Ekologia larw morskich - Marine larval ecology
Ekologia larw morskich to nauka o czynnikach wpływających na rozprzestrzenianie się larw , które posiada wiele morskich bezkręgowców i ryb . Zwierzęta morskie z larwami zazwyczaj wypuszczają wiele larw do słupa wody, gdzie rozwijają się larwy, zanim przekształcą się w dorosłe osobniki.
Larwy morskie mogą rozprzestrzeniać się na duże odległości, chociaż określenie rzeczywistej odległości jest trudne ze względu na ich rozmiar i brak dobrej metody śledzenia. Znajomość odległości rozprzestrzeniania się jest ważna dla zarządzania rybołówstwem , skutecznego projektowania rezerwatów morskich i kontrolowania gatunków inwazyjnych .
Teorie dotyczące ewolucji dwufazowej historii życia
Rozprzestrzenianie się larw jest dziś jednym z najważniejszych tematów ekologii morskiej . Wiele bezkręgowców morskich i wiele ryb ma dwufazowy cykl życiowy z larwami pelagicznymi lub jajami pelagicznymi, które mogą być transportowane na duże odległości, oraz dorosłymi osobnikami przydennymi lub bentosowymi . Istnieje kilka teorii wyjaśniających, dlaczego te organizmy rozwinęły tę dwufazową historię życia:
- Larwy wykorzystują inne źródła pożywienia niż osobniki dorosłe, co zmniejsza konkurencję między etapami życia.
- Larwy pelagiczne mogą przemieszczać się na duże odległości, kolonizować nowe terytorium i oddalać się od siedlisk, które stały się przeludnione lub w inny sposób nieodpowiednie.
- Długa faza larw pelagicznych może pomóc gatunkowi przerwać cykle pasożytnicze .
- Larwy pelagiczne unikają drapieżników bentosowych.
Rozprzestrzenianie się jako larwy pelagiczne może być ryzykowne. Na przykład, chociaż larwy unikają drapieżników bentosowych, nadal są narażone na drapieżniki pelagiczne w słupie wody.
Strategie rozwoju larw
Larwy morskie rozwijają się za pomocą jednej z trzech strategii: bezpośredniej, lecytotroficznej lub planktotroficznej. Każda strategia wiąże się z ryzykiem drapieżnictwa i trudnością ze znalezieniem dobrego miejsca osadnictwa.
Bezpośredni rozwójlarwy wyglądają jak dorosłe. Mają zazwyczaj bardzo niski potencjał rozprzestrzeniania się i są znane jako „larwy pełzające”, ponieważ po wykluciu wypełzają z jaja. W ten sposób wylęgają się niektóre gatunki żab i ślimaków.
Lecytotroficznylarwy mają większy potencjał do rozprzestrzeniania się niż bezpośredni deweloperzy. Wiele gatunków ryb i niektóre bezkręgowce bentosowe mają larwy lecytotroficzne, które mają kropelki żółtka lub woreczek żółtkowy do odżywiania podczas rozprzestrzeniania się. Chociaż niektóre gatunki lecytotroficzne mogą również żywić się w słupie wody. Ale wielu, takich jak osłonice , nie może i musi się osiedlić przed wyczerpaniem żółtka. W konsekwencji gatunki te mają krótkie czasy trwania larw pelagicznych i nie rozprzestrzeniają się na duże odległości.
Planktotroficznelarwy żerują, gdy znajdują się w słupie wody i mogą być przez długi czas pelagicznymi, a więc rozpraszać się na duże odległości. Ta zdolność rozpraszania jest kluczową adaptacją morskich bezkręgowców bentosowych. Larwy planktotroficzne żywią się fitoplanktonem i małym zooplanktonem , w tym innymi larwami. Rozwój planktotroficzny jest najczęstszym rodzajem rozwoju larwalnego, zwłaszcza wśród bezkręgowców bentosowych.
Ponieważ larwy planktotroficzne przebywają przez długi czas w słupie wody i z powodzeniem rekrutują się z małym prawdopodobieństwem, pierwsi badacze opracowali „hipotezę loterii”, która głosi, że zwierzęta uwalniają ogromne ilości larw, aby zwiększyć szanse na przeżycie przynajmniej jednej, i że larwy nie mogą wpływać na ich prawdopodobieństwo sukcesu. Hipoteza ta postrzega przeżycie larw i udaną rekrutację jako zdarzenia przypadkowe, które od tego czasu okazały się fałszywe w licznych badaniach nad zachowaniem larw i ekologią. Chociaż została ogólnie obalona, hipoteza loterii larwalnej stanowi ważne zrozumienie trudności, z jakimi borykają się larwy w czasie przebywania w słupie wody.
Obrona drapieżnika
Drapieżnictwo stanowi poważne zagrożenie dla larw morskich, które są ważnym źródłem pożywienia dla wielu organizmów. Larwy bezkręgowców w estuariach są szczególnie zagrożone, ponieważ estuaria są siedliskiem lęgowym ryb planktonożernych . Larwy wykształciły strategie radzenia sobie z tym zagrożeniem, w tym bezpośrednią obronę i unikanie .
Obrona bezpośrednia
Obrona bezpośrednia może obejmować struktury ochronne i obronę chemiczną. Większość ryb planktożernych to drapieżniki, które mają ograniczone gapienie się, co oznacza, że ich ofiary są determinowane przez szerokość ich otwartych pysków, co utrudnia połykanie większych larw. Jedno z badań dowiodło, że kolce pełnią funkcję ochronną, usuwając kolce larwom krabów z ujścia rzeki i monitorując różnice w liczbie drapieżników między larwami pozbawionymi kolców i nienaruszonymi. Badanie wykazało również, że obrona przed drapieżnikami ma również charakter behawioralny, ponieważ mogą one utrzymywać kręgosłup w stanie rozluźnionym, ale wyprostować je w obecności drapieżników.
Unikanie
Larwy potrafią unikać drapieżników w małych i dużych skalach przestrzennych. Niektóre larwy toną, gdy zbliżają się do nich drapieżniki. Bardziej powszechną strategią unikania jest aktywność w nocy i pozostawanie w ukryciu w ciągu dnia, aby uniknąć wizualnych drapieżników. Większość larw i planktonu podejmuje pionowe migracje między głębszymi wodami o mniejszej ilości światła i mniejszej liczbie drapieżników w ciągu dnia a płytkimi wodami w strefie fotycznej w nocy, gdzie występują liczne mikroalgi . Larwy bezkręgowców ujściowych unikają drapieżników, rozwijając się na otwartym oceanie, gdzie jest mniej drapieżników. Odbywa się to za pomocą pionowych migracji wstecznych pływów. Larwy wykorzystują cykle pływów i reżimy przepływu estuarium, aby wspomóc ich odejście do oceanu, proces, który jest dobrze zbadany u wielu gatunków krabów estuarium.
Przykładem odwróconej migracji pływowej dokonywanej przez gatunki krabów może być uwolnienie larw podczas nocnego przypływu wiosennego, aby ograniczyć drapieżnictwo ryb planktożernych. Gdy przypływ zaczyna ustępować, larwy wypływają na powierzchnię, aby zostać odprowadzone z miejsca tarła. Kiedy przypływ zaczyna zalewać , larwy spływają na dno, gdzie woda porusza się wolniej ze względu na warstwę graniczną . Kiedy przypływ ponownie przechodzi w odpływ, larwy wypływają do wód powierzchniowych i wznawiają podróż do oceanu. W zależności od długości ujścia rzeki i prędkości prądów proces ten może trwać od jednego cyklu pływowego do kilku dni.
Rozproszenie i osadnictwo
Najszerzej akceptowaną teorią wyjaśniającą ewolucję stadium larwalnego pelagicznego jest potrzeba zdolności do dyspersji na duże odległości. Siedzące i organizmów osiadłych takie jak skorupiaki , osłonic i małże wymagają mechanizmu przenieść swoje młode na nowe terytorium, ponieważ nie może poruszać się na długich dystansach, jak dorosłych. Wiele gatunków ma stosunkowo długi czas trwania larw pelagicznych, rzędu tygodni lub miesięcy. W tym czasie larwy żerują i rosną, a wiele gatunków przechodzi metamorfozę przez kilka etapów rozwoju. Na przykład, bernikle linienia przez sześć naupliar etapach, zanim stał się cyprisów i szukając odpowiedniego podłoża rozliczenia.
Ta strategia może być ryzykowna. Wykazano, że niektóre larwy są w stanie opóźnić swoją ostateczną metamorfozę o kilka dni lub tygodni, a większość gatunków nie jest w stanie tego opóźnić. Jeśli te larwy przeobrażą się daleko od odpowiedniego miejsca zasiedlenia, giną. Wiele larw bezkręgowców wykształciło złożone zachowania i endogenne rytmy, aby zapewnić pomyślne i terminowe osiedlenie się.
Wiele gatunków żyjących w ujściach rzek wykazuje rytmy odwróconej pionowej migracji pływowej, aby pomóc w ich przenoszeniu z miejsca wylęgu. Osobniki mogą również wykazywać pływowe migracje pionowe, aby ponownie wejść do ujścia, gdy są w stanie osiedlić się.
Gdy larwy osiągną ostatni etap pelagiczny, stają się znacznie bardziej dotykowe ; czepiając się czegokolwiek większego niż oni sami. W jednym z badań zaobserwowano postlarwy krabów i stwierdzono, że będą one energicznie pływać, dopóki nie napotkają pływającego obiektu, do którego przylgną do końca eksperymentu. Postawiono hipotezę, że czepiając się pływających szczątków, kraby mogą być transportowane w kierunku brzegu z powodu oceanograficznych sił fal wewnętrznych , które przenoszą pływające szczątki na brzeg niezależnie od panujących prądów.
Po powrocie na brzeg osadnicy napotykają trudności dotyczące faktycznego osiedlenia się i rekrutacji do populacji. Przestrzeń jest czynnikiem ograniczającym dla bezkręgowców siedzących na skalistych wybrzeżach . Osadnicy muszą uważać na dorosłe filtratory , które pokrywają podłoże w miejscach osadnictwa i zjadają cząstki wielkości larw. Osadnicy muszą również unikać wyrzucenia z wody przez fale i muszą wybrać miejsce osiedlenia na odpowiedniej wysokości pływów, aby zapobiec wysuszeniu i uniknąć konkurencji i drapieżników . Aby przezwyciężyć wiele z tych trudności, niektóre gatunki polegają na wskazówkach chemicznych, które pomagają im w wyborze odpowiedniego miejsca osadnictwa. Sygnały te są zwykle emitowane przez dorosłe osobniki współgatunkowe , ale niektóre gatunki wskazują na specyficzne maty bakteryjne lub inne właściwości podłoża .
Systemy sensoryczne larwalne
Chociaż w przypadku larw pelagicznych wiele gatunków może zwiększyć zasięg rozprzestrzeniania się i zmniejszyć ryzyko chowu wsobnego , larwa wiąże się z wyzwaniami: larwy morskie mogą zostać wypłukane bez znalezienia odpowiedniego siedliska do osiedlenia się. Dlatego rozwinęli wiele systemów sensorycznych:
Systemy sensoryczne
Pola magnetyczne
Daleko od brzegu larwy potrafią wykorzystywać pola magnetyczne do orientacji w kierunku wybrzeża w dużych skalach przestrzennych. Istnieją dodatkowe dowody na to, że gatunki potrafią rozpoznać anomalie w polu magnetycznym, aby wielokrotnie powracać do tego samego miejsca w ciągu swojego życia. Chociaż mechanizmy wykorzystywane przez te gatunki są słabo poznane, wydaje się, że pola magnetyczne odgrywają ważną rolę w orientacji larw na morzu, gdzie inne sygnały, takie jak dźwięk i chemikalia, mogą być trudne do wykrycia.
Wizja i niewizualna percepcja światła
Fototaksja (umiejętność rozróżniania jasnych i ciemnych obszarów) jest ważna dla znalezienia odpowiedniego siedliska. Fototaksja ewoluowała stosunkowo szybko, a taksony pozbawione rozwiniętych oczu, takie jak schyfozoa , używają fototaksji do znajdowania zacienionych obszarów, aby osiedlić się przed drapieżnikami.
Fototaksja to nie jedyny mechanizm kierujący larwami przez światło. Larwy pierścieniowatych Platynereis dumerilii nie tylko wykazują dodatnią i ujemną fototaksję w szerokim zakresie widma światła, ale pod wpływem bezkierunkowego światła UV spływają do środka ciężkości . To zachowanie jest pozytywną grawitaksją wywołaną promieniowaniem UV . Ta grawitacja i fototaksja ujemna indukowana przez światło padające z powierzchni wody tworzą wskaźnik głębokości . Taki miernik głębokości opiera się na różnym tłumieniu światła na różnych długościach fal w wodzie. W czystej wodzie najgłębiej przenika światło niebieskie (470 nm). Tak więc larwy muszą jedynie porównać dwa zakresy długości fal UV/fiolet (<420 nm) i inne długości fal, aby znaleźć preferowaną głębokość.
Gatunki, które produkują bardziej złożone larwy, takie jak ryby, mogą korzystać z pełnego widzenia, aby znaleźć odpowiednie siedlisko w małej skali przestrzennej. Larwy damselfish wykorzystują wzrok, aby znaleźć i osiedlić się w pobliżu dorosłych osobników swojego gatunku.
Dźwięk
Marine larwy użycie dźwięk i wibracje, aby znaleźć dobre siedlisko, gdzie mogą osiadać i przemieniać się nieletnich. Takie zachowanie zaobserwowano zarówno u ryb, jak i u larw koralowców skleraktyńskich . Wiele rodzin ryb raf koralowych szczególnie przyciąga dźwięki o wysokiej częstotliwości wytwarzane przez bezkręgowce, które larwy wykorzystują jako wskaźnik dostępności pożywienia i złożonego siedliska, w którym mogą być chronione przed drapieżnikami. Uważa się, że larwy unikają dźwięków o niskiej częstotliwości, ponieważ mogą być związane z przemijającymi rybami lub drapieżnikami, a zatem nie są wiarygodnym wskaźnikiem bezpiecznego siedliska.
Zasięg przestrzenny, w którym larwy wykrywają i wykorzystują fale dźwiękowe, jest nadal niepewny, chociaż niektóre dowody sugerują, że może on być wiarygodny tylko w bardzo małej skali. Istnieje obawa, że zmiany w strukturze zbiorowisk w siedliskach żłobków , takich jak łąki trawy morskiej , lasy wodorostów i namorzyny , mogą prowadzić do załamania rekrutacji larw z powodu zmniejszenia liczby bezkręgowców wytwarzających dźwięki. Inni badacze twierdzą, że larwy mogą z powodzeniem znaleźć miejsce do osiedlenia się, nawet jeśli jedna wskazówka jest niewiarygodna.
Węch
Wiele organizmów morskich wykorzystuje węch (wskaźniki chemiczne w postaci zapachu), aby zlokalizować bezpieczny obszar do metamorfozy pod koniec stadium larwalnego. Wykazano to zarówno u kręgowców, jak i bezkręgowców . Badania wykazały, że larwy potrafią odróżnić wodę z otwartego oceanu od wody z bardziej odpowiednich siedlisk żłobków, takich jak laguny i łąki trawy morskiej. Wskazówki chemiczne mogą być niezwykle przydatne dla larw, ale mogą nie mieć stałej obecności, ponieważ dopływ wody może zależeć od prądów i przepływu pływowego.
Wpływ człowieka na systemy sensoryczne
Ostatnie badania w dziedzinie biologii sensorycznej larw zaczęły bardziej skupiać się na tym, jak wpływ człowieka i zakłócenia środowiskowe wpływają na szybkość osiedlania się i interpretację larw różnych sygnałów siedliskowych. Zakwaszenie oceanów z powodu antropogenicznej zmiany klimatu i sedymentacji stało się obszarem szczególnego zainteresowania.
zakwaszenie oceanu
Chociaż stwierdzono, że na kilka zachowań ryb rafy koralowej, w tym larw, miało to negatywny wpływ przewidywane zakwaszenie oceanu na koniec XXI wieku w poprzednich eksperymentach, badanie replikacji z 2020 r. wykazało, że „poziom zakwaszenia oceanu pod koniec wieku był znikomy wpływ na [trzy] ważne zachowania ryb rafy koralowej” i „symulacje danych [wykazały], że duże rozmiary efektu i małe wariancje wewnątrzgrupowe, które zostały zgłoszone w kilku poprzednich badaniach, są wysoce nieprawdopodobne”. W 2021 r. okazało się, że niektóre z wcześniejszych badań dotyczących zmian w zachowaniu ryb rafy koralowej zostały oskarżone o oszustwo.
Wykazano, że zakwaszenie oceanów zmienia sposób, w jaki larwy pelagiczne są w stanie samodzielnie przetwarzać informacje i wytwarzać sygnały. Zakwaszenie może zmienić interpretację dźwięków przez larwy, szczególnie u ryb, prowadząc do osadzania się w nieoptymalnym środowisku. Chociaż mechanizm tego procesu wciąż nie jest w pełni zrozumiały, niektóre badania wskazują, że ten rozkład może być spowodowany zmniejszeniem rozmiaru lub gęstości ich otolitów. Co więcej, dźwięki wydawane przez bezkręgowce, na których larwy opierają się jako wskaźnik jakości siedliska, mogą również ulec zmianie z powodu zakwaszenia. Na przykład krewetki zatrzaskujące wydają różne dźwięki, których larwy mogą nie rozpoznać w zakwaszonych warunkach ze względu na różnice w zwapnieniu muszli .
Słuch nie jest jedynym zmysłem, który może ulec zmianie w przyszłych warunkach chemii oceanicznej. Dowody sugerują również, że zdolność larw do przetwarzania sygnałów węchowych była również zagrożona podczas testowania w przyszłych warunkach pH . Czerwone barwy, których larwy koralowców używają do wyszukiwania glonów koralowych skorupiaków , z którymi mają komensalny związek, mogą również być zagrożone z powodu bielenia glonów.
Osadzanie
Odpływ osadów z naturalnych burz lub rozwoju człowieka może również wpływać na układ sensoryczny larw i przeżycie. Jedno z badań skupiających się na czerwonej glebie wykazało, że zwiększone zmętnienie spowodowane spływem negatywnie wpłynęło na zdolność larw ryb do interpretowania sygnałów wizualnych. Co bardziej nieoczekiwane, odkryli również, że czerwona gleba może również osłabiać zdolności węchowe.
Samodzielna rekrutacja
Ekolodzy morscy często interesują się stopniem samorekrutacji w populacjach. Dawniej larwy uważano za cząstki pasywne przenoszone przez prądy oceaniczne do odległych miejsc. Doprowadziło to do przekonania, że wszystkie populacje morskie są otwarte demograficznie i połączone dalekobieżnym transportem larw. Ostatnie badania wykazały, że wiele populacji sam się werbuje, a larwy i osobniki młodociane są zdolne do celowego powrotu do swoich miejsc narodzin.
Badacze stosują różne podejścia do szacowania łączności populacji i samorekrutacji, a kilka badań wykazało ich wykonalność. Jones i in. i Swearer i wsp. badali na przykład odsetek larw ryb powracających do swojej rafy urodzeniowej. Oba badania wykazały wyższą niż oczekiwano samorekrutację w tych populacjach przy użyciu próbkowania z oznaczeniem, uwolnieniem i odzyskaniem. Badania te były pierwszymi, które dostarczyły rozstrzygających dowodów na samo-rekrutację gatunku, który może rozproszyć się daleko od miejsca urodzenia i położyły podwaliny pod liczne przyszłe badania.
Ochrona
Ichtioplankton ma wysoką śmiertelność, ponieważ przemienia swoje źródło pożywienia z woreczka żółtkowego na zooplankton. Sugeruje się, że ten wskaźnik śmiertelności jest związany z nieodpowiednim zooplanktonem, a także niezdolnością do skutecznego poruszania się w wodzie na tym etapie rozwoju, co prowadzi do głodu. Wiele ichtioplanktonu do karmienia używa ssania. Zmętnienie wody osłabia zdolność organizmów do odżywiania się, nawet przy dużym zagęszczeniu ofiar. Zmniejszenie tych hydrodynamicznych ograniczeń w uprawianych populacjach może prowadzić do wyższych plonów w celu odtworzenia populacji i zostało zaproponowane jako sposób ochrony populacji ryb poprzez działanie na poziomie larw.
Uruchomiono sieć rezerwatów morskich w celu ochrony światowych populacji larw morskich. Obszary te ograniczają połowy, a tym samym zwiększają liczbę gatunków poławianych w inny sposób. Prowadzi to do zdrowszego ekosystemu i wpływa na ogólną liczbę gatunków w rezerwacie w porównaniu z pobliskimi łowiskami; jednak pełny wpływ wzrostu liczebności większych ryb drapieżnych na populacje larw nie jest obecnie znany. Również potencjał wykorzystania ruchliwości larw ryb do ponownego zasiedlenia wody otaczającej rezerwat nie jest w pełni zrozumiały. Rezerwaty morskie są częścią rosnących wysiłków ochronnych, mających na celu zwalczanie przełowienia ; jednak rezerwy nadal stanowią tylko około 1% światowych oceanów. Rezerwaty te nie są również chronione przed innymi zagrożeniami ze strony człowieka, takimi jak zanieczyszczenia chemiczne, więc nie mogą być jedyną metodą ochrony bez określonego poziomu ochrony również otaczającej wody.
Dla skutecznej ochrony ważne jest zrozumienie wzorców rozprzestrzeniania się larw zagrożonych gatunków, a także rozprzestrzeniania się gatunków inwazyjnych i drapieżników, które mogą wpływać na ich populacje. Zrozumienie tych wzorców jest ważnym czynnikiem przy tworzeniu protokołu zarządzania połowami i tworzenia rezerwatów . Pojedynczy gatunek może mieć wiele wzorów rozprzestrzeniania się. Rozmieszczenie i wielkość rezerwatów morskich muszą odzwierciedlać tę zmienność, aby zmaksymalizować ich korzystny wpływ. Gatunki o krótszych wzorcach rozprzestrzeniania się są bardziej podatne na zmiany lokalne i wymagają wyższego priorytetu ochrony ze względu na oddzielenie subpopulacji.
Implikacje
Zasady ekologii larw morskich można zastosować w innych dziedzinach, zarówno morskich, jak i nie. Skuteczne zarządzanie rybołówstwem w dużej mierze zależy od zrozumienia łączności populacji i odległości rozprzestrzeniania się, które są napędzane przez larwy. Przy projektowaniu rezerwatów przyrody należy również wziąć pod uwagę rozproszenie i łączność. Jeśli populacje nie będą się same werbować, rezerwaty mogą utracić swoje skupiska gatunkowe. Wiele gatunków inwazyjnych może rozprzestrzeniać się na duże odległości, w tym nasiona roślin lądowych i larwy morskich gatunków inwazyjnych. Zrozumienie czynników wpływających na ich rozprzestrzenianie się jest kluczem do kontrolowania ich rozprzestrzeniania się i zarządzania ustalonymi populacjami.