Alvarezsauridae - Alvarezsauridae

Alvarezzaurydy Przedział czasowy: Późna kreda , 94-66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n
Zrekonstruowany szkielet Mononykusa olecranus
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klad :	Dinozaury
Klad :	Saurischia
Klad :	Teropoda
Nadrodzina:	† Alvarezzauroidea
Rodzina:	† Alvarezsauridae Bonaparte , 1991
Rodzaj gatunku
† Alvarezsaurus calvoi Bonapartego, 1991
Podgrupy
† Alvarezzaur † Bradycneme † Heptasteornis † Patagonykinae † Achillezaur ? † Bonapartenykus † patagonyk † Parvicursorinae † Kol † Nemegtonykus † Parvicursor † Qiupanykus † Trierarchuncus † Ceratonykini † albinykus † ceratonykus † xixianykus † Mononykini † albertonyk † linhenykus † Mononyku † szuwuja
Synonimy
Bradycnemidae ? Harrison i Walker , 1975 (częściowo) Parvicursoridae Karhu i Rautian , 1996 Mononykidae Chiappe i in. , 1998

Alvarezsauridae to rodzina małych, długonogich dinozaurów . Chociaż początkowo uważano , że reprezentują najwcześniejsze znane ptaki nieloty , konsensus w ostatnich pracach sugeruje , że wyewoluowały z wczesnej gałęzi teropodów maniraptora . Alvarezzaurydy były wysoce wyspecjalizowane. Mieli małe, ale mocne kończyny przednie i zwarte, ptasie dłonie. Ich szkielety sugerują, że mieli masywne mięśnie piersi i ramion, prawdopodobnie przystosowane do kopania lub rozrywania. Mieli długie, rurkowate pyski wypełnione maleńkimi zębami. Interpretowano je jako myrmekofagiczne , przystosowane do polowania na owady kolonialne, takie jak termity , z krótkimi ramionami działającymi jako skuteczne narzędzia do kopania w celu włamywania się do gniazd.

Alvarezsaurus , typowy rodzaj rodziny, został nazwany na cześć historyka Gregorio Álvareza .

Historia studiów

Bonaparte (1991) opisał pierwszego alvarezsaurida, Alvarezsaurus calvoi , z niekompletnego szkieletu znalezionego w Patagonii w Argentynie. Bonaparte nazwał również rodzinę , Alvarezsauridae, aby ją zawierać. Twierdził, że Alvarezsaurus może być najbliżej spokrewniony z ornitomimozaurami .

W 1993 roku Perle i in. opisał kolejnego odkrytego alvarezzaura, nazywając go Mononychus olecranus (co oznacza „jeden pazur”). Miesiąc później zmienili nazwę rodzajową na Mononykus , ponieważ wcześniejsza pisownia była już nazwą rodzajową istniejącego chrząszcza. Perle i in. błędnie opisał Mononykusa jako członka Avialae , bardziej zaawansowanego niż Archaeopteryx . Argumentowali, że rodzina Alvarezsauridae była w rzeczywistości grupą mezozoicznych ptaków nielotnych na podstawie kilku cech, które rzekomo były unikalne dla ptaków.

W 1996 roku Novas opisał innego członka grupy o nazwie Patagonykus puertai . Karhu i Rautian (1996) opisali mongolskiego członka rodziny; Parvicursor pilot . Chiappe i in. (1998) opisali innego mongolskiego członka, Shuvuuia deserti, i stwierdzili, że jest to ptak, jak w analizie Perle i in.

Zrekonstruowany szkielet Patagonykus puertai

Te błędne przyporządkowanie alvarezzaurów do ptaków było spowodowane głównie cechami, które są uderzająco, a nawet wyjątkowo, ptasie. Mostka, na przykład, jest wydłużona i głęboko keeled dla rozszerzonej mięśnia piersiowego, jak to jest w neognathous ptaków i latający ptaki bezgrzebieniowe . Jedna kość w czaszce Shuvuuii wydawała się być ectmoidem połączonym z przedczołowym. Ektemoid to skostnienie znane tylko w Neoornithes . Inne podobne do ptaków postacie to palatyn, otwór magnum, kręgi szyjne i ogonowe oraz wiele innych.

Kilku badaczy nie zgodziło się z Perle et al. (1993) oraz Chiappe i in. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) i Sereno (1997) uznali za nieprawdopodobne, aby alvarezzaurydy były członkami Avialae . Martin (1997) przeprowadził analizę kladystyczną, ale Sereno mocno ją skrytykował, uznając ją za wadliwą przez nieprawidłowe kodowanie, użycie tylko wybranych danych i wyniki, które nie wspierały jego wniosków. Sereno (1999) dokonał nowej analizy, rewidując interpretacje anatomiczne i wyjaśniając postacie. Odkrył, że alvarezzaurydy były bardziej oszczędnie spokrewnione z ornitomimozaurami .

Ponieważ bardziej prymitywne osobniki Alvarezsauridae były lepiej scharakteryzowane, monofilia kladu była silnie wspierana, ale bardziej prymitywnym członkom brakowało cech najbardziej podobnych do ptaków. Niektóre z tych cech również zostały błędnie zinterpretowane. Pozostałe podobieństwa między ptakami i alvarezzaurami, takie jak mostek stępiony, to kolejny przypadek homoplazji ; gdzie pochodne alvarezzaurydów rozwinęły cechy podobne do ptaków poprzez zbieżną ewolucję, zamiast dziedziczyć je po wspólnym przodku z ptakami.

Opis

Porównanie wielkości kilku parvicursorines: Parvicursor remotus (zielony), Ceratonykus oculatus (czerwony), Shuvuuia deserti (niebieski) i Mononykus olecranus (fioletowy).

Alvarezsauridy miały długość od 50 centymetrów do 2 metrów, chociaż niektóre możliwe członki mogły być większe, w tym europejski Heptasteornis, który mógł osiągnąć długość 2,5 metra. Skamieniałości przypisywane alwarezzaurydom znaleziono również w Ameryce Północnej i Południowej oraz Azji , a ich wiek waha się od około 86 do 66 milionów lat temu.

Pióra

Przynajmniej jeden okaz alvarezsaurida z gatunku Shuvuuia deserti zachował się w kształcie puchu, pierzastych , powłokowych struktur pokrywających skamieniałość. Schweitzer i in. (1999) poddali te włókna badaniom mikroskopowym, morfologicznym, spektrometrii masowej i immunohistochemicznym i odkryli, że składają się one z beta-keratyny , która jest podstawowym białkiem w piórach .

Styl życia

Styl życia alvarezzaurydów był przedmiotem dyskusji odkąd ustalono naturę tych dinozaurów. Wielu paleontologów sugerowało, że używali pazurów do włamywania się do kolonii mrówek i termitów, chociaż anatomia ramion alvarezsaurida wymagała, aby zwierzę kładło się na klatce piersiowej naprzeciw gniazda termitów. Możliwe też, że alvarezzaurydy wypełniły jakąś ekologiczną niszę, która nie była jeszcze brana pod uwagę. Badania ogonów różnych rodzajów Alverezsaur sugerują również, że posiadały one niesamowitą zdolność do zmiany bezwładności obrotowej, co w połączeniu z przednimi kończynami sugeruje, że ich nisze ekologiczne były podobne do nisz ekologicznych mrówek, łuskowców i mrówkojadów.

Ponadto wiadomo, że alvarezzaurydy z długimi nogami wydają się być zbudowane do szybkości. Nie wiadomo, jaki ma to wpływ na możliwy styl życia. Odkrycie Qiupanykus w połączeniu z jajami owiraptorydów wskazuje, że zaawansowane alvarezzaurydy mogły być również specjalistami w najeżdżaniu gniazd, używając swoich mocnych pazurów kciuka do rozłupywania skorupek jaj.

Klasyfikacja

Odbudowa szkieletu Alvarezsaurus calvoi

Przywrócenie życia Shuvuuia deserti

Turner i in. (2007) umieścili alvarezzaury jako najbardziej podstawową grupę w Maniraptorze , o jeden stopień bardziej rozwiniętą niż Ornitholestes io dwa bardziej rozwiniętą niż Ornithomimosauria . Alwarezzaury są bardziej prymitywne niż Owiraptorozaury .

Opis Patagonykusa dokonany przez Novasa w 1996 roku wykazał, że był on łącznikiem między bardziej prymitywnym (podstawowym) Alvarezsaurusem a bardziej zaawansowanym (pochodnym) Mononykusem i wzmocnił ich monofilię. Parvicursor został odkryty wkrótce potem i umieszczony we własnej rodzinie Parvicursoridae, a następnie Shuvuuia w 1998 roku. Od tego czasu wszystko zostało wrzucone do Alvarezsauridae, a Mononykinae przetrwały jako podrodzina .

Może istnieć związek pomiędzy alvarezsaurids i ornitomimozaury jako siostrzanych kladami ramach którejkolwiek Thomas Holtz „s Arctometatarsalia lub Paul Sereno ” s Ornithomimiformes . Odkrycie Haplocheirus , który wykazuje cechy przejściowe między bardziej rozwiniętymi alvarezzaurami a innymi maniraptoranami , szczególnie w odniesieniu do budowy czaszki i rozwoju ręki, dostarczyło dalszego wsparcia dla tego związku.

Taksonomia alvarezzaurów została nieco zdezorientowana, ponieważ różni autorzy używali różnych nazw dla grup o tej samej definicji. Rodzina alwarezaury najpierw wymyślone przez Jose Bonaparte w 1991 roku, ale biorąc pod uwagę żadnej konkretnej definicji filogenetycznej. Novas później zdefiniował grupę jako najnowszego wspólnego przodka Alvarezsaurusa i Mononykusa oraz wszystkich jego potomków, chociaż inni, tacy jak Paul Sereno , używali bardziej wyczerpującej definicji, na przykład wszystkie dinozaury bliższe Shuvuuia niż współczesnym ptakom. W 2009 roku Livezey i Zusi użyli nazwy Alvarezsauroidea dla całej grupy wszystkich alvarezzaurów, ograniczając nazwę Alvarezsauridae do kladu zdefiniowanego przez Alvarezsaurus + Mononykus . Następnie w 2010 r. Choiniere i współpracownicy opisali pierwszego niealwarezzaurydzkiego alvarezsauroida, Haplocheirus . Niektórzy autorzy używali nazwy Mononykinae dla podgrupy alvarezzaurów, w tym zaawansowanego gatunku mongolskiego. Choiniere i współpracownicy stwierdzili jednak, że Parvicursorinae ma pierwszeństwo, ponieważ jego współrzędna zgodnie z Kodeksem ICZN , Parvicursoridae, została nazwana wcześniej.

Kladogramu prezentowane tu następuje 2012 analiza filogenetyczna przez Agnolin i współpracowników.

Kladogram według Xu i in. , 2011:

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• RE: Alvarezsauridae splitting , Thomas R. Holtz Jr. , z listy mailingowej dinozaurów.
• The Holy of Holy... Dinosauria II , autorstwa Thomasa R. Holtza Jr., z listy mailingowej dinozaurów (wzmianki o przemijaniu hipotezy alvarezsaurid Rapator, która po raz pierwszy pojawiła się w druku; krążyły pogłoski na liście kilka lat wcześniej)