Polistes canadensis -Polistes canadensis
| Czerwona papierowa osa | |
|---|---|
|
|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Stawonogi |
| Klasa: | Owady |
| Zamówienie: | Błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Polistinae |
| Plemię: | Polistini |
| Rodzaj: | Polis |
| Gatunek: |
P. canadensis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Polistes canadensis |
|
| Synonimy | |
|
|
Polistes canadensis , powszechnie znana jako czerwona osa papierowa , jest neotropikalną , prymitywnie eusocjalną osą . Jako gatunek w dużej mierze drapieżny poluje namięso gąsienicy, aby zaopatrzyć swoją kolonię, często uzupełniając rozwijające się larwy nektarem. Najbardziej rozpowszechniony amerykański gatunek z rodzaju Polistes , kolonizuje wiele plastrów, które hoduje przez cały rok.
Wychodząc z hibernacji na wiosnę, samice znalazły gniazda zbudowane z materiału roślinnego, takiego jak sucha trawa i martwe drewno. Gniazda te nie są pokryte otoczką i zawierają heksagonalne komórki, w których składają się jaja i rozwijają się larwy. The Polistes canadensis kolonia dzieli swoją kolonię spośród kilku plastrów i nie ponowne użycie tych grzebieni jako mechanizm obronny przeciw pasożytom takie jak ćmy mól. Pojedyncza królowa samica, która ma średnio 9,1 założycielek, zwykle inicjuje budowę nowych plastrów i komórek w celu utworzenia gniazd. Im więcej założycielek w kolonii, tym więcej wytworzonych grzebieni. Przeciętnie grzebienie rosną przez 15,4 dnia i osiągają rozmiar 30,8 komórek. Jedna królowa ma absolutną dominację nad wszystkimi innymi samicami, często używając bocznych wibracji brzucha i głaskania, aby stłumić agresywne zachowanie jej współlokatorów.
Podczas gdy królowa zajmuje się całym rozmnażaniem gniazda, podwładni pracują, aby opiekować się gniazdem, bronić go i karmić. Podział pracy w gnieździe koreluje z wiekiem czerwonych os papierowych. Oprócz podziału pracy na kobiety, samce osy z papieru czerwonego stosują dwie alternatywne taktyki godowe: rolę terytorialnego samca (który odgania wtargających patroli) oraz rolę patrolującego (lata z drzewa na drzewo i nie ściga innych mężczyźni). Badanie relacji dominacji w Polistes canadensis dostarczyło wglądu w organizację społeczną, która charakteryzuje wiele społecznych bezkręgowców .
Taksonomia i filogeneza
Szwedzki zoolog Carl Linnaeus opisał ten gatunek w 1758 roku. Epitet gatunkowy jest nowym łacińskim terminem canadensis używanym w odniesieniu do organizmów związanych z Kanadą. Linneusz został źle poinformowany o pochodzeniu jego okazu, ponieważ chociaż ma on rozległy zasięg w całych Stanach Zjednoczonych, Polistes canadensis nie dociera do Kanady.
Część społecznych Vespidae , Polistes (prawdziwe papierowe osy) oznacza przejście od samotnego do wysoce społecznego zachowania wśród os. Czerwona papierowa osa należy do podrodzaju Aphanilopterus Nowego Świata Polistes i jest blisko spokrewniona z Polistes pierścieniowatych (od wschodnich stanów USA po Teksas), Polistes erythrocephalus (Nikaragua po Brazylię) i Polistes infuscatus (północna Ameryka Południowa).
Opis i identyfikacja
Zarówno samce, jak i samice Polistes canadensis mają jednolicie jasne do ciemnego mahoniowo-brązowego ciała, czasami z jaśniejszym odcieniem głowy i klatki piersiowej . Jego rdzawe ciało nadaje czerwonej osy papierowej swoją powszechną nazwę. Niektóre mają również żółty brzeg wierzchołkowy pierwszego tergumy . Skrzydła są fioletowoczarne, a żyły i piętno czarne lub czerwonobrązowe. Polistes canadensis to osa wielkokorpusowa o długości skrzydeł od 17,0 do 24,5 mm.
Gniazda zbudowane są z włókien roślinnych, takich jak sucha trawa i martwe drewno, które, podobnie jak inne osy papierowe, miesza się ze śliną, tworząc wodoodporne gniazda z papierowego materiału. Gniazda te nie są pokryte zewnętrzną otoczką i zawierają heksagonalne komórki, w których składają się jaja i rozwijają się larwy. Rosnąca kolonia Polistes canadensis często dzieli się na kilka plastrów, o średniej wielkości 30,8 komórek na grzebień. Duża, dojrzała, ale wciąż rosnąca kolonia może mieć ponad 800 komórek rozmieszczonych w ponad 30 plastrach. Grzebienie na powierzchniach pionowych (ściany i pnie drzew) i pochyłych (konary drzew) zwisają z ogonkiem na górnym końcu. Kolonie na pniach drzew mają tendencję do dodawania grzebienia wtórnego powyżej lub poniżej pierwszego grzebienia, co skutkuje układem liniowym. W przeciwieństwie do tego, gniazda na poziomych powierzchniach z dala od krawędzi (tj. stropów) mają ekscentryczne ogonki liściowe z wtórnymi grzebieniami graniczącymi z centralnym grzebieniem głównym na obwodzie półkolistym. Żaden grzebień nie ma więcej niż jednego ogonka. Ogonki średniej długości 9,9 mm. Kiedy grzebienie osiągną swój ostateczny rozmiar, dorosłe osy często przechodzą bezpośrednio z jednego grzebienia na drugi; średnia odległość między ogonkami pobliskich plastrów wynosi 2,9 cm. Sąsiednie grzebienie, chociaż rzadkie, czasami łączą się, jeśli się zetkną.
Dystrybucja i siedlisko
Osa z czerwonego papieru jest szeroko rozpowszechniona na większości obszaru neotropikalnego , od Stanów Zjednoczonych po Argentynę. Niektóre lokalizacje to między innymi Meksyk, Gwatemala, Honduras, Kolumbia, Ekwador, Wenezuela, Gujana Brytyjska, Trynidad, Brazylia, Peru, Boliwia i Paragwaj. Gniazda można często znaleźć na ludzkich konstrukcjach, takich jak budynki, w otwartych siedliskach na pniach i dużych konarach drzew oraz w miejscach osłoniętych, takich jak jaskinie, szopy lub pod łuszczoną korą.
Cykl kolonii
Pojedyncza królowa samica, która ma średnio 9,1 założycielek, zwykle inicjuje budowę nowych plastrów i komórek w celu utworzenia gniazd. Im więcej założycielek w kolonii, tym więcej wytworzonych grzebieni. Okres przedwschodowy rozwoju plastra trwa od momentu założenia pierwszego plastra do pojawienia się pierwszego dorosłego potomstwa, kiedy to rozpoczyna się okres powschodowy. Przeciętnie grzebienie rosną przez 15,4 dnia i osiągają rozmiar 30,8 komórek. Chociaż powiększanie plastra ma tendencję do zatrzymywania się, gdy najstarszy czerw w tym plastrze przepoczwarzał się, w wielu przypadkach czerw nadal jest w fazie jaja, więc etap rozwoju czerwiu w plastrze nie wydaje się być sygnałem, który powoduje, że królowa ustaje rozwój grzebienia. Okres rozwoju jaja do dorosłego osobnika trwa około 40 dni, podczas których pierwsi pomocnicy pojawiają się w gnieździe. W przeciwieństwie do innych gatunków Polistes , w plastrze znajduje się nie więcej niż jedno pokolenie lęgów. W związku z tym, ponieważ starsze grzebienie są porzucane, chów czerwiu przenosi się do nowych plastrów, przy czym większość rodzin ma około 38 plastrów. Uważa się, że ta taktyka wielokrotnego budowania grzebienia jest mechanizmem obronnym przed utratą czerwiu w wyniku inwazji moli. Odchów lęgów odbywa się przez cały rok, a dwa lub trzy pokolenia potomstwa odchowywane są w ciągu kilkumiesięcznego cyklu kolonizacyjnego. Osa czerwona jest gatunkiem asynchronicznym , co oznacza, że wydaje się, że nie ma związku między porą roku a rozwojem kolonii. Obserwuje się zakładanie lub porzucanie kolonii o każdej porze roku, ale średni czas trwania stadiów rozwoju czerwiu różni się między porami chłodno-suchymi i ciepło-deszczowymi.
Zachowanie
Hierarchia dominacji
Jedna królowa ma absolutną dominację nad wszystkimi innymi samicami. Królowa może skutecznie kontrolować swoich podwładnych tylko wtedy, gdy znajdują się w jej fizycznym zasięgu. Często tłumi agresywne zachowanie swoich współlokatorów poprzez boczne wibracje brzucha i głaskanie. W przeciwieństwie do agresywnych działań królowej, samice bez krycia są nieagresywne i często robotnice, nawet jeśli mają rozwinięte jajniki. Nawet nie-królowa samica z najbardziej rozwiniętymi jajnikami – największy potencjalny pretendent do królowej – będzie czekać na zgon despotycznej królowej, nie będąc agresywną. Ponieważ interakcje między nie-matami rzadko są agresywne, jeśli istnieje królowa, nie będzie widać żadnej innej hierarchii wśród podwładnych. Dopiero gdy nie panuje żadna królowa, częstotliwość agresywnych interakcji między założycielkami staje się znacząca; poziom agresywności i pozycja w gnieździe często odzwierciedla stan rozrodczy osy. Gdy despotyczna królowa starzeje się, a jej dominacja słabnie, cykl kolonizacji stopniowo się zakończy, gdy gniazdo zostanie porzucone, a młodsze samice z gniazda, z najbardziej rozwiniętymi jajnikami, utworzą nowe kolonie.
Tłumienie reprodukcji
Podczas gdy kontrola królowej u innych gatunków Polistes wiąże się z bardziej niekonfrontacyjnym zachowaniem, osa z czerwonego papieru charakteryzuje się dominacją konfrontacyjną – królowa będzie musiała stawić czoła agresorom i podwładnym, podejmując działania fizyczne, które czasami mogą przerodzić się w śmiertelne bitwy. Ta agresywność jest szczególnie widoczna w obronie terytorialnej przez królową rejonu składania jaj w gnieździe. W przypadku braku dominującej królowej większość podwładnych w gnieździe byłaby zdolna do składania jaj, gdyby miała dostęp do pustych komórek. Królowa jest w stanie zahamować rozwój jajników i reprodukcję swoich podwładnych poprzez fizyczne ataki na podwładnych, którzy zbliżą się do pustych komórek i świeżo złożonych jaj, których strzeże. Jest to podobne do zachowania królowych w Polistes instabilis , które hamują rozwój jajników robotnic poprzez agresywne interakcje dominacji.
Zachowanie godowe
Samce osy z czerwonego papieru stosują dwie alternatywne taktyki godowe: rolę terytorialnego samca (który odpędza natrętnych patrolujących) oraz rolę patrolującego (lata z drzewa na drzewo i nie ściga innych samców). Patrole mają mniejszy rozmiar ciała niż samce terytorialne. Ze względu na niezdolność do skutecznego konkurowania z większymi samcami terytorialnymi o terytoria, te mniejsze samce uciekają się do patrolowania. Chociaż fizyczne sprzeczki między terytorialnymi samcami a intruzami patrolującymi są rzadkie (<5% przypadków), ponieważ intruzi zazwyczaj szybko odchodzą, nadal istnieje znaczna konkurencja o posiadanie terytoriów. Posiadanie terytorium prowadzi do większej liczby kopulacji, chociaż samo terytorium nie zawiera żadnych zasobów ani gniazd. Obrona tych terytoriów reprezentuje system kojarzeń tokowych poligynii, który nie jest oparty na zasobach. Ale raczej samice mogą zachęcać samce do rywalizacji o terytoria, ograniczając kojarzenie się do tych terytoriów; w ten sposób samice wiedzą, że terytorialne samce, z którymi się łączą, są silnymi, zdrowymi samcami. Aby zwabić samice na terytoria, samce mogą pocierać odwłokami na terytoriach, aby zastosować feromony. Patrolerzy nie tylko czekają na opuszczenie terytoriów; przemycają się w pary z samicami na terytoriach, gdy terytorialne samce są chwilowo nieobecne lub rozproszone.
Wybór krewnych
Gdy pracują, by karmić, wychowywać i bronić gniazda, pomocniki osy z papieru czerwonego rezygnują z osobistego rozmnażania, aby dbać o gniazdo. Robotnice te są blisko spokrewnione ze swoimi koleżankami z gniazda (r = 0,47 ± 0,049; n = 28 gniazd, 145 os) i mogą nie tylko uzyskiwać wysoką adaptację pośrednią, pomagając swoim koleżankom z gniazda, ale także mogą uzyskać adaptację bezpośrednią (w zakresie reprodukcji osobistej). przejmując reprodukcyjną rolę królowej, jeśli królowa umrze. Wiele pracownic decyduje się na opiekę nad współlokatorami, czekając, aż zostaną rozpłodkami w swoich pierwotnych gniazdach. Jednak w przypadku młodszych pracownic korzyści płynące z sprawności bezpośredniej mogą być większe niż korzyści płynące z sprawności pośredniej. Te młodsze samice mogą zdecydować się na opuszczenie swoich pierwotnych gniazd w bardziej niepewnej przyszłości (pod względem pośrednich i bezpośrednich wypłat), aby wspólnie założyć nowe gniazdo. Jednak w przypadku starszych samic, które są bardziej ograniczone reprodukcyjnie, najlepszą i być może jedyną opcją byłoby podejmowanie ryzykownych zadań związanych z poszukiwaniem pożywienia, aby opiekować się innymi w ich gniazdach, maksymalizując w ten sposób ich własną pośrednią sprawność.
Koszty i korzyści społeczności
Ponieważ nowe gniazda są często zakładane w pobliżu gniazda rodzicielskiego przez grupę sióstr, osy w sąsiednich gniazdach wydają się być blisko spokrewnione (test Mantela, r=-0,138, p<0,05). Dlatego pracownicy są w stanie najlepiej zmaksymalizować swoją pośrednią sprawność, nie tylko dbając o swoje gniazdo domowe, ale także pomagając kilku pokrewnym gniazdom w pobliżu. Wśród czerwonych papierowych os 56% samic przeniosło się do pobliskich gniazd. Podczas gdy robotnice mają największe podobieństwo genetyczne ze swoimi domowymi współlokatorami, nad tymi korzyściami genetycznymi przeważa wysokie ryzyko drapieżnictwa związane z inwestowaniem tylko w jedno gniazdo. Jajo w gnieździe ma 40% szans na zjedzenie przez drapieżnika przed osiągnięciem dorosłości. Dlatego dryfowanie w celu inwestowania w pobliskie gniazda zwiększa szanse, że przynajmniej część inwestycji pracowników przetrwa w obliczu drapieżnictwa całego gniazda. Ponadto obecność współmieszkańców w gnieździe o dużym zagęszczeniu może również zmniejszyć ryzyko drapieżnictwa — przy dużej liczbie współmieszkańców gniazda, podczas gdy niektórzy robotnicy żerują, znaczna liczba współmieszkańców może pozostać, by bronić gniazda.
Obrona
Odpowiednie bodźce wzrokowe, takie jak ruchy pobliskich dużych lub ciemnych obiektów, mogą wywołać ataki czerwonych papierowych os, które będą lecieć na obiekt w niepokoju, próbując go użądlić. Zaniepokojony Polistes canadensis może uwolnić jad na swoje gniazdo; zapach jadu będzie skłaniał współtowarzyszy do reakcji alarmowych, obniży ich progi ataku, a nawet przyciągnie do alarmu więcej współmieszkańców. Dzięki tym chemicznym sposobom powiadamiania o alarmie kolonia jest w stanie szybko się podnieść z otwartymi komorami żądłowymi, aby bronić swojego gniazda przed drapieżnikami. Ponieważ czerwone papierowe osy w unikalny sposób zajmują wiele niepołączonych ze sobą grzebieni, chemiczna substancja alarmowa mogła powstać jako niezbędna adaptacja do bardziej skutecznego alarmu w słabo rozproszonym gnieździe. Nie wiadomo, czy te czerwone osy papierowe mogą uwalniać jad w gnieździe niezależnie od zachowania kłującego, aby zaalarmować współlokatorów. Chociaż zaobserwowano, że te osy otwierają komorę użądlenia niezależnie od uwolnienia jadu z gniazda, nie zaobserwowano samotnego uwalniania jadu. Polistes canadensis może otwierać swoje komory sting jako część wyświetlacza skrzydłem (dotyczy zginanie Gaster kierunku źródła alarmu) lub w ramach przygotowania do kłucie.
Pasożyty
Obecna w większości kolonii ćma motylkowata (należąca do nieopisanego rodzaju) jest najczęstszym szkodnikiem osy papierosowej. Ćma składa jaja, a następnie wylęgają się z nich larwy, które mogą przekopywać się od komórki do komórki i żerować na smółkach i poczwarkach os. Podczas gdy tylko 0,47% czerwiu ginie w wyniku drapieżnictwa, osy wykonują wiele mechanizmów obronnych, aby chronić swoje gniazda przed tymi infestacjami. Dorosłe osy próbują usunąć i zabić jaja i larwy ćmy, przeżuwając brzegi komórek, powlekając komórki wydzieliną ustną, która nadaje gniazdu ciemnobrązowy wygląd. Następnie kolonie nie wykorzystują ponownie zainfekowanych plastrów do wychowywania kolejnego czerwiu. Osy przycinają również nieużywane grzebienie, zmniejszając tempo ponownego zarażenia przez mole. Jednak w niektórych przypadkach przycinanie grzebienia służy również do zapewnienia miejsca na budowę nowych grzebieni. Jednym z głównych powodów, dla których Polistes canadensis gniazduje na wielu grzebieniach zamiast budować pojedynczy grzebień, jak większość jego rodzaju, jest mechanizm obronny przed inwazją tych ciem. Średnia ilość materiału do budowy gniazda wymagana do zbudowania nowej komórki w grzebieniu zmniejsza się wraz ze wzrostem liczby komórek w grzebieniu. Dlatego istnieje wiele nieefektywności związanych z konstruowaniem kilku mniejszych grzebieni zamiast pojedynczych większych grzebieni, jak robi to większość pozostałych Polistes . Na przykład przy budowie wielu grzebieni pojawia się potrzeba zbudowania oddzielnego ogonka dla każdego grzebienia. Budując wiele plastrów i nie wykorzystując ich ponownie, koszty ponoszone przez Polistes canadensis na obronę swoich gniazd są znaczne i dość duże pod względem energii zużywanej na budowę gniazda na odchowany czerw. Inne pospolite pasożyty to trzy gatunki bezwzględnie błonkoskrzydłych parazytoidów: Seminota , Toechorychus albimaculatus i Pachysomides iheringi . 4,4% czerwonych poczwarek osy papierniczej jest traconych przez te owady błonkoskrzydłe .