Skorupa mięczaka - Mollusc shell
| Część serii związanej z |
| Biomineralizacja |
|---|
 |
Mięczaków (lub mięczak ) powłoki jest typowo zawierający szkielet zewnętrzny , który otacza, wsporniki i zabezpiecza miękkie części zwierzęcia w gromady Mollusca , który obejmuje ślimaki , małże , muszle kieł i kilku innych klas. Nie wszystkie mięczaki bez skorupek żyją w morzu; wielu żyje na lądzie iw słodkiej wodzie.
Uważa się, że mięczak przodków miał skorupę, ale w niektórych rodzinach, takich jak kałamarnice, ośmiornice i mniejszych grupach, takich jak caudofoveata i solenogastres, została ona utracona lub zredukowana . Obecnie skorupę nosi ponad 100 000 żywych gatunków; istnieje pewna dyskusja, czy te mięczaki posiadające muszle tworzą grupę monofiletyczną (conchifera), czy też mięczaki bez muszli są wplecione w ich drzewo genealogiczne.
Malakologia , naukowa nauka o mięczakach jako żywych organizmach, ma dział poświęcony badaniu muszli i nazywa się to konchologią — chociaż terminy te były kiedyś i w niewielkim stopniu nadal są używane zamiennie, nawet przez naukowców (to występuje częściej w Europie).
W przypadku niektórych gatunków mięczaków często występuje duży stopień zróżnicowania w dokładnym kształcie, wzorze, zdobnictwie i kolorze muszli.
Tworzenie
Muszla mięczaka jest tworzona, naprawiana i utrzymywana przez część anatomii zwaną płaszczem . Wszelkie uszkodzenia lub nienormalne warunki płaszcza są zwykle odzwierciedlone w kształcie i formie, a nawet kolorze muszli. Kiedy zwierzę napotyka trudne warunki, które ograniczają jego zaopatrzenie w pokarm lub w inny sposób powodują uśpienie na jakiś czas, płaszcz często przestaje wytwarzać substancję skorupy. Kiedy warunki ponownie się poprawiają, a płaszcz wznawia swoje zadanie, powstaje „linia wzrostu”.
Krawędź płaszcza wydziela skorupę, która składa się z dwóch składników. Składnik organiczny składa się głównie z polisacharydów i glikoprotein; jego skład może się znacznie różnić: niektóre mięczaki wykorzystują szeroki zakres genów kontrolujących chitynę do tworzenia swojej macierzy, podczas gdy inne wyrażają tylko jeden, co sugeruje, że rola chityny w strukturze skorupy jest bardzo zmienna; może nawet nie występować w monoplacophora. Ta organiczna struktura kontroluje tworzenie kryształów węglanu wapnia (nigdy fosforanów, z wątpliwym wyjątkiem Cobcrephora ) i dyktuje, kiedy i gdzie kryształy zaczynają i przestają rosnąć oraz jak szybko się rozszerzają; kontroluje nawet polimorfię osadzonego kryształu, kontrolując pozycjonowanie i wydłużanie kryształów oraz zapobiegając ich wzrostowi, gdy jest to właściwe.
Tworzenie muszli wymaga określonej maszynerii biologicznej. Muszla jest osadzana w małym przedziale, przestrzeni pozapalcowej, która jest oddzielona od środowiska przez periostracum , skórzastą warstwę zewnętrzną wokół obrzeża muszli, gdzie następuje wzrost. To zakrywa przestrzeń pozapalcową, która jest ograniczona na innych jej powierzchniach istniejącą powłoką i płaszczem. Okostna działa jak szkielet, na którym można zawiesić zewnętrzną warstwę węglanu, ale także, uszczelniając przedział, umożliwia akumulacja jonów w stężeniach wystarczających do zajścia krystalizacji. Akumulacja jonów jest napędzana przez pompy jonowe upakowane w zwapniającym nabłonku. Jony wapnia są pozyskiwane ze środowiska organizmu poprzez skrzela, jelita i nabłonek, transportowane przez hemolimfę ("krew") do wapniejącego nabłonka i przechowywane w postaci granulek wewnątrz lub pomiędzy komórkami, gotowe do rozpuszczenia i wpompowania do przestrzeni pozapallialnej kiedy są wymagane. Matryca organiczna tworzy rusztowanie, które kieruje krystalizacją, a osadzanie się kryształów i tempo ich powstawania są również kontrolowane przez hormony wytwarzane przez mięczaka. Ponieważ przestrzeń pozapalialna jest przesycona, matrycę można uważać raczej za utrudnianie niż zachęcanie do odkładania się węglanów ; chociaż działa jako punkt zarodkowania kryształów i kontroluje ich kształt, orientację i polimorfizm, kończy również ich wzrost, gdy osiągną wymagany rozmiar. Zarodkowanie jest śródnabłonkowe w Neopilina i Nautilus , ale egzoepitelialne w małżach i ślimakach.
W tworzenie muszli zaangażowanych jest szereg genów i czynników transkrypcyjnych. Ogólnie rzecz biorąc, czynniki transkrypcyjne i geny sygnalizacyjne są głęboko zakonserwowane, ale białka w sekretomie są wysoce pochodne i szybko ewoluują. grawerowany służy do wyznaczania krawędzi pola muszli; dpp kontroluje kształt muszli, a Hox1 i Hox4 są zaangażowane w początek mineralizacji. W embrionach ślimaków Hox1 jest wyrażany w miejscu, w którym następuje akrecja muszli; jednak nie zaobserwowano związku między genami Hox a tworzeniem muszli głowonogów. Perlucyna zwiększa szybkość, z jaką węglan wapnia wytrąca się, tworząc otoczkę w nasyconej wodzie morskiej; Białko to należy do tej samej grupy białek ( lektyn typu C ), co odpowiedzialne za tworzenie kryształów skorupy jaja i kamieni trzustkowych, ale rola lektyn typu C w mineralizacji jest niejasna. Perlucin działa w połączeniu z Perlustrin, mniejszym krewnym lustryny A , białka odpowiedzialnego za elastyczność warstw organicznych, które sprawia, że masa perłowa jest tak odporna na pękanie. Lustrin A wykazuje niezwykłe podobieństwo strukturalne do białek biorących udział w mineralizacji okrzemek – mimo że okrzemki do tworzenia swoich testów używają krzemionki, a nie kalcytu!
Rozwój
Obszar wydzielania muszli jest zróżnicowany na bardzo wczesnym etapie rozwoju embrionalnego. Obszar ektodermy gęstnieje, a następnie wdziera się, stając się „gruczołem muszlowym”. Kształt tego gruczołu jest związany z formą dorosłej muszli; u ślimaków jest to zwykły dół, podczas gdy u małży tworzy rowek, który ostatecznie stanie się linią zawiasową między dwiema muszlami, gdzie są one połączone więzadłem. Gruczoł następnie wyłania się w mięczakach, które wytwarzają zewnętrzną powłokę. Podczas wkłucia wokół otworu wewnętrza tworzy się okostna, które tworzy rusztowanie dla rozwijającej się muszli, umożliwiając odkładanie się muszli, gdy gruczoł jest wywinięty. Podczas tworzenia otoczki ulega ekspresji szeroki zakres enzymów, w tym anhydraza węglanowa, fosfataza alkaliczna i oksydaza DOPA (tyrozynaza)/peroksydaza.
Kształt muszli mięczaka jest ograniczony ekologią organizmu. U mięczaków, których ekologia zmienia się z larwalnej na postać dorosłą, morfologia muszli ulega również wyraźnej modyfikacji podczas metamorfozy. Powłoka larwy może mieć zupełnie inną mineralogię niż dorosła muszla, być może utworzona z amorficznego kalcytu w przeciwieństwie do dorosłej muszli aragonitu.
W przypadku mięczaków bez skorupek , których wzrost jest nieokreślony , muszla rośnie równomiernie przez cały okres życia mięczaka przez dodanie węglanu wapnia do krawędzi natarcia lub otworu. W ten sposób skorupa stopniowo staje się dłuższa i szersza, w coraz bardziej spiralnym kształcie, aby lepiej pomieścić rosnące wewnątrz zwierzę. Powłoka gęstnieje w miarę wzrostu, dzięki czemu pozostaje proporcjonalnie mocna do swoich rozmiarów.
Strata wtórna
Utrata muszli w postaci dorosłej niektórych ślimaków osiągana jest przez odrzucenie muszli larwalnej; u innych ślimaków i głowonogów skorupa jest tracona lub demineralizowana przez resorpcję jej składnika węglanowego przez tkankę płaszcza.
Białka powłoki
Setki rozpuszczalnych i nierozpuszczalnych białek kontrolują tworzenie otoczki. Są one wydzielane do przestrzeni pozapalcowej przez płaszcz, który również wydziela glikoproteiny, proteoglikany, polisacharydy i chitynę, które tworzą macierz powłoki organicznej. Uważa się, że nierozpuszczalne białka odgrywają ważniejszą/główniejszą rolę w kontroli krystalizacji. Organiczna macierz muszli składa się zwykle z β-chityny i fibroiny jedwabiu. Perlucyna sprzyja odkładaniu się węglanów i znajduje się na granicy warstwy chitynowej i aragonitowej w niektórych muszlach. Kwaśna matryca powłoki wydaje się być niezbędna do tworzenia powłoki, przynajmniej u głowonogów; matryca w niezmineralizowanym gladiusie kałamarnicy jest podstawowa.
W ostrygach i potencjalnie większości mięczaków warstwa perłowa ma strukturę organiczną z białka MSI60, które ma strukturę przypominającą jedwab pajęczy i tworzy arkusze; warstwa pryzmatyczna wykorzystuje MSI31 do budowy swojego szkieletu. To również tworzy arkusze plisowane w wersji beta. Ponieważ aminokwasy kwasowe, takie jak kwas asparaginowy i kwas glutaminowy, są ważnymi mediatorami biomineralizacji, białka otoczki są zwykle bogate w te aminokwasy. Kwas asparaginowy, który może stanowić do 50% białek szkieletu skorupy, występuje najobficiej w warstwach kalcytu, a także silnie w warstwach aragonitu. Białka o dużej zawartości kwasu glutaminowego są zwykle związane z amorficznym węglanem wapnia.
Rozpuszczalny składnik matrycy otoczki działa hamująco na krystalizację, gdy jest w swojej postaci rozpuszczalnej, ale gdy przyłącza się do nierozpuszczalnego podłoża, umożliwia zarodkowanie kryształów. Przełączając się z formy rozpuszczonej do formy dołączonej iz powrotem, białka mogą powodować gwałtowne wzrosty, tworząc ceglaną strukturę skorupy.
Chemia
Wydaje się, że tworzenie muszli w mięczakach jest związane z wydzielaniem amoniaku, który pochodzi z mocznika. Obecność jonu amonowego podnosi pH płynu pozapallikowego, sprzyjając odkładaniu się węglanu wapnia. Mechanizm ten został zaproponowany nie tylko dla mięczaków, ale także dla innych niepowiązanych linii mineralizujących.
Struktura
Warstwy węglanu wapnia w otoczce są zasadniczo dwojakiego rodzaju: zewnętrzna, kredowa warstwa pryzmatyczna i wewnętrzna warstwa perłowa, lamelarna lub perłowa. Warstwy zazwyczaj zawierają substancję zwaną konchioliną , często w celu związania ze sobą kryształów węglanu wapnia. Konchiolina składa się głównie z chinonu -tanned białek .
Okostna i warstwa pryzmatyczna są wydzielane przez brzeżny pas komórek, tak że muszla rośnie na jej zewnętrznej krawędzi. Odwrotnie, warstwa perłowa pochodzi z głównej powierzchni płaszcza.
Niektóre muszle zawierają pigmenty, które są wbudowane w strukturę. To właśnie odpowiada za uderzające kolory i wzory, które można zobaczyć w niektórych gatunkach muszli oraz muszlach niektórych tropikalnych ślimaków lądowych. Te pigmenty otoczkowe czasami zawierają związki takie jak pirole i porfiryny .
Muszle prawie zawsze składają się z polimorfów węglanu wapnia - kalcytu lub aragonitu. W wielu przypadkach, takich jak muszle wielu ślimaków morskich, różne warstwy muszli składają się z kalcytu i aragonitu. U kilku gatunków żyjących w pobliżu kominów hydrotermalnych do budowy muszli stosuje się siarczek żelaza . Fosforan nigdy nie jest wykorzystywany przez mięczaki, z wyjątkiem Cobcrephora , którego powinowactwo do mięczaków jest niepewne.
Muszle to materiały kompozytowe węglanu wapnia (występującego jako kalcyt lub aragonit ) i makrocząsteczek organicznych (głównie białek i polisacharydów). Muszle mogą mieć liczne motywy ultrastrukturalne, z których najpowszechniejszym jest krzyżowo-lamelarny (aragonit), pryzmatyczny (aragonit lub kalcyt), jednorodny (aragonit), foliowany (aragonit) i perłowy (aragonit). Chociaż nie jest to najbardziej powszechna, masa perłowa jest najlepiej zbadanym rodzajem warstwy.
Rozmiar
U większości mięczaków bez skorupek skorupa jest na tyle duża, że wszystkie miękkie części można w razie potrzeby schować do środka, aby chronić je przed drapieżnikiem lub wysuszeniem. Jednakże, istnieje wiele gatunków mięczaków ślimaków, których skorupa jest nieco zmniejszona lub znacznie zmniejszona, tak że zapewnia pewien stopień ochrony tylko masie trzewnej, ale nie jest wystarczająco duża, aby umożliwić cofanie się innych miękkich części. Jest to szczególnie powszechne w opisthobranchs i niektórych pulmonates , na przykład u półślimaków .
Niektóre ślimaki w ogóle nie mają skorupy lub mają tylko wewnętrzną skorupę lub wewnętrzne granulki wapienne, a gatunki te są często znane jako ślimaki . Nagi ślimaki to ślimaki płucne o znacznie zmniejszonej zewnętrznej skorupie, która w niektórych przypadkach jest częściowo przykryta płaszczem.
Kształt
Kształt mięczaków powłoki kontroluje się zarówno czynników transkrypcyjnych (np ENGRAILED i decapentaplegic ) i szybkości rozwoju. Uważa się, że uproszczenie formy muszli jest stosunkowo łatwe do rozwinięcia, a wiele linii ślimaków niezależnie straciło złożony zwinięty kształt. Jednak odzyskanie zwinięcia wymaga wielu modyfikacji morfologicznych i jest znacznie rzadsze. Mimo to nadal można to osiągnąć; wiadomo z jednej linii, która była rozwijana przez co najmniej 20 milionów lat, zanim zmodyfikowano jej czas rozwojowy, aby przywrócić zwiniętą morfologię.
Przynajmniej u małży kształt zmienia się wraz ze wzrostem, ale wzorzec wzrostu jest stały. W każdym punkcie wokół otworu skorupy tempo wzrostu pozostaje stałe. Powoduje to narastanie różnych obszarów w różnym tempie, a co za tym idzie zwijanie się skorupy i zmianę jej kształtu – wypukłości i kształtu otworu – w przewidywalny i spójny sposób.
Kształt muszli ma zarówno składnik środowiskowy, jak i genetyczny; klony ślimaków mogą wykazywać różne morfologie muszli. Rzeczywiście, zmienność wewnątrzgatunkowa może być wielokrotnie większa niż zmienność międzygatunkowa.
Do opisania kształtu muszli mięczaków stosuje się szereg terminów; u mięczaków jednozastawkowych muszle endogastryczne zwijają się do tyłu (od głowy), podczas gdy muszle egzogastryczne zwijają się do przodu; równoważnymi terminami u małży dwuskorupowych są odpowiednio opisthogyrate i prosogyrate.
Masa perłowa
Masa perłowa, powszechnie znana jako masa perłowa, tworzy wewnętrzną warstwę struktury muszli niektórych grup ślimaków i małży, głównie w bardziej starożytnych rodzinach, takich jak ślimaki wierzchołkowe ( Trochidae ) i ostrygi perłowe ( Pteriidae ). Podobnie jak inne wapienne warstwy skorupy, masa perłowa jest tworzona przez komórki nabłonka (utworzone przez ektodermę listka zarodkowego ) tkanki płaszcza. Jednak masa perłowa nie wydaje się reprezentować modyfikacji innych rodzajów otoczek, ponieważ wykorzystuje odrębny zestaw białek.
Ewolucja
Zapis kopalny pokazuje, że wszystkie klasy mięczaków wyewoluowały około 500 milionów lat temu z pokrytego skorupą przodka wyglądającego jak współczesny monoplakoforan i że modyfikacje formy muszli ostatecznie doprowadziły do powstania nowych klas i stylów życia. Jednak coraz więcej danych molekularnych i biologicznych wskazuje, że przynajmniej niektóre cechy muszli ewoluowały niezależnie od siebie wiele razy. Perłowa warstwa muszli jest złożoną strukturą, ale zamiast być trudna do wyewoluowania, w rzeczywistości powstała wiele razy zbieżnie. Geny używane do kontrolowania jego powstawania różnią się znacznie między taksonami: poniżej 10% (nie związanych z gospodarstwem domowym) genów wyrażanych w muszlach, które wytwarzają masę perłową ślimaków, znajduje się również w równoważnych muszlach małży: i większość z tych wspólnych genów również znajduje się w narządach mineralizujących w linii deuterostomu. Niezależne pochodzenie tej cechy jest dodatkowo wspierane przez różnice krystalograficzne między kladami: orientacja osi osadzonych „cegieł” aragonitu, które tworzą warstwę perłową, jest inna u każdego z monoplacophora, ślimaków i małży.
Muszle mięczaków (zwłaszcza te utworzone przez gatunki morskie) są bardzo trwałe i przetrwają przez bardzo długi czas (czasem tysiące lat nawet bez skamieniałości) zwierzęta o miękkim ciele, które je produkują. Większość muszli morskich mięczaków dość łatwo ulega skamieniałości, a skamieniałe muszle mięczaków pochodzą z okresu kambryjskiego . Duże ilości muszli czasami tworzą osady i w okresie geologicznym mogą zostać skompresowane w osady wapienne .
Większość zapisów kopalnych mięczaków składa się z ich muszli, ponieważ muszla jest często jedyną zmineralizowaną częścią mięczaka (jednak zobacz także Aptychus i operculum ). Muszle są zwykle konserwowane jako węglan wapnia – zwykle każdy aragonit jest pseudomorfizowany kalcytem. Aragonit może być chroniony przed rekrystalizacją, jeśli woda jest trzymana z dala przez materiał węglowy, ale nie nagromadził się on w wystarczającej ilości aż do karbonu; w związku z tym aragonit starszy niż karbon jest praktycznie nieznany: ale oryginalną strukturę krystaliczną można czasem wydedukować w sprzyjających okolicznościach, na przykład gdy alga ściśle inkrustuje powierzchnię muszli lub jeśli podczas diagenezy szybko tworzy się pleśń fosforanowa.
Aplacophora bez powłoki ma chitynowy naskórek, który został porównany do szkieletu powłoki; sugerowano, że garbowanie tego naskórka, w połączeniu z ekspresją dodatkowych białek, mogło zapoczątkować ewolucyjny etap wydzielania wapiennej skorupy w mięczaku przodka podobnym do aplakoforanu.
Muszla mięczaka została zinternalizowana w wielu liniach genealogicznych, w tym w koleoidach głowonogów i wielu liniach ślimaków. Detorsja ślimaków powoduje powstanie otoczki wewnętrznej i może być wywołana przez stosunkowo niewielkie modyfikacje rozwojowe, takie jak te wywołane ekspozycją na wysokie stężenia platyny.
Formacja wzoru
Do tworzenia wzoru procesy skorupy mięczaków były modelowane z powodzeniem stosuje się trójwymiarowe układy reakcji dyfuzji , w szczególności systemu Gierer-Meinhardt który opiera się głównie na modelu Turingowi .
Odmiany
Monoplakofora
Wydaje się, że perłowa warstwa muszli monoplakoforowych uległa pewnym modyfikacjom. Podczas gdy normalna masa perłowa, a nawet część warstwy perłowej jednego gatunku monoplakofory ( Veleropilina zografi ), składa się z „ceglastych” kryształów aragonitu, w monoplakoforach cegły te są bardziej podobne do warstwowych arkuszy. C- oś jest prostopadła do ściany powłoki, a -osiowy równolegle do kierunku wzrostu. Przypuszcza się, że ten foliowany aragonit wyewoluował z warstwy perłowej, z którą był historycznie mylony, ale stanowi nowość wśród mięczaków.
Chitony
Muszle chitonów składają się z ośmiu zachodzących na siebie wapiennych zaworów , otoczonych pasem.
ślimaki
W niektórych rodzajach morskich, podczas normalnego wzrostu, zwierzę przechodzi okresowe etapy spoczynku, podczas których skorupa nie powiększa się, ale zamiast tego wytwarza się znacznie pogrubiona i wzmocniona warżka. Kiedy struktury te powstają wielokrotnie z normalnym wzrostem między etapami, dowody tego wzoru wzrostu są widoczne na zewnątrz skorupy, a te niezwykłe pogrubione pionowe obszary nazywane są żylakami , pojedynczo " żylakami ". Żylaki są typowe dla niektórych rodzin ślimaków morskich, w tym Bursidae , Muricidae i Ranellidae .
Wreszcie ślimaki o określonym wzorze wzrostu mogą tworzyć pojedynczą i końcową strukturę wargi, gdy zbliżają się do dojrzałości, po której wzrost ustaje. Należą do nich muszle kauri ( Cypraeidae ) i muszle hełmów ( Cassidae ), obie z zakręconymi wargami, prawdziwe konchy ( Strombidae ), które rozwijają rozszerzone wargi oraz wiele ślimaków lądowych, które po osiągnięciu pełnych rozmiarów rozwijają struktury zębów lub zwężone otwory.
Głowonogi
Nautilusy to jedyne istniejące głowonogi, które mają zewnętrzną powłokę. (Aby uzyskać informacje o bardzo dużej wygasłego podklasy łuskane głowonogów, proszę zobaczyć amonity .) Mątwy , kalmary , spirula , wampir kalmary i cirrate Ośmiornice mają małe muszle wewnętrznych. Samice z rodzaju Argonauta wydzielają specjalną, cienką jak papier pudełeczko, w którym częściowo przebywają, i jest to powszechnie uważane za „skorupę”, chociaż nie jest ona przymocowana do ciała zwierzęcia.
Małże
Skorupa małże składa się z dwóch części, dwóch zastawek, które są połączone zawiasowo i połączone więzadłem.
łódkonogi
Powłoka wielu łuskowcowych („muszle ciosów”) przypomina kształtem miniaturowy kieł słonia , z wyjątkiem tego, że jest wydrążony i otwarty na obu końcach.
Uszkodzenia muszli w kolekcjach
Jako struktura zbudowana głównie z węglanu wapnia, muszle mięczaków są podatne na atak kwaśnych oparów. Może to stanowić problem, gdy pociski są w magazynie lub na wystawie i znajdują się w pobliżu materiałów niearchiwalnych, patrz choroba Byne'a .
Zobacz też
- Artykuły dotyczące podgrup w skorupach mięczaków:
- Muzeum Muszli Bailey-Matthews
- Powierzchnia muszli , konstrukcja matematyczna
- Rzeźba (mięczak)
- Białko z muszli ramienionogów, prace Margaret Jope
Uwagi
- ^ Często orkisz muszla mięczaka w USA; pisownia „mięczak” jest preferowana przez Brusca i Brusca. Bezkręgowce (wyd. 2).
- Ale dla innego eseju na temat pisowni „mięczak” kontra „mięczak”, z bardziej historyczną analizą, zobacz artykuł Gary'ego Rosenberga pod adresem: [1]
Bibliografia
Dalsza lektura
- Abbott R. Tucker & S. Peter Dance, Kompendium muszli, kolorowy przewodnik po ponad 4200 muszli morskich świata . 1982, EP Dutton, Inc, Nowy Jork, ISBN 0-525-93269-0
- Abbott R. Tucker, Seashells of the World: przewodnik po bardziej znanych gatunkach , 1985, Golden Press, New York, ISBN 0-307-24410-5
- Abbott, R. Tucker, 1986. Muszle Ameryki Północnej , St. Martin's Press, New York, ISBN 1-58238-125-9
- Abbott, R. Tucker, 1974. Muszle amerykańskie . Druga edycja. Van Nostrand Rheinhold, Nowy Jork, ISBN 0-442-20228-8
- Abbott, R. Tucker, 1989, Kompendium muszli lądowych: kolorowy przewodnik po ponad 2000 skorup naziemnych świata , American Malacologists, Madison Publishing Associates Inc, Nowy Jork. ISBN 0-915826-23-2