wspomagające trawienie. Do żołądków przylega jelito, którego poszczególne sekcje można odróżnić jedynie histologicznie . Wątroba jest duża i oddzielona od pęcherzyka żółciowego .

Nerki są długie i spłaszczone. Stężenie soli we krwi waleni jest niższe niż w wodzie morskiej, co wymaga wydalania soli przez nerki. Dzięki temu zwierzęta mogą pić wodę morską .

Rozsądek

Oczy waleni są osadzone po bokach, a nie z przodu głowy. Oznacza to, że tylko gatunki ze spiczastymi „dziobami” (takie jak delfiny) mają dobre widzenie obuoczne do przodu i do dołu. Gruczoły łzowe wydzielają tłuste łzy, które chronią oczy przed działaniem soli w wodzie. Soczewka jest prawie sferyczna, co najskuteczniej skupia minimalne światło docierające do głębokiej wody. Odontocetes mają niewielką lub żadną zdolność do smaku lub węchu, podczas gdy misticetes uważa się, że mają pewną zdolność do węchu z powodu ich ograniczonego, ale funkcjonalnego układu węchowego . Wiadomo, że walenie mają doskonały słuch.

Przynajmniej jeden gatunek, delfin tucuxi lub gujański, jest w stanie wykorzystać elektrorecepcję do wyczuwania zdobyczy.

Uszy

Ucho zewnętrzne utraciło małżowinę uszną (ucho widoczne), ale nadal zachowuje wąski przewód słuchowy zewnętrzny . Aby rejestrować dźwięki, tylna część żuchwy ma cienką ściankę boczną (kość łuskową) z przodu wklęsłości, w której znajduje się poduszeczka tłuszczowa. Wkładka przechodzi od przodu do znacznie powiększonego otworu żuchwy , aby sięgnąć pod zęby i z tyłu, aby dotrzeć do cienkiej ściany bocznej ekto -bębenka . Ektotympaniczny oferuje zmniejszoną powierzchnię przyczepu do błony bębenkowej . Połączenie między tym kompleksem słuchowym a resztą czaszki jest zredukowane do jednej, małej chrząstki u delfinów oceanicznych .

U odontocetes kompleks otoczony jest gąbczastą tkanką wypełnioną przestrzeniami powietrznymi, podczas gdy u misticetes jest zintegrowany z czaszką jak u ssaków lądowych. U odontocetes błona bębenkowa (lub więzadło) ma kształt złożonej parasolki, która rozciąga się od pierścienia ektotympanicznego i zwęża się do młoteczka (zupełnie inaczej niż płaska, okrągła błona występująca u ssaków lądowych). tworzy duży występ (znany jako „palec rękawicy”), który rozciąga się do zewnętrznego przewodu pokarmowego, a strzemiączko jest większe niż u odontocetes . U niektórych małych kaszalotów młoteczek jest połączony z ektotympanią.

Kosteczki uszne są pachyosteoklerotyczne (gęste i zwarte) i mają inny kształt niż u ssaków lądowych (inne ssaki wodne, takie jak syreny i foki bezuszne , również straciły małżowiny uszne). Kanały półkoliste T są znacznie mniejsze w stosunku do wielkości ciała niż u innych ssaków.

Puszka słuchowa jest oddzielona od czaszki i składa się z dwóch zwartych i gęstych kości (okostnej i bębenkowej) określanych mianem kompleksu tympanoperiotycznego. Ten kompleks znajduje się w jamie ucha środkowego, które w Mysticeti jest podzielone przez wyrostek kostny i skompresowane między potyliczną i płaskonabłonkową, ale w odontoceti jest duże i całkowicie otacza bullę (stąd nazwana ), która w związku z tym nie jest połączona z czaszką, z wyjątkiem fizeterydów . W Odontoceti jama jest wypełniona gęstą pianką, w której bulla wisi zawieszona w pięciu lub więcej zestawach więzadeł. Zatoki skrzydłowe i okołogałkowe tworzące jamę są bardziej rozwinięte u gatunków płytkowodnych i rzecznych niż u pelagicznych Mysticeti. W Odontoceti uważa się, że kompozytowa struktura słuchowa służy jako izolator akustyczny, analogiczny do konstrukcji płytkowej występującej w kości skroniowej u nietoperzy .

Walenie do komunikacji używają dźwięku , używając jęków, jęków, gwizdów, klików lub „śpiewu” humbaka.

Echolokacja

Odontoceti są na ogół zdolne do echolokacji . Potrafią rozpoznać wielkość, kształt, charakterystykę powierzchni, odległość i ruch obiektu. Mogą szukać, gonić i łapać szybko pływającą ofiarę w całkowitej ciemności. Większość Odontoceti potrafi odróżnić zdobycz od ofiary (takiej jak ludzie lub łodzie); Odontoceti w niewoli można nauczyć rozróżniania na przykład kulek o różnych rozmiarach lub kształtach. Kliknięcia echolokacyjne zawierają również charakterystyczne dla każdego zwierzęcia szczegóły, co może sugerować, że zębowce potrafią odróżnić klikanie własne od innych.

Mysticeti mają wyjątkowo cienkie, szerokie błony podstawne w ślimakach bez środków usztywniających, dzięki czemu ich uszy są przystosowane do przetwarzania częstotliwości od niskich do infradźwiękowych .

Chromosomy

Początkowy kariotyp obejmuje zestaw chromosomów od 2n = 44. Mają cztery pary chromosomów telocentrycznych (których centromery znajdują się w jednym z telomerów ), dwie do czterech par chromosomów subtelocentrycznych i jedną lub dwie duże pary chromosomów submetacentrycznych. Pozostałe chromosomy są metacentryczne – centromer znajduje się mniej więcej pośrodku – i są raczej małe. Kaszaloty, dziobaki i wieloryby zbiegają się w celu zmniejszenia liczby chromosomów do 2n = 42.

Ekologia

Zasięg i siedlisko

Walenie występują w wielu siedliskach wodnych. Podczas gdy obszar występowania wielu gatunków morskich, takich jak płetwal błękitny , humbak i orka , obejmuje prawie cały ocean, niektóre gatunki występują tylko lokalnie lub w rozbitych populacjach. Należą do nich vaquita , który zamieszkuje niewielką część Zatoki Kalifornijskiej i delfin Hector , który żyje w niektórych wodach przybrzeżnych w Nowej Zelandii. Gatunki delfinów rzecznych żyją wyłącznie w wodach słodkich.

Wiele gatunków zamieszkuje określone szerokości geograficzne, często w wodach tropikalnych lub subtropikalnych, na przykład wieloryb Bryde'a czy delfin Risso . Inne występują tylko w określonym akwenie. Delfin wieloryb południowy i delfin klepsydrowy żyją tylko na Oceanie Południowym . Narwal i bieługa żyją tylko na Oceanie Arktycznym. Wieloryb dziobaty Sowerby'ego i delfin Clymene występują tylko w Atlantyku i Pacyfiku, a delfin białoboczny, a delfin północny tylko na północnym Pacyfiku.

Gatunki kosmopolityczne można znaleźć w Oceanie Spokojnym, Atlantyckim i Indyjskim. Jednak populacje północne i południowe zostają z czasem odseparowane genetycznie. W niektórych gatunkach ta separacja prowadzi w końcu do dywergencji gatunków, takich jak wieloryb pręgowany południowa, waleń biczowy na północnym Pacyfiku i wieloryb pręgowany na północnym Atlantyku . Miejsca rozmnażania się gatunków wędrownych często leżą w tropikach, a ich żerowiska w rejonach polarnych.

W wodach europejskich występują trzydzieści dwa gatunki, w tym dwadzieścia pięć gatunków zębowców i siedem gatunków fiszbinowych.

Migracja wielorybów

Wiele gatunków wielorybów migruje wzdłuż szerokości geograficznej, aby przemieszczać się między siedliskami sezonowymi. Na przykład wieloryb szary migruje 10 000 mil (16 000 km) w obie strony. Podróż rozpoczyna się na zimowych terenach rodzenia w ciepłych lagunach wzdłuż Baja California i przemierza 5000–7000 mil (8000–11300 km) linii brzegowej do letnich żerowisk w morzach Beringa, Chuckchi i Beaufort u wybrzeży Alaski.

Zachowanie

Spać

Świadome oddychanie walenie śpią, ale nie mogą sobie pozwolić na dłuższą nieprzytomność, ponieważ mogą utonąć. Chociaż wiedza na temat snu u dzikich waleni jest ograniczona, odnotowano, że uzębione walenie w niewoli wykazują jednopółkulisty sen wolnofalowy (USWS), co oznacza, że ​​śpią z jednej strony mózgu na raz, aby mogły pływać, oddychać świadomie unikaj zarówno drapieżników, jak i kontaktów społecznych w okresie ich spoczynku.

Badanie z 2008 roku wykazało, że kaszaloty śpią w pozycji pionowej tuż pod powierzchnią w pasywnych płytkich „nurkach dryfujących”, zwykle w ciągu dnia, podczas których wieloryby nie reagują na przepływające statki, chyba że mają ze sobą kontakt, co sugeruje, że wieloryby ewentualnie spać podczas takich nurkowań.

Nurkowanie

Podczas nurkowania zwierzęta zmniejszają zużycie tlenu poprzez obniżenie czynności serca i krążenia krwi; w tym czasie poszczególne narządy nie otrzymują tlenu. Niektóre rorquale mogą nurkować do 40 minut, kaszaloty od 60 do 90 minut, a walenie butlonose przez dwie godziny. Głębokość nurkowania średnio około 100 m (330 stóp). Gatunki takie jak kaszaloty mogą nurkować do 3000 m (9800 stóp), chociaż częściej 1200 metrów (3900 stóp).

Stosunki społeczne

Większość waleni to zwierzęta społeczne, chociaż kilka gatunków żyje w parach lub prowadzi samotność. Grupa, znana jako strąk, zwykle składa się z dziesięciu do pięćdziesięciu zwierząt, ale czasami, na przykład w masowej dostępności pożywienia lub w okresie godowym, grupy mogą obejmować ponad tysiąc osobników. Może wystąpić socjalizacja międzygatunkowa.

Pody mają ustaloną hierarchię, z priorytetami określanymi przez gryzienie, pchanie lub taranowanie. Zachowanie w grupie jest agresywne tylko w sytuacjach stresowych, takich jak brak jedzenia, ale zazwyczaj jest spokojne. Pływanie kontaktowe, wzajemne pieszczoty i szturchanie są powszechne. Zabawne zachowanie zwierząt, które przejawia się w skokach w powietrzu, saltach, surfingu lub uderzaniu płetwami, występuje częściej niż u mniejszych waleni, takich jak delfiny i morświny.

Pieśń wieloryba

Samce niektórych gatunków fiszbin komunikują się za pomocą wielorybów , sekwencji wysokich dźwięków. Te „piosenki” można usłyszeć przez setki kilometrów. Każda populacja na ogół ma odrębną pieśń, która ewoluuje w czasie. Czasami daną osobę można rozpoznać po charakterystycznym głosie, takim jak wieloryb 52-hercowy , który śpiewa z większą częstotliwością niż inne wieloryby. Niektóre osoby są w stanie wygenerować ponad 600 różnych dźwięków. Uważa się, że w przypadku gatunków fiszbinowych, takich jak humbaki, błękity i płetwy, śpiew samców służy do przyciągania i wykazywania sprawności u samic.

Polowanie

Polują również grupy strąków, często z innymi gatunkami. Wiele gatunków delfinów towarzyszy dużym tuńczykom podczas wypraw myśliwskich, podążając za dużymi ławicami ryb. Orka poluje w strąkach i celuje w belugi, a nawet większe wieloryby. Między innymi humbaki tworzą wspólnie dywany bąbelkowe, aby zebrać kryla lub plankton w kulki z przynętą, zanim rzucą się na nie.

Inteligencja

Karmienie siatką bąbelkową

Cetacea są znane z tego, że uczą, uczą się, współpracują, intrygują i smucą.

Mniejsze walenie, takie jak delfiny i morświny, angażują się w złożone zachowania zabawowe, w tym wytwarzają stabilne podwodne toroidalne pierścienie wirowe z rdzeniem powietrznym lub „ pierścienie bąbelkowe ”. Dwie główne metody wytwarzania pierścieni bąbelkowych to szybkie wdmuchiwanie powietrza do wody i umożliwienie jej wypłynięcia na powierzchnię, utworzenie pierścienia lub wielokrotne pływanie po okręgu, a następnie zatrzymanie w celu wstrzyknięcia powietrza do tak utworzonych spiralnych prądów wirowych. Wydaje się, że lubią również gryźć pierścienie wirowe, dzięki czemu pękają w wiele oddzielnych bąbelków, a następnie szybko unoszą się na powierzchnię. Wieloryby produkują sieci bąbelkowe, aby pomóc w wypasaniu zdobyczy.

Morderca morświnów

Uważa się, że większe wieloryby również angażują się w zabawę. Wieloryb południowy unosi swoją płetwę ogonową ponad wodę, pozostając w tej samej pozycji przez dłuższy czas. Nazywa się to „żeglowaniem”. Wydaje się, że jest to forma zabawy i jest najczęściej widywana u wybrzeży Argentyny i Afryki Południowej . Humbaki również wykazują to zachowanie.

Samoświadomość wydaje się być oznaką myślenia abstrakcyjnego. Uważa się, że samoświadomość, choć nie jest dobrze zdefiniowana, jest prekursorem bardziej zaawansowanych procesów, takich jak rozumowanie metapoznawcze (myślenie o myśleniu), które ludzie wykorzystują. Walenie wydają się posiadać samoświadomość. Najszerzej stosowanym testem na samoświadomość u zwierząt jest test lustrzany , w którym na ciało zwierzęcia nakłada się tymczasowy barwnik, a następnie przedstawia się zwierzęciu lustro. Następnie naukowcy badają, czy zwierzę wykazuje oznaki samorozpoznawania.

Krytycy twierdzą, że wyniki tych testów są podatne na efekt Mądrego Hansa . Ten test jest znacznie mniej definitywny niż w przypadku naczelnych . Naczelne mogą dotknąć znaku lub lustra, podczas gdy walenie nie, co sprawia, że ​​ich rzekome zachowanie samorozpoznania jest mniej pewne. Sceptycy twierdzą, że zachowania, o których mówi się, że identyfikują samoświadomość, przypominają istniejące zachowania społeczne, więc naukowcy mogą błędnie interpretować samoświadomość w odniesieniu do reakcji społecznych. Zwolennicy twierdzą, że zachowania różnią się od normalnych reakcji na inną osobę. Walenie wykazują mniej definitywne zachowanie samoświadomości, ponieważ nie mają zdolności wskazywania.

W 1995 roku Marten i Psarakos wykorzystali wideo do przetestowania samoświadomości delfinów. Pokazali delfiny w czasie rzeczywistym, nagrane nagrania i innego delfina. Doszli do wniosku, że ich dowody sugerowały samoświadomość, a nie zachowania społeczne. Chociaż to konkretne badanie nie zostało powtórzone, delfiny później „przeszły” test lustra.

Historia życia

Rozmnażanie i rozmnażanie

Większość waleni dojrzewa płciowo w wieku od 7 do 10 lat. Wyjątkiem jest delfin La Plata , który osiąga dojrzałość płciową w wieku dwóch lat, ale żyje tylko do około 20 lat. Kaszalot osiąga dojrzałość płciową w ciągu około 20 lat i żyje od 50 do 100 lat.

W przypadku większości gatunków rozmnażanie ma charakter sezonowy. Owulacja zbiega się z płodnością męską . Cykl ten jest zwykle połączony z ruchami sezonowymi, które można zaobserwować u wielu gatunków. Większość zębowców nie ma stałych wiązań. W wielu gatunkach samice wybierają kilku partnerów w sezonie. Wieloryby fiszbinowe są w dużej mierze monogamiczne w każdym okresie rozrodczym.

Ciąża trwa od 9 do 16 miesięcy. Czas trwania niekoniecznie jest funkcją rozmiaru. Morświny i płetwale błękitne są w ciąży przez około 11 miesięcy. Podobnie jak w przypadku wszystkich ssaków innych niż torbacze i stekowce, zarodek jest karmiony przez łożysko , narząd, który pobiera składniki odżywcze z krwiobiegu matki. Ssaki bez łożyska składają maleńkie jaja (stekowce) lub rodzą maleńkie potomstwo (torbaki).

Walenie zwykle rodzą jedno cielę. W przypadku bliźniąt zwykle umiera się, ponieważ matka nie jest w stanie wyprodukować wystarczającej ilości mleka dla obojga. Płód jest ustawiony do porodu ogonem do przodu, dzięki czemu ryzyko utonięcia podczas porodu jest minimalne. Po urodzeniu matka wyprowadza niemowlę na powierzchnię, aby wykonać pierwszy oddech. Po urodzeniu mają około jednej trzeciej swojej dorosłej długości i wydają się być niezależnie aktywne, porównywalne do ssaków lądowych .

Osesek

Podobnie jak inne ssaki łożyskowe, walenie rodzą dobrze rozwinięte cielęta i karmią je mlekiem z gruczołów sutkowych . Podczas ssania matka aktywnie wlewa mleko do ust cielęcia, wykorzystując mięśnie gruczołów sutkowych, ponieważ cielę nie ma warg. Mleko to ma zwykle wysoką zawartość tłuszczu, od 16 do 46%, powodując gwałtowny wzrost wielkości i wagi cielęcia.

U wielu małych waleni ssanie trwa około czterech miesięcy. U dużych gatunków trwa ponad rok i wiąże się z silną więzią między matką a potomstwem.

Wyłączną odpowiedzialność za wylęganie ponosi matka. U niektórych gatunków tak zwane „ciocie” od czasu do czasu karmią młode.

Ta strategia reprodukcyjna zapewnia kilkoro potomstwa, które ma wysoki wskaźnik przeżywalności.

Długość życia

Wśród waleni wieloryby wyróżniają się niezwykłą długowiecznością w porównaniu z innymi wyższymi ssakami. Niektóre gatunki, takie jak wieloryb grenlandzki ( Balaena mysticetus ), mogą osiągnąć wiek ponad 200 lat. Opierając się na rocznych pierścieniach kostnej torebki ucha , najstarszy znany okaz to samiec określony na 211 lat w chwili śmierci.

Śmierć

Po śmierci zwłoki wielorybów spadają do głębin oceanicznych i stanowią znaczące siedlisko dla życia morskiego. Dowody na spadki wielorybów w dzisiejszych i kopalnych zapisach pokazują, że głębinowe spadki wielorybów wspierają bogaty zbiór stworzeń, z globalną różnorodnością 407 gatunków, porównywalną z innymi gorącymi punktami bioróżnorodności nerytualnej, takimi jak zimne wycieki i kominy hydrotermalne .

Pogorszenie stanu tusz wielorybów odbywa się w trzech etapach. Początkowo organizmy, takie jak rekiny i śluzice , zmiatają tkanki miękkie w szybkim tempie przez okres miesięcy, a nawet dwóch lat. Po tym następuje kolonizacja kości i otaczających osadów (zawierających materię organiczną) przez oportunistów wzbogacających, takich jak skorupiaki i wieloszczety , przez okres lat. Wreszcie bakterie sulfofilne redukują kości uwalniając siarkowodór , umożliwiając wzrost organizmów chemoautotroficznych , które z kolei wspierają organizmy takie jak małże, małże, skałoczepy i ślimaki morskie. Ten etap może trwać dziesiątki lat i wspiera bogaty zespół gatunków, średnio 185 na stanowisko.

Choroba

Bruceloza dotyka prawie wszystkich ssaków. Występuje na całym świecie, podczas gdy rybołówstwo i zanieczyszczenia spowodowały powstawanie skupisk populacji morświnów, co grozi dalszymi infekcjami i rozprzestrzenianiem się chorób. Wykazano, że Brucella ceti , najbardziej rozpowszechniona u delfinów, powoduje choroby przewlekłe , zwiększając ryzyko nieudanych porodów i poronień , niepłodność u mężczyzn , neurobrucelozę, kardiopatie , uszkodzenia kości i skóry , wąsy i śmierć. Do 2008 roku nie zgłoszono żadnego przypadku u morświnów, ale izolowane populacje mają zwiększone ryzyko i w konsekwencji wysoką śmiertelność.

Ewolucja

Filogenetyka

Dla porównania dwa ujęcia szkieletów Dorudon atrox wymarłego od 40 milionów lat i Maiacetus inuus wymarłego od 47,5 miliona lat.

Biologia molekularna i immunologia wykazują, że walenie są blisko spokrewnione filogenetycznie z parzystokopytnymi (Artiodactyla). Bezpośredni rodowód wielorybów rozpoczął się we wczesnym eocenie , około 55,8 mln lat temu, od wczesnych parzystokopytnych. Potwierdziły to odkrycia skamieniałości na początku XXI wieku.

Większość dowodów biologii molekularnej sugeruje, że hipopotamy są najbliższymi żyjącymi krewnymi. Typowe cechy anatomiczne to podobieństwa w morfologii tylnych trzonowców oraz pierścienia kostnego na kości skroniowej (bulla) i involucre, cecha czaszki, która była wcześniej kojarzona tylko z waleniami. Zapis kopalny nie potwierdza jednak tego związku, ponieważ rodowód hipopotamów liczy sobie zaledwie około 15 milionów lat. Najbardziej uderzającą wspólną cechą jest kość skokowa , kość w górnej kostce. Wczesne walenie, archaeocetes , wykazują podwójne rączki, które występują tylko u parzystokopytnych. Odpowiednie znaleziska pochodzą ze złóż Morza Tetydy w północnych Indiach i Pakistanie. Morze Tetydy było płytkim morzem pomiędzy kontynentem azjatyckim a płytą indyjską skierowaną na północ.

Cetartiodactyla 

 inne parzystokopytne

 NN 

 Raoellidae ( Indohyus , Khirharia ...)

 waleni

Walenie wykazują zbieżną ewolucję z rybami i gadami wodnymi

Mysticetes wyewoluowały fiszbiny około 25 milionów lat temu i straciły zęby.

Rozwój

Przodkowie

Bezpośrednich przodków dzisiejszych waleni można prawdopodobnie znaleźć w obrębie Dorudontidae , którego najsłynniejszy członek, Dorudon , żył w tym samym czasie co Basilosaurus . Obie grupy wykształciły już typowe cechy anatomiczne dzisiejszych wielorybów, takie jak słuch. Życie w wodzie istoty dawniej ziemskiej wymagało znacznych dostosowań, takich jak nieruchoma bulla, która zastępuje błonę bębenkową ssaków , a także elementy przewodzące dźwięk do zanurzonego słyszenia kierunkowego. Ich nadgarstki były usztywnione i prawdopodobnie przyczyniły się do budowy typowych płetw. Tylne nogi istniały jednak, ale były znacznie zmniejszone i miały szczątkowe połączenie miednicy.

Przejście z lądu na morze

Skamielina Maiacetus (czerwona, beżowa czaszka) z płodem (niebieskie, czerwone zęby) na krótko przed końcem ciąży

Zapis kopalny wskazuje na stopniowe przejście od życia lądowego do wodnego. Regres kończyn tylnych pozwolił na większą elastyczność kręgosłupa. Umożliwiło to wielorybom poruszanie się z pionowym ogonem uderzającym w wodę. Przednie nogi zamieniły się w płetwy, co kosztowało ich mobilność na lądzie.

Jednym z najstarszych przedstawicieli starożytnych waleni ( Archaeoceti ) jest Pakicetus ze środkowego eocenu. To zwierzę wielkości wilka, którego szkielet znany jest tylko częściowo. Miał sprawne nogi i mieszkał blisko brzegu. Sugeruje to, że zwierzę nadal może poruszać się po lądzie. Długi pysk miał mięsożerne uzębienie.

Przejście z lądu do morza datuje się na około 49 milionów lat temu, z Ambulocetus ("biegnącym wielorybem"), odkrytym w Pakistanie . Miał do 3 m (9,8 stopy) długości. Kończyny tego archeoceta były podobne do nóg, ale był już w pełni wodny, co wskazuje na to, że zmiana na tryb życia niezależny od lądu nastąpiła niezwykle szybko. Pysk był wydłużony z nozdrzami i oczami nad głową. Ogon był mocny i wspomagał ruch w wodzie. Ambulocetus prawdopodobnie żył w namorzynach w wodach słonawych i żywił się w strefie nadbrzeżnej jako drapieżnik ryb i innych kręgowców.

Pochodzące sprzed około 45 milionów lat gatunki takie jak Indocetus , Kutchicetus , Rodhocetus i Andrewsiphius , wszystkie przystosowały się do życia w wodzie. Tylne kończyny tych gatunków uległy regresji, a ich kształty ciała przypominają współczesne wieloryby. Członek rodziny Protocetidae , Rodhocetus , jest uważany za pierwszego w pełni wodnego. Ciało było opływowe i delikatne z wydłużonymi kośćmi dłoni i stóp. Obecny był scalony kręgosłup lędźwiowy miednicy , co umożliwiało wspomaganie pływającego ruchu ogona. Prawdopodobnie był dobrym pływakiem, ale prawdopodobnie mógł poruszać się niezgrabnie tylko na lądzie, podobnie jak współczesna foka .

Zwierzęta morskie

Od późnego eocenu, około 40 milionów lat temu, walenie zamieszkiwały oceany podzwrotnikowe i nie pojawiały się już na lądzie. Przykładem jest 18-metrowy Basilosaurus , czasami określany jako Zeuglodon . Przejście z lądu do wody zostało ukończone w ciągu około 10 milionów lat. W Wadi Al-Hitan („Dolina Wielorybów”) w Egipcie znajdują się liczne szkielety Basilosaurus , a także innych morskich kręgowców.

Taksonomia

Odkrycia molekularne i wskazania morfologiczne sugerują, że artiodaktyle , zgodnie z tradycyjną definicją, są parafiletyczne w stosunku do waleni. Walenie są głęboko zagnieżdżone w pierwszym; obie grupy razem tworzą takson monofiletyczny , dla którego czasami używa się nazwy Cetartiodactyla . Współczesna nomenklatura dzieli Artiodactyla (lub Cetartiodactyla) na cztery podrzędne taksony: wielbłądowate (Tylopoda), świnie i pekari (Suina), przeżuwacze (Ruminantia) oraz hipopotamy i wieloryby (Whippomorpha).

Przypuszczalną lokalizację Cetacea w obrębie Artiodactyla można przedstawić w następującym kladogramie :

Parzystokopytne 

Tylopoda (wielbłądy)Cladogram Cetacea w obrębie parzystokopytnych (Camelus bactrianus).png

 Artiofabula 

  Suina (świnie)Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (pl. 80) (białe tło).jpg

 Cetruminantia 
 Przeżuwacze  (przeżuwacze) 

 Tragulidae (jelenie myszy)Tragulus napu - 1818-1842 - Druk - Iconographia Zoologica - Zbiory specjalne Uniwersytetu w Amsterdamie - (białe tło).jpg

 Pecora (nosiciele rogów)Walia ibex ilustracja białe tło.png

 Cetankodonta / Whippomorpha 

 Hipopotamidy (hipopotamy)Voyage en Abyssinie Plate 2 (białe tło).jpg

 Walenie (wieloryby)Wieloryb grenlandzki1 (16273933365).jpg

Relacje wymarłych i istniejących waleni :
 waleni 
 Zębate wieloryby 
 Delphinoidea 

 Belugas , narwale (Monodontidae)Delphinapterus leucas NOAA.jpg

 Morświn  (Phocoenidae)Vaquita płynąca przez pustkę.  (Phocoena Zatoka).png

 Delfiny oceaniczne (Delphinidae)Orcinus orca NOAA 2.jpg

 Iniidae

 Pontoporiidae .jpg

 Wieloryby dziobate (Ziphiidae)Zofia Cavirostris NOAA.jpg

 Południowoazjatyckie delfiny rzeczne (Platanistidae)

 Kaszaloty karłowate (Kogiidae)Kogia sima (przezroczyste tło).png

 Kaszaloty (Physeteridae)Physeter macrocephalus NOAA.jpg

 Wieloryby fiszbinowe 

 Rorquals (Balaenopteridae)Megaptera novaeangliae NOAA.jpg

 Szare wieloryby (Eschrichtiidae)Escrichtius robustus NOAA.jpg

 Wieloryb karłowaty (Neobalaeninae)Caperea marginata 3.jpg

 Wieloryby (Balaenidae)Balaena mysticetus NOAA.jpg

 Janjucetus

 BazyliozaurBasilosaurus cropped.png

 Dorudon _

 Rodhocetus

 Remingtonocetidae

 AmbulocetydaeAmbulocetus BW.jpg

 Pakicetidae

 Raoellidae

† Taksony wymarłe

W obrębie Cetacea dwa parvordery to fiszbinowce ( Mysticeti ), które zawdzięczają swoją nazwę fiszbinom, oraz zębowce ( Odontoceti ), które mają zęby w kształcie stożków, łopat, kołków lub kłów i mogą postrzegać swoje środowisko za pomocą biosonaru .

Terminy wieloryb i delfin są nieformalne:

Termin „wieloryby” obejmuje te obecnie regulowane przez Międzynarodową Komisję Wielorybniczą : rodziny Odontoceti Physeteridae (kaszaloty), Ziphiidae (wieloryby) i Kogiidae (kaszaloty karłowate i karłowate); oraz wszystkie rodziny Mysticeti Balaenidae (wieloryby prawoskrzydłe i grenlandzkie), Cetotheriidae (wieloryby karłowate), Eschrichtiidae (wieloryby szare) i niektóre z Balaenopteridae (wieloryb karłowaty, Bryde, sei, błękitny i płetwowy; nie wieloryby Eden i Omura).

Status

Zagrożenia

Główne zagrożenia dla waleni pochodzą od ludzi, zarówno bezpośrednio z polowań na wieloryby lub polowania , jak i pośrednich zagrożeń związanych z rybołówstwem i zanieczyszczeniem.

Wielorybnictwo

Płetwal karłowaty matka i cielę są wciągane przez tył japońskiego statku badawczego.
Japoński statek badawczy wielorybnictwo matki i cielę płetwali karłowatych .
Delfin złapany podczas polowania na przejażdżkę jest odtransportowany wózkiem widłowym.
Delfin atlantycki złapany podczas polowania na przejażdżkę w Hvalba na Wyspach Owczych został zabrany wózkiem widłowym.
Wieloryby złowione w latach 2010–2014, według kraju

Wielorybnictwo to praktyka polowania na wieloryby, głównie fiszbiny i kaszaloty. Ta działalność trwa od epoki kamienia .

W średniowieczu powodem połowu wielorybów było mięso , olej , który można wykorzystać jako paliwo oraz kość szczęki, której używano do budowy domów. Pod koniec średniowiecza wczesne floty wielorybnicze wycelowane były w wieloryby fiszbinowe , takie jak grenlandzki . W XVI i XVII wieku flota holenderska miała około 300 statków wielorybniczych z 18 000 członków załogi.

W XVIII i XIX wieku na fiszbiny polowano zwłaszcza dla ich fiszbin , które stosowano jako zamiennik drewna lub w produktach wymagających wytrzymałości i elastyczności, takich jak gorsety i spódnice z krynoliny . Ponadto spermacet znaleziony w kaszalotach został wykorzystany jako smar do maszyn, a ambra jako materiał dla przemysłu farmaceutycznego i perfumeryjnego. W drugiej połowie XIX wieku wynaleziono wybuchowy harpun , co doprowadziło do masowego wzrostu wielkości połowu.

Duże statki były używane jako statki „matki” dla obsługi wielorybów. W pierwszej połowie XX wieku duże znaczenie jako dostawca surowców miały wieloryby. W tym czasie intensywnie polowano na wieloryby; w latach 30. zginęło 30 000 wielorybów. Liczba ta wzrosła do ponad 40 000 zwierząt rocznie aż do lat 60. XX wieku, kiedy załamały się stada dużych fiszbinowców.

Większość upolowanych wielorybów jest obecnie zagrożona, a niektóre wielkie populacje wielorybów są eksploatowane na skraju wyginięcia. Populacje płetwala szarego atlantyckiego i koreańskiego zostały całkowicie wytępione, a populacja płetwala prawosłowego na Północnym Atlantyku spadła do około 300–600. Szacuje się, że populacja płetwala błękitnego wynosi około 14 000.

Pierwsze próby ochrony wielorybów podjęto w 1931 roku. Niektóre szczególnie zagrożone gatunki, takie jak humbak (który liczył wówczas około 100 zwierząt), zostały objęte międzynarodową ochroną i utworzono pierwsze obszary chronione. W 1946 r. powołano Międzynarodową Komisję Wielorybniczą (IWC), której zadaniem jest monitorowanie i zabezpieczanie zasobów wielorybów. Wielorybnictwo 14 dużych gatunków w celach komercyjnych było zabronione na całym świecie przez tę organizację od 1985 do 2005 roku, chociaż niektóre kraje nie przestrzegają tego zakazu.

Zasoby gatunków takich jak humbak i płetwal błękitny odbudowały się, choć nadal są zagrożone. Kongres Stanów Zjednoczonych uchwalił ustawę o ochronie ssaków morskich z 1972 r ., aby utrzymać populację ssaków morskich. Zakazuje chwytania ssaków morskich, z wyjątkiem kilkuset łowów rocznie na Alasce. Japońskie statki wielorybnicze mogą polować na wieloryby różnych gatunków dla rzekomo naukowych celów.

Wielorybnictwo Aborygenów jest nadal dozwolone. W 2017 r . na Wyspach Owczych złowiono około 1200 grindwali , a około 900 narwalów i 800 belug rocznie poławia się na Alasce, w Kanadzie, na Grenlandii i na Syberii. Około 150 norek jest poławianych na Grenlandii rocznie, 120 szarych wielorybów na Syberii i 50 grenlandzkich na Alasce jako wielorybnictwo aborygeńskie, oprócz 600 norek poławianych komercyjnie przez Norwegię, 300 norek i 100 sejów poławianych przez Japonię i do 100 płetwali poławianych przez Islandia. Islandia i Norwegia nie uznają zakazu i nie prowadzą komercyjnego wielorybnictwa. Norwegia i Japonia zobowiązują się do zniesienia zakazu.

Na delfiny i inne mniejsze walenie czasami poluje się w ramach działalności znanej jako polowanie na delfiny. Odbywa się to poprzez wpłynięcie kapsuły wraz z łodziami, zwykle do zatoki lub na plażę. Ich ucieczce uniemożliwia zamknięcie drogi do oceanu innymi łodziami lub sieciami. Na delfiny poluje się w ten sposób w kilku miejscach na świecie, m.in. na Wyspach Salomona , Wyspach Owczych , Peru i Japonii (najbardziej znany praktykujący). Na delfiny poluje się głównie dla ich mięsa , choć niektóre trafiają do delfinariów . Pomimo kontrowersji co roku łapane są tysiące delfinów na polowaniach pędzących.

Wędkarstwo

Domino wykonane z fiszbin

Strąki delfinów często znajdują się w pobliżu dużych ławic tuńczyków. Wiedzą o tym rybacy, którzy szukają delfinów do połowu tuńczyka. Delfiny są znacznie łatwiejsze do zauważenia z daleka niż tuńczyki, ponieważ regularnie oddychają. Rybacy ciągną swoje sieci o szerokości setek metrów wokół grup delfinów w oczekiwaniu, że złapią ławicę tuńczyka. Kiedy sieci są ściągane razem, delfiny zaplątują się pod wodą i toną. Rybołówstwo sznurowe w większych rzekach jest zagrożeniem dla delfinów rzecznych .

Większym zagrożeniem niż przyłów dla małych waleni jest polowanie ukierunkowane. W Azji Południowo-Wschodniej są one sprzedawane mieszkańcom jako zamiennik ryb, ponieważ jadalne ryby z regionu obiecują wyższe dochody z eksportu. W Morzu Śródziemnym małe walenie mają na celu złagodzenie presji na jadalne ryby.

Wiązania

Wyrzucenie na brzeg ma miejsce, gdy waleni opuszcza wodę, aby położyć się na plaży. W niektórych przypadkach grupy wielorybów splatają się ze sobą. Najbardziej znane są masowe wysiedlenia grindwali i kaszalotów. Walenie osierocone zwykle umierają, ponieważ ich masa ciała wynosząca 90 ton metrycznych (99 ton amerykańskich) ściska ich płuca lub łamie żebra. Mniejsze wieloryby mogą umrzeć z powodu udaru cieplnego ze względu na ich izolację termiczną.

Przyczyny nie są jasne. Możliwe przyczyny masowych plażowania to:

  • toksyczne zanieczyszczenia
  • pasożyty wyniszczające (w drogach oddechowych, mózgu lub uchu środkowym)
  • infekcje (bakteryjne lub wirusowe)
  • ucieczka przed drapieżnikami (w tym ludźmi)
  • więzi społeczne w grupie, dzięki czemu strąk podąża za wyrzuconym zwierzęciem
  • zaburzenia ich zmysłów magnetycznych przez naturalne anomalie w ziemskim polu magnetycznym
  • urazy
  • zanieczyszczenie hałasem przez ruch statków, badania sejsmiczne i wojskowe eksperymenty sonarowe

Od 2000 r. w wyniku wojskowych testów sonaru często dochodziło do wylądowania wielorybów . W grudniu 2001 roku Marynarka Wojenna Stanów Zjednoczonych przyznała się do częściowej odpowiedzialności za plażowanie i śmierć kilku ssaków morskich w marcu 2000 roku. Współautor raportu tymczasowego stwierdził, że zwierzęta zabite przez aktywny sonar niektórych statków marynarki wojennej zostały ranne. Ogólnie rzecz biorąc, podwodny hałas, który wciąż rośnie, jest w coraz większym stopniu związany z wyrzuceniem na brzeg; ponieważ upośledza komunikację i poczucie kierunku.

Zmiana klimatu wpływa na główne systemy wiatrowe i prądy oceaniczne, które również prowadzą do wylądowania waleni. Naukowcy badający osiadanie na wybrzeżu Tasmanii w latach 1920-2002 odkryli, że w pewnych odstępach czasu występowały większe osiadanie. Lata ze zwiększonym wyrzutem na brzeg wiązały się z silnymi sztormami, które zapoczątkowały przepływy zimnej wody w pobliżu wybrzeża. W zimnej wodzie bogatej w składniki odżywcze walenie spodziewają się dużych zdobyczy, więc podążają za prądami zimnej wody do płytszych wód, gdzie ryzyko wyrzucenia na brzeg jest wyższe. Wieloryby i delfiny żyjące w strąkach mogą towarzyszyć chorym lub osłabionym członkom strąków w płytkiej wodzie, pozostawiając je na mieliźnie podczas odpływu.

Zagrożenia środowiskowe

Na całym świecie korzystanie z aktywnego sonaru powiązano z około 50 wylądowaniami ssaków morskich w latach 1996–2006. We wszystkich tych zdarzeniach miały miejsce inne czynniki, takie jak nietypowa (stroma i złożona) geografia podwodna, ograniczone drogi wyjścia i specyficzna gatunków ssaków morskich — wielorybów dziobatych — które podejrzewa się, że są bardziej wrażliwe na dźwięk niż inne ssaki morskie.

— Kontradmirał Lawrence Rice

Metale ciężkie, pozostałości jadów wielu roślin i owadów oraz odpady z tworzyw sztucznych nie ulegają biodegradacji. Czasami walenie spożywają te niebezpieczne materiały, myląc je z produktami spożywczymi. W rezultacie zwierzęta są bardziej podatne na choroby i mają mniej potomstwa.

Uszkodzenie warstwy ozonowej zmniejsza reprodukcję planktonu z powodu wynikającego z niego promieniowania. Zmniejsza to zaopatrzenie w żywność dla wielu zwierząt morskich, ale najbardziej dotknięte są fiszbinowce żywiące się filtrami. Nawet Nekton jest, oprócz intensywnej eksploatacji, uszkadzany przez promieniowanie.

Zapasy żywności są również długofalowo ograniczane przez zakwaszenie oceanów z powodu zwiększonej absorpcji zwiększonego atmosferycznego dwutlenku węgla. CO 2 reaguje z wodą, tworząc kwas węglowy , który zmniejsza budowę szkieletów z węglanu wapnia dostarczających pokarm dla zooplanktonu, od którego zależą fiszbinowce.

Przemysł wojskowy i wydobycia surowców prowadzą silne operacje sonarowe i strzałowe. Morskie badania sejsmiczne wykorzystują głośne dźwięki o niskiej częstotliwości, które pokazują, co znajduje się pod powierzchnią Ziemi. Ruch statków zwiększa również hałas w oceanach. Taki hałas może zakłócać zachowanie waleni, takie jak wykorzystywanie przez nie biosonaru do orientacji i komunikacji. Poważne instancje mogą wpaść w panikę, wypychając ich na powierzchnię. Prowadzi to do powstawania pęcherzyków we krwi i może powodować chorobę dekompresyjną . Ćwiczenia morskie z użyciem sonaru regularnie skutkują opadłymi waleniami, które obmywają się śmiertelną dekompresją. Dźwięki mogą być uciążliwe w odległości ponad 100 kilometrów (62 mil). Uszkodzenia różnią się w zależności od częstotliwości i gatunku.

Stosunek do ludzi

Historia badań

Wieloryb przedstawiony przez Conrada Gesnera, 1587, w Historiae animalium

W czasach Arystotelesa , w IV wieku pne, wieloryby były uważane za ryby ze względu na ich powierzchowne podobieństwo. Arystoteles zaobserwował jednak wiele podobieństw fizjologicznych i anatomicznych z kręgowcami lądowymi, takich jak anatomia krwi (krążenie), płuc, macicy i płetw. Jego szczegółowe opisy zostały zasymilowane przez Rzymian, ale zmieszane z dokładniejszą wiedzą na temat delfinów, o czym wspomniał Pliniusz Starszy w swojej Historii naturalnej . W sztuce tego i kolejnych okresów delfiny są przedstawiane z wysoko wysklepioną głową (typową dla morświnów) i długim pyskiem. Morświn był jednym z najbardziej dostępnych gatunków dla wczesnych cetologów ; ponieważ można go było zobaczyć blisko lądu, zamieszkując płytkie obszary przybrzeżne Europy. Wiele odkryć, które odnoszą się do wszystkich waleni, po raz pierwszy odkryto u morświnów. Jeden z pierwszych anatomicznych opisów dróg oddechowych morświna pochodzi z 1671 roku przez Johna Raya. Mimo to określił morświna jako rybę.

Rurka w głowie, przez którą tego rodzaju ryba oddycha i pluje wodą, znajduje się przed mózgiem i kończy się na zewnątrz w prostym otworze, ale wewnątrz jest podzielona przegrodą kostną skierowaną w dół, jakby to były dwa nozdrza; ale pod spodem otwiera się ponownie w ustach w pustce.

—  John Ray, 1671, najwcześniejszy opis dróg oddechowych waleni

W 10. wydaniu Systema Naturae (1758) szwedzki biolog i taksonomista Carl Linnaeus stwierdził, że walenie to ssaki, a nie ryby. Jego przełomowy system dwumianowy stanowił podstawę współczesnej klasyfikacji wielorybów.

Kultura

Walenie odgrywały rolę w ludzkiej kulturze na przestrzeni dziejów.

Prehistoryczny

Przedstawiają je petroglify z epoki kamienia , takie jak te w Roddoy i Reppa (Norwegia) oraz petroglify z Bangudae w Korei Południowej. Kości wielorybów były wykorzystywane do wielu celów. W neolitycznej osadzie Skara Brae na Orkadach rondle były wykonane z kręgów wielorybów.

Antyk

Grawer „Zniszczenie Lewiatana” Gustave Doré, 1865
Srebrna moneta z Tarusem jadącym na delfinie

Wieloryb został po raz pierwszy wspomniany w starożytnej Grecji przez Homera . Tam nazywa się Ketos, termin, który początkowo obejmował wszystkie duże zwierzęta morskie. Od tego wywodzi się rzymskie słowo oznaczające wieloryba, Cetus . Inne imiona to phálaina ( Arystoteles , łacińska forma ballaena) dla kobiet i, z ironicznym charakterystycznym stylem, musculus (Mysz) dla mężczyzny. Wieloryby Morza Północnego nazywano Physeter, co było przeznaczone dla kaszalotów Physter macrocephalus . Wieloryby opisywane są w szczególności przez Arystotelesa, Pliniusza i Ambrożego . Wszyscy wspominają zarówno o żywym urodzeniu, jak i karmieniu piersią. Pliniusz opisuje problemy związane z płucami za pomocą rurek do spryskiwania, a Ambrose twierdził, że duże wieloryby brały swoje młode do ust, aby je chronić.

Szczególnie w Biblii lewiatan odgrywa rolę potwora morskiego . Esencja, która przedstawia gigantycznego krokodyla lub smoka i wieloryba, została stworzona zgodnie z Biblią przez Boga i powinna zostać przez niego ponownie zniszczona. W Księdze Hioba lewiatan jest opisany bardziej szczegółowo.

U Jonasza bardziej rozpoznawalny jest opis wieloryba obok proroka Jonasza , który uciekając z miasta Niniwa zostaje połknięty przez wieloryba.

O delfinach wspomina się znacznie częściej niż o wielorybach. Arystoteles omawia święte zwierzęta Greków w swojej Historii Animalium i podaje szczegóły ich roli jako zwierząt wodnych. Grecy podziwiali delfina jako „króla zwierząt wodnych” i błędnie nazywali go rybą. Jego inteligencja była widoczna zarówno w jego zdolności do ucieczki z sieci rybackich, jak i we współpracy z rybakami.

Delfiny rzeczne znane są z Gangesu i – błędnie – z Nilu . W tym ostatnim przypadku utożsamiany był z rekinami i sumami. Podobno zaatakowali nawet krokodyle .

Delfiny pojawiają się w mitologii greckiej . Dzięki swojej inteligencji uratowali wielu ludzi przed utonięciem. Podobno kochali muzykę – zapewne nie tylko ze względu na własną pieśń – uratowali w legendach sławnych muzyków, takich jak Arion z Lesbos z Metymny czy Kairanos z Miletu. Ze względu na swoje zdolności umysłowe uważano, że delfiny są związane z bogiem Dionizosem .

Konstelacja Cetus

Delfiny należą do domeny Posejdona i zaprowadziły go do jego żony Amfitryty . Delfiny są kojarzone z innymi bogami, takimi jak Apollo , Dionizos i Afrodyta . Grecy oddali hołd zarówno wielorybom, jak i delfinom z własną konstelacją. Konstelacja Wieloryba (Ketos, łac. Cetus) znajduje się na południe od Delfina (Delphi, łac. Delphinus) na północ od zodiaku .

Sztuka starożytna często zawierała przedstawienia delfinów, w tym kreteńskich minojczyków . Później pojawiały się na płaskorzeźbach, klejnotach, lampach, monetach, mozaikach i nagrobkach. Szczególnie popularnym przedstawieniem jest Arion lub Taras (mitologia) jadący na delfinie. We wczesnochrześcijańskiej sztuce delfin jest popularnym motywem, czasami używanym jako symbol Chrystusa .

Średniowiecze do XIX wieku

Św. Brendan opisał w swojej opowieści podróżniczej Navigatio Sancti Brendani spotkanie z wielorybem w latach 565–573. Opisał, jak on i jego towarzysze weszli na bezdrzewną wyspę, która okazała się gigantycznym wielorybem, którego nazwał Jasconicus. Spotkał tego wieloryba siedem lat później i spoczął na plecach.

Większość opisów wielkich wielorybów od tego czasu do ery wielorybniczej, począwszy od XVII wieku, dotyczyła wielorybów wyrzuconych na brzeg, które nie przypominały żadnego innego zwierzęcia. Dotyczyło to zwłaszcza kaszalotów, najczęściej wyrzuconych na brzeg w większych grupach. Raymond Gilmore udokumentował siedemnaście kaszalotów w ujściu Łaby w latach 1723-1959 i trzydzieści jeden zwierząt na wybrzeżu Wielkiej Brytanii w 1784. W 1827 płetwal błękitny wylądował u wybrzeży Ostendy. Wieloryby były wykorzystywane jako atrakcje w muzeach i na wystawach objazdowych.

Wizerunek wielorybnictwa fiszbinowego, 1840
Grawerunek splecionego kaszalota, 1598

Wielorybnicy od XVII do XIX wieku przedstawiali wieloryby na rysunkach i opowiadali opowieści o ich okupacji. Chociaż wiedzieli, że wieloryby są nieszkodliwymi olbrzymami, opisywali bitwy ze zwierzętami zakutymi w harpuny. Obejmowały one opisy potworów morskich, w tym wielkich wielorybów, rekinów, węży morskich, kałamarnic olbrzymich i ośmiornic.

Wśród pierwszych wielorybników, którzy opisali swoje doświadczenia z wypraw wielorybniczych, był kapitan William Scoresby z Wielkiej Brytanii, który opublikował książkę Northern Whale Fishery , opisującą polowanie na fiszbinowce. Następnie Thomas Beale , brytyjski chirurg, w swojej książce „ Some obserwacje na temat naturalnej historii kaszalotów” w 1835 roku; oraz Opowieść o polowaniu na wieloryby w 1840 roku Fredericka Debella Bennetta . Wieloryby opisywano w literaturze narracyjnej i obrazach, najsłynniej w powieściach Moby Dick Hermana Melville'a i 20 000 mil podmorskich Julesa Verne'a .

Baleen był używany do produkcji elementów statków, takich jak dno wiadra w Szkockim Muzeum Narodowym. Norsmeni wykonywali ozdobne talerze z fiszbin, czasami interpretowane jako deski do prasowania .

W kanadyjskiej Arktyce (wschodnie wybrzeże) w kulturze Punuk i Thule (1000-1600 n.e.) baleen był używany do budowy domów zamiast drewna jako podpory dachów dla domów zimowych, przy czym połowa budynku była zakopana pod ziemią. Właściwy dach był prawdopodobnie wykonany ze skór zwierzęcych, które były pokryte ziemią i mchem.

Kultura współczesna

W XX wieku zmieniło się postrzeganie waleni. Przekształcili się z potworów w cudowne stworzenia, ponieważ nauka ujawniła, że ​​są inteligentnymi i spokojnymi zwierzętami. Polowanie zostało zastąpione turystyką wielorybów i delfinów. Ta zmiana znajduje odzwierciedlenie w filmach i powieściach. Na przykład bohaterem serialu Flipper był delfin butlonosy. Przykładami są serial telewizyjny SeaQuest DSV (1993-1996), filmy Uwolnij Willy'ego , Star Trek IV: The Voyage Home oraz seria książek The Hitchhiker's Guide to the Galaxy Douglasa Adamsa .

Badania nad pieśnią wielorybów zaowocowały również popularnym albumem Songs of the Humpback Whale .

Niewola

Od XIX wieku wieloryby i delfiny trzymane są w niewoli w celach edukacyjnych, badawczych i rozrywkowych.

Belugas

Wieloryby Beluga były pierwszymi wielorybami trzymanymi w niewoli. Inne gatunki były zbyt rzadkie, zbyt nieśmiałe lub zbyt duże. Pierwszy został pokazany w Muzeum Barnuma w Nowym Jorku w 1861 roku. Przez większość XX wieku Kanada była dominującym źródłem. Pobierano je z ujścia rzeki St. Lawrence do późnych lat 60. XX wieku, po czym zabierano je głównie z ujścia rzeki Churchill, aż do zakazu chwytania w 1992 roku. Rosja stała się wtedy największym dostawcą. Bieługi poławiane są w delcie Amur-darii i na ich wschodnim wybrzeżu i są transportowane w kraju do akwariów lub delfinariów w Moskwie , Sankt Petersburgu i Soczi lub eksportowane do krajów takich jak Kanada. Nie zostały udomowione.

W 2006 roku 30 bieług mieszkało w Kanadzie i 28 w Stanach Zjednoczonych. Zgłoszono 42 zgony w niewoli. Pojedynczy okaz może podobno przynieść nawet 100 000 USD (64 160 GBP). Popularność bieługi zawdzięcza swojemu wyjątkowemu kolorowi i wyrazowi twarzy . To ostatnie jest możliwe, ponieważ podczas gdy większość „uśmiechów” waleni jest nieruchoma, dodatkowy ruch zapewniany przez niezrośnięte kręgi szyjne bieługi pozwala na większy zakres widocznej ekspresji.

Orki

Orka Ulises, 2009

Inteligencja orki , łatwość trenowania, efektowny wygląd, figlarność w niewoli i sama wielkość sprawiły, że jest popularnym eksponatem w akwariach i wodnych parkach rozrywki. Od 1976 do 1997 roku pięćdziesiąt pięć wielorybów zostało schwytanych na wolności na Islandii, dziewiętnaście z Japonii i trzy z Argentyny. Te liczby nie obejmują zwierząt, które padły podczas schwytania. Odchwyty na żywo spadły dramatycznie w latach 90., a do 1999 r. około 40% z czterdziestu ośmiu zwierząt wystawianych na świecie urodziło się w niewoli.

Organizacje takie jak Światowa Ochrona Zwierząt oraz Ochrona Wielorybów i Delfinów prowadzą kampanię przeciwko praktykom trzymania ich w niewoli.

W niewoli często rozwijają się patologie, takie jak zapadnięcie się płetwy grzbietowej obserwowane u 60-90% uwięzionych samców. Więźniowie skrócili średnią długość życia, średnio dożywając dwudziestki, chociaż niektórzy żyją dłużej, w tym kilku powyżej 30 roku życia i dwoje, Corky II i Lolita, po czterdziestce. Na wolności samice, które przeżywają niemowlęctwo, żyją średnio 46 lat i do 70–80 lat. Dzikie samce, które przeżywają niemowlęctwo, żyją średnio 31 lat i mogą osiągnąć 50-60 lat.

Niewola zwykle w niewielkim stopniu przypomina dzikie siedliska, a grupy społeczne wielorybów żyjących w niewoli są obce tym, które występują na wolności. Krytycy twierdzą, że życie w niewoli jest stresujące z powodu tych czynników i konieczności wykonywania sztuczek cyrkowych, które nie są częścią zachowania dzikich orków. Dzikie orki mogą przebyć do 160 kilometrów (100 mil) w ciągu dnia, a krytycy twierdzą, że zwierzęta są zbyt duże i inteligentne, aby nadawały się do niewoli. Więźniowie czasami zachowują się agresywnie w stosunku do siebie, swoich kolegów z czołgu lub ludzi, co według krytyków jest wynikiem stresu . Orki są dobrze znane ze swoich występów na pokazach, ale liczba orek trzymanych w niewoli jest niewielka, zwłaszcza w porównaniu z liczbą delfinów butlonosych, z tylko czterdziestoma czterema orkami trzymanymi w akwariach od 2012 roku.

Każdy kraj ma własne wymagania dotyczące zbiorników; w Stanach Zjednoczonych minimalny rozmiar obudowy jest określony w Kodeksie Przepisów Federalnych , 9 CFR E § 3.104, w ramach Specyfikacji humanitarnego postępowania, opieki, leczenia i transportu ssaków morskich .

Dawn Brancheau robi show cztery lata przed incydentem

Agresja wśród orków w niewoli jest powszechna. Atakują siebie nawzajem i swoich trenerów. W 2013 roku traktowanie orek w niewoli przez SeaWorld było podstawą filmu Blackfish , który dokumentuje historię Tilikum , orki w SeaWorld Orlando, która była zamieszana w śmierć trzech osób. Film doprowadził niektórych prawodawców do propozycji zakazu trzymania waleni i doprowadził SeaWorld do ogłoszenia w 2016 r., że wycofa swój program orki po wielu nieudanych próbach przywrócenia przychodów, reputacji i ceny akcji.

Inni

Wieloryb SeaWorld z trenerami

Delfiny i morświny trzymane są w niewoli. Najczęściej spotykane są delfiny butlonose , ponieważ są stosunkowo łatwe do trenowania, mają długą żywotność w niewoli i mają przyjazny wygląd. Delfiny butlonose żyją w niewoli na całym świecie, choć dokładne liczby są trudne do ustalenia. Inne gatunki trzymane w niewoli to delfiny cętkowane , orki i delfiny pospolite , delfiny Commersona , a także delfiny grubozębne , ale wszystkie w znacznie mniejszej liczbie. Istnieje również mniej niż dziesięć grindwali , delfinów amazońskich , delfinów Risso , delfinów wirujących lub tucuxi w niewoli. Dwa niezwykłe i rzadkie delfiny hybrydowe , znane jako wilki , są trzymane w Sea Life Park na Hawajach , który jest skrzyżowaniem delfina butlonosego i fałszywego orka . Ponadto dwie pospolite hybrydy /butelkonosy przebywają w niewoli w Discovery Cove i SeaWorld San Diego .

W wielokrotnych próbach w latach 60. i 70. narwale trzymane w niewoli ginęły w ciągu kilku miesięcy. Parę lęgową wielorybów karłowatych trzymano na obszarze z siatki. Zostali ostatecznie zwolnieni w RPA. W 1971 roku SeaWorld schwytało cielę kalifornijskiego wieloryba szarego w Meksyku w Scammon's Lagoon . Cielę, później nazwane Gigi, zostało oddzielone od matki za pomocą lassa przyczepionego do jej przywr. Gigi był wystawiany w SeaWorld San Diego przez rok. Następnie została wypuszczona z radiolatarnią przymocowaną do pleców; jednak kontakt został utracony po trzech tygodniach. Gigi był pierwszym wielorybem fiszbinowym w niewoli. JJ, kolejny szary cielę wieloryba , był trzymany w SeaWorld San Diego . JJ był osieroconym cielęciem, które wylądowało na plaży w kwietniu 1997 roku i zostało przetransportowane dwie mile do SeaWorld. Cielę o wadze 680 kg było popularną atrakcją i zachowywało się normalnie, pomimo rozłąki z matką. Rok później wieloryb o wadze 8 164,7 kilogramów (18 000 funtów), choć mniejszy niż przeciętny, był zbyt duży, aby utrzymać go w niewoli, i został wypuszczony 1 kwietnia 1998 roku . delfin w niewoli.

Oto lista wszystkich waleni, które zostały wzięte do niewoli w celach ochronnych, badawczych lub rozrywkowych i edukacyjnych, obecnie lub w przeszłości, tymczasowo lub na stałe.

Bibliografia

Zewnętrzne linki