Krycie w grzybach - Mating in fungi
Kojarzenie się w grzybach jest złożonym procesem rządzonym przez typy kojarzące się . Badania nad kojarzeniem się grzybów skupiły się na kilku modelowych gatunkach o różnych zachowaniach. Nie wszystkie grzyby rozmnażają się płciowo, a wiele z nich jest izogamicznych ; tak więc dla wielu członków królestwa grzybów terminy „mężczyzna” i „kobieta” nie mają zastosowania. Gatunki homotaliczne są w stanie kojarzyć się ze sobą, podczas gdy u gatunków heterotalicznych mogą kojarzyć się tylko izolaty przeciwnych typów kojarzących się.
Kojarzenie się grzybów izogamicznych może polegać jedynie na przeniesieniu jądra z jednej komórki do drugiej. Niezgodność wegetatywna w obrębie gatunku często uniemożliwia krzyżowanie się izolatu grzybowego z innym izolatem. Izolaty z tej samej grupy niezgodności nie łączą się w pary lub krycie nie prowadzi do pomyślnego potomstwa. Odnotowano dużą zmienność, w tym kojarzenie tego samego chemotypu, kojarzenie sporofitu z gametofitem i dwurodzicielski transfer mitochondriów.
Grzyby w obrębie Zygomycota tworzą progametangię z suspensorami podczas krycia
Grzyby w obrębie Ascomycota tworzą ascogonium i antheridium z mostkiem trichogenicznym
Typowa fuzja kojarząca się dwóch kompatybilnych monokarionów w Basidiomycota
Gody w Zygomycota
Zygomycete Strzępka rośnie w kierunku zgodnym partnera i oboje tworzą most, zwany progametangia , dołączając na końcach strzępków poprzez plazmogamia . Wokół połączonych końcówek tworzy się para przegród , obejmująca jądra obu izolatów. Druga para przegród tworzy dwie sąsiadujące ze sobą komórki, po jednej z każdej strony. Te sąsiadujące komórki, zwane suspensorami, zapewniają wsparcie strukturalne. Centralna komórka ma stać się zarodnikiem. Jądra łączą się w procesie zwanym karyogamią, tworząc zygotę .
Krycie w Ascomycota
Gdy zbliża się do partnera, haploidalny grzyb workowy rozwija jeden z dwóch uzupełniających się organów, „żeński” ascogonium lub „męski” antheridium. Organy te przypominają gametangię, z tym że zawierają tylko jądra. Mostek, tworzy trichogyne , który zapewnia przejście dla jąder, które podróżują z antheridium do askogonium. Z askogonium wyrasta dikariota , aw owocniku pojawia się kariogamia .
Neurospora crassa
Neurospora crassa to rodzaj pleśni czerwonego chleba z gromady Ascomycota . N. crassa jest używany jako organizm modelowy, ponieważ jest łatwy w uprawie i ma haploidalny cykl życiowy: ułatwia to analizę genetyczną , ponieważ u potomstwa pojawią się cechy recesywne. Analizę rekombinacji genetycznej ułatwia uporządkowane ułożenie produktów mejozy w woreczkowatej strukturze zwanej workiem (pl. asci ). W swoim naturalnym środowisku N. crassa żyje głównie w regionach tropikalnych i subtropikalnych. Często można go znaleźć na martwej materii roślinnej po pożarach.
Neurospora została wykorzystana przez Edwarda Tatuma i George'a Wellsa Beadle'a w eksperymentach, za które zdobyli Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 1958 roku. Wyniki tych eksperymentów doprowadziły bezpośrednio do hipotezy „jeden gen, jeden enzym”, że określone geny kodują specyficzne białka . Ta koncepcja zapoczątkowała biologię molekularną . Owocniki płciowe (perytecja) mogą powstać tylko wtedy, gdy łączą się dwie komórki o różnym typie kojarzenia (patrz rysunek). Podobnie jak inne workowce, N. crassa ma dwa typy godowe, które w tym przypadku są symbolizowane przez A i a . Nie ma widocznych różnic morfologicznych między A i a odmian typie koniugacji. Oba mogą tworzyć obfite protoperithecia, żeńską strukturę rozrodczą (patrz ryc.). Protoperithecia powstają najłatwiej w laboratorium, gdy wzrost następuje na stałym (agarze) syntetycznym podłożu ze stosunkowo niskim źródłem azotu. Głód azotowy wydaje się być niezbędny do ekspresji genów zaangażowanych w rozwój płciowy. Protoperithecium składa się z askogonium, zwiniętej wielokomórkowej strzępki, która jest zamknięta w przypominającej węzeł agregacji strzępek. Rozgałęziony system smukłych strzępek, zwany trichogyne, rozciąga się od czubka askogonium wystającego poza strzępki poszycia w powietrze. Cykl płciowy jest inicjowany (tj. następuje zapłodnienie), gdy komórka, zwykle konidium, o przeciwstawnym typie kojarzenia styka się z częścią trichogin (patrz ryc.). Po takim kontakcie może nastąpić fuzja komórek prowadząca do jednego lub większej liczby jąder z komórki nawozowej migrujących w dół trichogyny do askogonium. Ponieważ szczepy A i a mają tę samą strukturę płciową, żaden szczep nie może być uważany za wyłącznie męski lub żeński. Jednakże, jako odbiorca, protoperithecium zarówno A i a szczepy mogą być traktowane jako żeńskiej struktury i konidiów nawożenie może być traktowane jako męskiego uczestnika.
Kolejne etapy następujące fuzję A i a komórek haploidalnych zostały opisane przez Fincham dzień. oraz Wagnera i Mitchella. Po fuzji komórek dalsza fuzja ich jąder jest opóźniona. Zamiast tego jądro z komórki zapładniającej i jądro z askogonium łączą się i zaczynają synchronicznie dzielić. Produkty tych podziałów jądrowych (wciąż w parach o różnym typie kojarzenia, tj. A/a ) migrują do licznych strzępek askogenicznych, które następnie zaczynają wyrastać z askogonium. Każdy z tych zagięć ascogenous strzępków, tworząc hak (lub pastorał ) na swojej końcówce i A oraz do pary haploidalnych jąder w podziału CROZIER synchronicznie. Następnie uformuj septę, aby podzielić pastorał na trzy komórki. Centralna komórek krzywej haka zawiera jedną A i jeden do jądra (patrz rysunek). Ta dwujądrowa komórka inicjuje tworzenie się worka brzusznego i jest nazywana komórką „ascus-initial”. Następnie dwie komórki jednojądrzaste po obu stronach pierwszej komórki tworzącej torebkę jajową łączą się ze sobą, tworząc komórkę dwujądrową, która może rosnąć, tworząc kolejny pastorał, który może następnie utworzyć własną komórkę początkową torebki. Ten proces można następnie powtórzyć wielokrotnie.
Po utworzeniu komórki ASCUS początkowym The i jądra bezpiecznik się ze sobą tworząc rdzeń diploidalny (patrz rysunek). To jądro jest jedynym jądrem diploidalnym w całym cyklu życiowym N. crassa . Diploidalne jądro ma 14 chromosomów utworzonych z dwóch połączonych jąder haploidalnych, z których każdy ma po 7 chromosomów. Po utworzeniu jądra diploidalnego natychmiast następuje mejoza . Dwie kolejne podziały mejozy prowadzą do czterech haploidalnych jąder dwa z A typie koniugacji i dwóch rodzaju godowego. Jeden dalszych mitotyczne prowadzi podział na cztery A i cztery Jądro każdego ASCUS. Mejoza jest istotną częścią cyklu życiowego wszystkich organizmów rozmnażających się płciowo, a pod względem głównych cech mejoza u N. crassa wydaje się typowa dla mejozy.
Gdy powyższe zdarzenia zachodzą, otoczka grzybni, która otoczyła askogonium, rozwija się, gdy ściana obrzeża zostaje zaimpregnowana melaniną i czernieje. Dojrzałe obrzeże ma budowę kolby.
Dojrzałe obrzeże może zawierać do 300 worków, z których każde pochodzi z identycznych jąder fuzji diploidalnej. Zwykle w naturze, gdy perytecja dojrzewa, askospory są wyrzucane w powietrze dość gwałtownie. Te askospory są odporne na ciepło i w laboratorium wymagają ogrzewania w temperaturze 60 °C przez 30 minut, aby wywołać kiełkowanie. W przypadku normalnych szczepów cały cykl seksualny trwa od 10 do 15 dni. W dojrzałym worku zawierającym osiem askospor, pary sąsiednich zarodników są identyczne pod względem budowy genetycznej, ponieważ ostatni podział jest mitotyczny, a ponieważ askospory są zawarte w worku workowym, który utrzymuje je w określonym porządku określonym przez kierunek segregacji jądrowej podczas mejoza. Ponieważ cztery podstawowe produkty są również ułożone w sekwencji, wzorzec segregacji pierwszego podziału markerów genetycznych można odróżnić od wzorca segregacji drugiego podziału.
Zaleta typu krycia u N. crassa
To , że krzyżowanie się u N. crassa może zachodzić tylko między szczepami różnych typów krzyżowania, sugeruje, że pewien stopień krzyżowania jest faworyzowany przez dobór naturalny. U haploidalnych grzybów wielokomórkowych, takich jak N. crassa , jednym z ich najbardziej złożonych procesów jest mejoza występująca w krótkim stadium diploidalnym. Haploidalne wielokomórkowe stadium wegetatywne, chociaż fizycznie znacznie większe niż stadium diploidalne, charakteryzuje się prostą budową modułową o niewielkim zróżnicowaniu. U N. crassa mutacje recesywne wpływające na diploidalne stadium cyklu życia są dość częste w populacjach naturalnych. Mutacje te, gdy są homozygotyczne w stadium diploidalnym, często powodują, że zarodniki mają defekty dojrzewania lub produkują jałowe owocniki z niewielką liczbą askospor (zarodniki płciowe). Większość tych homozygotycznych mutacji powoduje nieprawidłową mejozę (np. zaburzenia parowania chromosomów lub zaburzenia pachytenu lub diplotenu). Liczbę genów wpływających na stadium diploidalne oszacowano na co najmniej 435 (około 4% ogólnej liczby 9730 genów). Zatem krzyżowanie, promowane przez konieczność łączenia przeciwnych typów kojarzących się, prawdopodobnie zapewnia korzyść maskowania mutacji recesywnych, które w przeciwnym razie byłyby szkodliwe dla tworzenia zarodników płciowych (patrz Komplementacja (genetyka) ).
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae , drożdże piwne i piekarskie, należą do typu Ascomycota . Podczas wzrostu wegetatywnego, który zwykle występuje, gdy składniki odżywcze są obfite, S. cerevisiae rozmnaża się przez mitozę jako komórki haploidalne lub diploidalne. Jednakże, gdy są głodzone, komórki diploidalne przechodzą mejozę, tworząc haploidalne zarodniki. Kojarzenie ma miejsce, gdy dochodzi do kontaktu haploidalnych komórek przeciwnego typu, MATa i MATα. Ruderfer i in. wskazał, że takie kontakty są częste między blisko spokrewnionymi komórkami drożdży z dwóch powodów. Pierwszym jest fakt, że komórki o przeciwnym typie koniugacji są obecne w tym samym ASCUS , worek zawierający tetradê komórek bezpośrednio wytwarzane przez pojedynczy mejozy, a komórki te pasowały do siebie nawzajem. Drugim powodem jest to, że haploidalne komórki jednego typu kojarzenia, po podziale komórki, często wytwarzają komórki przeciwnego typu kojarzenia, z którymi mogą się kojarzyć.
Katz Ezov i in. przedstawił dowody na to, że w naturalnych populacjach S. cerevisiae dominuje reprodukcja klonalna i rodzaj „samozapłodnienia” (w postaci kojarzenia intratetradowego). Ruderfer i in. przeanalizowali pochodzenie naturalnych szczepów S. cerevisiae i doszli do wniosku, że krzyżowanie zachodzi tylko raz na 50 000 podziałów komórkowych. Tak więc, chociaż S. cerevisiae jest heterotaliczny, wydaje się, że w naturze kojarzenie odbywa się najczęściej między blisko spokrewnionymi komórkami drożdży. Względna rzadkość w naturze zdarzeń mejotycznych, które wynikają z krzyżowania, sugeruje, że możliwe długoterminowe korzyści z krzyżowania (np. generowanie różnorodności genetycznej ) prawdopodobnie nie będą wystarczające do ogólnego utrzymania płci z pokolenia na pokolenie. Zamiast tego krótkoterminowa korzyść, taka jak mejotyczna rekombinacyjna naprawa uszkodzeń DNA spowodowanych stresowymi warunkami, takimi jak głód, może być kluczem do utrzymania płci u S. cerevisiae . Alternatywnie, recesywne szkodliwe mutacje gromadzą się podczas diploidalnej fazy ekspansji i są usuwane podczas samozapylania: to oczyszczanie zostało nazwane „odnową genomu” i zapewnia przewagę płci, która nie zależy od krzyżowania.
Candida albicans
Candida albicans jest grzybem diploidalnym, który rośnie zarówno jako drożdże, jak i włókno. C. albicans jest najczęstszym patogenem grzybiczym u ludzi. Powoduje zarówno wyniszczające infekcje błon śluzowych, jak i potencjalnie zagrażające życiu infekcje ogólnoustrojowe. C. albicans utrzymuje skomplikowany, ale w dużej mierze ukryty aparat godowy. Johnson zasugerował, że strategie kojarzenia mogą umożliwić C. albicans przetrwanie w nieprzyjaznym środowisku żywiciela ssaka. Aby kojarzyć C. albicans, należy zmienić komórki z białych na nieprzejrzyste. Te ostatnie są bardziej wydajne w kojarzeniu i określane jako kompetentne komórki kojarzące się C. albicans . Kojarzenie się u C. albicans jest określane jako cykl paraseksualny, ponieważ mejoza nadal nie jest obserwowana u C. albicans .
Typ krycia
Obraz mechanizmu typu kojarzenia zaczął wyłaniać się z badań określonych grzybów, takich jak S. cerevisiae . Geny typu kojarzącego znajdują się w homeoboxie i kodują enzymy do produkcji feromonów i receptorów feromonów . Rozmnażanie płciowe zależy zatem od feromonów wytwarzanych z wariantów alleli tego samego genu . Ponieważ rozmnażanie płciowe odbywa się w organizmach haploidalnych, nie może przebiegać, dopóki komplementarne geny nie zostaną dostarczone przez odpowiedniego partnera poprzez fuzję komórkową lub strzępkową. Liczba typów kojarzenia zależy od liczby genów i liczby alleli dla każdego z nich.
W zależności od gatunku rozmnażanie płciowe odbywa się poprzez gamety lub fuzję strzępek. Gdy receptor na jednym haploidzie wykryje feromon z komplementarnego typu kojarzącego się, zbliża się do źródła poprzez wzrost chemotropowy lub ruch chemotaktyczny , jeśli jest to gameta.
Krycie w Basidiomycota
Niektóre gatunki w obrębie Basidiomycota mają najbardziej złożone systemy rozmnażania płciowego znane wśród grzybów . Ogólnie rzecz biorąc, w przypadku grzybów istnieją dwa główne typy rozmnażania płciowego: homotalizm , gdy kojarzenie odbywa się w obrębie jednego osobnika lub innymi słowy, każdy osobnik jest samopłodny ; i heterotalizm , gdy strzępki od jednego osobnika są samosterylne i muszą wchodzić w interakcje z innym kompatybilnym osobnikiem, aby mogło dojść do krycia. Dodatkowo, zgodność kojarzenia w Basidiomycota jest dalej podzielona na dwa typy systemów kojarzenia: tetrapolarny i bipolarny.
Tetrapolarny i bipolarny system kojarzenia
Heterotalizm jest najczęstszym systemem godowym u Basidiomycota i Agaricomycotina (grzyby tworzące grzyby) około 90% gatunków jest heterotalicznych. Czteropolarny typ systemu kojarzenia jest rządzony przez dwa niepołączone loci kojarzące się określane jako A i B (w Agaricomycotinie) lub b i a (w Ustilaginomycotina i Pucciniomycotina ), z których oba mogą być wieloallelowe. Kombinacja alleli A i B (lub b i a ), określana jako typ kojarzenia, określa specyfikę lub tożsamość seksualną osobnika je noszącego. Tylko osobniki o różnych specyfikach są ze sobą kompatybilne i dlatego mogą rozpocząć imprezę godową. Pomyślna interakcja kojarzenia rozpoczyna się od wymiany jądra i migracji jądra, w wyniku czego powstają strzępki dikariotyczne (zawierające oddzielne jądra haploidalne od obojga pierwotnych rodziców). Strzępki dikariotyczne, w odpowiednich warunkach środowiskowych, dadzą początek owocnikowi, który zawiera podstawki – wyspecjalizowane komórki, w których następuje rekombinacja płciowa poprzez kariogamię i mejozę. Ten stan dikariotyczny w Basidiomycota jest często podtrzymywany przez wyspecjalizowaną strukturę strzępkową zwaną połączeniem zaciskowym . Tworzenie połączeń zaciskowych jest regulowane przez oba współpracujące loci. Przykładami organizmów czterobiegunowych są smutki Ustilago maydis i U. longissima oraz grzyby Coprinopsis cinerea , Schizophyllum commune , Pleurotus djamor i Laccaria bicolor . Uważa się, że układy wieloalleliczne sprzyjają krzyżowaniu w Basidiomycota. Na przykład, w przypadku U. maydis , która dźwiga więcej niż 25 b, ale tylko 2 do specyficznych, osoba ma w przybliżeniu 50% szans na spotkanie zgodnego mata w naturze. Jednak gatunki takie jak C. cinerea , która ma ponad 240 swoistości A i B , oraz S. commune , która ma ponad 339 swoistości A i 64 swoistości B , zbliżają się do 100% szansy na spotkanie zgodnego partnera w przyrodzie ze względu na ogromną liczbę typów kojarzeń generowanych przez te systemy.
W przeciwieństwie do tego, bipolarne systemy kojarzące się są rządzone przez pojedyncze alleliczne locus kojarzące się, określane jako A lub b . W Agaricomycotinie organizmy dwubiegunowe mają przeważnie wiele alleli dla ich locus A ; jednak u Ustiaginomycotina i Pucciniomycotina locus kojarzenia b jest głównie dialleliczny, co zmniejsza występowanie krzyżowania w obrębie tych gatunków . Dwubiegunowość prawdopodobnie powstały za pośrednictwem jednego z dwóch możliwych dróg: 1), w trakcie ewolucji B lub locus stracił funkcjonalność w ustaleniu swoistości, jak to miało miejsce w grzyb czernidłak gromadny ; lub 2) oba loci kojarzące się zostały fizycznie połączone w taki sposób, że działają teraz jako pojedyncze locus; miało to miejsce w patogenie smut U. hordei iw ludzkim patogenie Cryptococcus neoformans . Sukces w zakresie wirulencji tych dwóch patogenów jest silnie związany z kojarzeniem się i ich lokusem typu kojarzenia. Inne gatunki dwubiegunowe obejmują grzyb białej zgnilizny Phanerochaete chrysosporium i jadalny grzyb Pholiota nameko .
I B lub b i loci krycia
W B, albo w locus dołączone są geny, które kodują feromonów i receptorami feromonu . Feromony są krótkimi polipeptydami z konserwowanymi resztami, a receptory feromonów należą do rodziny receptorów sprzężonych z białkiem G zlokalizowanych w błonie komórkowej ; wyczuwają różne cząsteczki (w tym przypadku feromony) na zewnątrz i aktywują specyficzny szlak wewnątrz komórki. Interakcja feromon-receptor zachodzi w taki sposób, że feromon jednego osobnika oddziałuje z receptorem partnera i odwrotnie. Funkcje tych genów to regulowanie wzajemnej wymiany jąder, migracji jąder u obu partnerów i ostatecznie fuzji komórek klamrowych. Pierwszymi scharakteryzowanymi genami feromonów-receptorów kojarzenia były U. maydis .
Lub b krycia locus zawiera geny, które kodują dwa rodzaje homeodomenę białka czynnika transkrypcji, zwykle ściśle związane, które są homologiczne do Saccharomyces cerevisiae koniugacji białka MATα2 i MATa1. W Agaricomycotina dwa typy homeodomenowych czynników transkrypcyjnych są określane jako HD1 i HD2; tak więc białka HD1 i HD2 od osobnika oddziałują odpowiednio z białkami HD2 i HD1 od drugiego partnera, generując heterodimery zdolne do aktywacji regulowanego szlaku transkrypcyjnego A , który obejmuje tworzenie komórek klamrowych, skoordynowany podział jądra i przegrody .
Homotalizm
Gatunki homotaliczne prawdopodobnie wyewoluowały z przodków heterotalicznych (Lin i Heitman 2007). W przypadku Basidiomycota homotalizm nie jest zbyt powszechny, aw przypadku Agaricomycotina szacuje się, że tylko 10% gatunków wykazuje homotaliczne zachowania godowe. Na przykład jeden podgatunek ektomikoryzowego Basidiomycete Sistotrema brinkmannii jest homotaliczny, chociaż inne podgatunki zachowały zdolność do krzyżowania. Również odmiana grzyba jadalnego Agaricus bisporus ( A. bisporus var. eurotetrasporus ) wytwarza haploidalne, samopłodne bazydiospory . Dodatkowo, w ludzkim patogenie C. neoformans, o którym wiadomo, że krzyżuje się w warunkach laboratoryjnych, oba typy kojarzeń nie są normalnie rozmieszczone w naturalnych populacjach, przy czym typ kojarzenia α jest znacznie częściej spotykany (>99%), co sugeruje, że homotalizm jest najbardziej rozpowszechnionym trybem rozmnażanie płciowe u ´ C. neoformans w przyrodzie. Wreszcie, grzyb wywołujący miotłę wiedźmy w kakao, Moniliophthora perniciosa , ma biologię głównie homotaliczną, mimo że w swoim genomie ma geny typu A i B typu kojarzącego się .
Spośród 250 znanych gatunków Aspergillus około 36% ma zidentyfikowany stan płciowy. Wśród gatunków Aspergillus wykazujących cykl płciowy przeważająca większość w naturze to homotalizm (samozapłodnienie). Samozapylenie u homotalicznego grzyba Aspergillus nidulans obejmuje aktywację tych samych szlaków kojarzenia charakterystycznych dla płci u gatunków krzyżujących się, tj. samozapłodnienie nie omija szlaków wymaganych do krzyżowania płci, ale zamiast tego wymaga aktywacji tych szlaków w obrębie jednego osobnika. Fuzja jąder haploidalnych zachodzi w strukturach rozrodczych określanych jako kleistotecja, w których diploidalna zygota ulega podziałom mejotycznym, tworząc haploidalne askospory.
Zobacz też
- Krycie drożdży
- Typ krycia
- Region typu godowego
- Neurospora crassa
- Diecezja § W mikologii
- Grzyb § Reprodukcja