Metamorfoza - Metamorphosis

Ważki w jego ostatecznej linienia , przechodzi metamorfozę z jej nimfy formie do dorosłego

Metamorfoza to proces biologiczny, w którym zwierzę fizycznie rozwija się po urodzeniu lub wykluciu, obejmujący wyraźną i stosunkowo nagłą zmianę w strukturze ciała zwierzęcia poprzez wzrost i różnicowanie komórek . Niektóre owady , ryby , płazy , mięczaki , skorupiaki , cnidarians , szkarłupni i osłonic przechodzą metamorfozę, która często towarzyszy zmiana żywienia źródła lub zachowań . Zwierzęta można podzielić na gatunki, które przeszły całkowitą metamorfozę (" holometabolia "), niepełną metamorfozę (" hemimetabolię ") lub brak metamorfozy (" ametabolia ").

Naukowe użycie tego terminu jest technicznie precyzyjne i nie ma zastosowania do ogólnych aspektów wzrostu komórek , w tym gwałtownych skoków wzrostu . Odniesienia do „metamorfozy” w ssaków są nieprecyzyjne i tylko potoczny, ale historycznie idealistów idee transformacji i morfologii , jak w Goethe „s Metamorphosis Roślin , które wpłynęły na rozwój idei ewolucji .

Etymologia

Słowo metamorfoza pochodzi od greckiego μεταμόρφωσις , „transformacja, przekształcanie”, od μετα- ( meta- ), „po” i μορφή ( morphe ), „forma”.

Kontrola hormonalna

Metamorfoza jest indukowaną jodotyroniną i cechą przodków wszystkich strunowców .

U owadów wzrost i metamorfoza są kontrolowane przez hormony syntetyzowane przez gruczoły dokrewne w pobliżu przedniej części ciała ( przednia ). Komórki neurosekrecyjne w mózgu owada wydzielają hormon, hormon protorakotropowy (PTTH), który aktywuje gruczoły przedpiersiowe, które wydzielają drugi hormon, zwykle ekdyzon ( ekdysteroid ), który indukuje ekdyzę . PTTH stymuluje również allata corpora allata, narząd pozamózgowy, do produkcji hormonu juwenilnego , który zapobiega rozwojowi cech dorosłych podczas wyprysku . U owadów holometabolicznych, linienie między stadiami larwalnym ma wysoki poziom hormonu juwenilnego, linienie do stadium poczwarki ma niski poziom hormonu juwenilnego, a końcowe lub wyimaginowane linienie w ogóle nie ma hormonu juwenilnego. Eksperymenty na ognistych robakach wykazały, jak hormon juwenilny może wpływać na liczbę stadiów rozwojowych nimfy u owadów hemimetabolicznych .

Owady

Niepełna metamorfoza u konika polnego z różnymi nimfami w stadium larwalnym. Największy okaz jest dorosły.

Wszystkie trzy kategorie metamorfozy można znaleźć w różnorodności owadów, w tym metamorfozę bez metamorfozy ("ametabolia"), metamorfozę niepełną lub częściową ("hemimetabolię") i metamorfozę całkowitą ("holometabolię"). Podczas gdy owady ametaboliczne wykazują bardzo małe różnice między formami larwalnymi i dorosłymi (znane również jako „ bezpośredni rozwój ”), zarówno owady hemimetaboliczne, jak i holometaboliczne mają znaczące różnice morfologiczne i behawioralne między formami larwalnymi i dorosłymi, z których najistotniejszą jest inkluzja w organizmach holometabolicznych, z poczwarki lub odpoczynku etapie między larw i dorosłych formach.

Rozwój i terminologia

Przedstawiono dwa rodzaje metamorfozy. W całkowitej (holometabolicznej) metamorfozie owad przechodzi przez cztery odrębne fazy, w których powstaje postać dorosła, która nie przypomina larwy. W niepełnej (hemimetabolicznej) metamorfozie owad nie przechodzi pełnej przemiany, lecz przechodzi z nimfy w postać dorosłą, wytrącając swój egzoszkielet w miarę wzrostu.

U owadów hemimetabolicznych niedojrzałe stadia nazywane są nimfami . Rozwój przebiega w powtarzających się stadiach wzrostu i ekdyzy (pierzenie); te etapy nazywane są stadiami rozwojowymi . Formy młodociane bardzo przypominają postacie dorosłe, ale są mniejsze i pozbawione cech dorosłych, takich jak skrzydła i genitalia. Rozmiar i różnice morfologiczne między nimfami w różnych stadiach rozwojowych są niewielkie, często po prostu różnice w proporcjach ciała i liczbie segmentów; w późniejszych stadiach rozwojowych tworzą się zewnętrzne zawiązki skrzydeł.

U owadów holometabolicznych niedojrzałe stadia nazywane są larwami i znacznie różnią się od osobników dorosłych. Owady, które przechodzą holometabolizm, przechodzą przez stadium larwalne, następnie wchodzą w stan nieaktywny zwany poczwarką (zwanym „poczwarką ” u gatunków motyli), a na koniec wyłaniają się jako dorosłe.

Ewolucja

Najwcześniejsze formy owadów wykazywały bezpośredni rozwój ( ametabolizm ), a uważa się , że ewolucja przeobrażeń u owadów podsyciła ich dramatyczne promieniowanie (1,2). Niektóre wczesne ametabolous „prawdziwe owady” są wciąż obecne dzisiaj, takie jak Szczeciogonki i silverfish . Do owadów hemimetabolicznych należą karaluchy , koniki polne , ważki i prawdziwe pluskwiaki . Filogenetycznie wszystkie owady z rodziny Pterygota przechodzą wyraźną zmianę w formie, fakturze i wyglądzie fizycznym od stadium niedojrzałego do dorosłego. Owady te mają albo rozwój hemimetaboliczny i przechodzą niepełną lub częściową metamorfozę, albo rozwój holometaboliczny , który przechodzi całkowitą metamorfozę, w tym stadium poczwarki lub spoczynku pomiędzy formą larwalną i dorosłą.

Zaproponowano szereg hipotez wyjaśniających ewolucję holometabolu z hemimetabolizmu, głównie skupiających się na tym, czy pośrednie stadia form hemimetabolicznych są homologiczne do stadium poczwarki form holometabolicznych.

Ostatnio uwaga naukowców zwróciła się na scharakteryzowanie mechanistycznej podstawy metamorfozy pod kątem jej kontroli hormonalnej, poprzez scharakteryzowanie przestrzennych i czasowych wzorców ekspresji hormonów w stosunku do metamorfozy u wielu różnych owadów.

Metamorfoza zależna od temperatury

Według badań z 2009 r. temperatura odgrywa ważną rolę w rozwoju owadów, ponieważ każdy gatunek ma określone okna termiczne, które pozwalają im przejść przez etapy rozwojowe. Okna te nie mają istotnego wpływu na cechy ekologiczne, są raczej filogenetycznie przystosowane do warunków ekologicznych, w jakich żyją owady.

Najnowsze badania

Według badań z 2008 roku dorosła Manduca sexta jest w stanie zachować zachowanie wyuczone jako gąsienica . Inna gąsienica, ozdobna gąsienica ćmy , jest w stanie przenosić toksyny, które pozyskuje z diety poprzez metamorfozę i do dorosłości, gdzie toksyny nadal służą do ochrony przed drapieżnikami.

Wiele obserwacji opublikowanych w 2002 r. i popartych w 2013 r. wskazuje, że zaprogramowana śmierć komórki odgrywa istotną rolę w procesach fizjologicznych organizmów wielokomórkowych, szczególnie podczas embriogenezy i metamorfozy.

Poniżej sekwencja kroków w metamorfozie motyla (na ilustracji):

Metamorfoza motyla (PSF)

1 – Larwa motyla
2 – Poczwarka wypluwa teraz nić, tworząc poczwarkę
3 – Poczwarka jest w pełni uformowana
4 – Dorosły motyl wychodzi z poczwarki

Chordata

Amfioks

W cefalostrunach metamorfoza jest indukowana jodotyroniną i może być cechą przodków wszystkich strunowców .

Ryba

Niektóre ryby, zarówno kostne (Osteichthyes), jak i bezszczękowe (Agnatha) , przechodzą metamorfozę. Metamorfoza ryb jest zazwyczaj pod ścisłą kontrolą hormonu tarczycy.

Przykładami wśród ryb niekostnych są minogi . Wśród ryb kostnych mechanizmy są zróżnicowane.

Łosoś jest dwuśrodowiskowych , co oznacza, że zmienia się ona z wody słodkiej do słonej wody życia.

Wiele gatunków płastug zaczyna swoje życie dwustronnie symetrycznie , z okiem po obu stronach ciała; ale jedno oko porusza się, aby połączyć się z drugą stroną ryby – która staje się górną stroną – w postaci dorosłej.

Węgorz europejski ma wiele metamorfoz, od stadium larwalnym do leptocefal etapie, a następnie szybkie metamorfozy dla narybku węgorza na skraju szelfu kontynentalnego (osiem dni na węgorz japoński ), dwa miesiące na granicy świeże i soli woda, w której węgorz szklisty przechodzi szybką metamorfozę w elvera, następnie długą fazę wzrostu, po której następuje stopniowa metamorfoza do fazy migracji. W pre-adult słodkowodnych etapie, węgorz ma również plastyczność fenotypowa ponieważ ryby jedzenia węgorze rozwijać bardzo szeroki żuchwy, czyniąc tępy łeb wygląd. Leptocephali są powszechne, występujące we wszystkich elopsopodobne ( tarpon - oraz węgorze -Jak ryb).

Większość innych ryb kostnych przechodzi metamorfozę od zarodka do larwy ( narybku ), a następnie do stadium młodocianego podczas wchłaniania woreczka żółtkowego, ponieważ po tej fazie osobnik musi być w stanie sam się żywić.

Płazy

Tuż przed metamorfozą wystarczą tylko 24 godziny, aby dotrzeć do etapu na kolejnym zdjęciu.
Prawie funkcjonalna żaba trawna z resztkami woreczka skrzelowego i nie w pełni rozwiniętą szczęką

W typowym rozwoju płazów jaja składane są w wodzie, a larwy przystosowane są do wodnego trybu życia. Żaby , ropuchy i traszki wykluwają się z jaj jako larwy z zewnętrznymi skrzela, ale zajmie trochę czasu, zanim płazy wejdą w interakcję na zewnątrz z oddychaniem płucnym. Następnie larwy traszek rozpoczynają drapieżny tryb życia, podczas gdy kijanki głównie zeskrobują pokarm z powierzchni za pomocą zrogowaciałych grzbietów zębów.

Metamorfozę u płazów reguluje stężenie tyroksyny we krwi, która stymuluje metamorfozę, oraz prolaktyny , która przeciwdziała jej działaniu. Konkretne zdarzenia zależą od wartości progowych dla różnych tkanek. Ponieważ większość rozwoju embrionalnego odbywa się poza ciałem rodzicielskim, rozwój podlega wielu adaptacjom ze względu na specyficzne warunki ekologiczne. Z tego powodu kijanki mogą mieć zrogowaciałe grzbiety zębów, wąsów i płetw. Wykorzystują również narząd linii bocznej . Po metamorfozie narządy te stają się zbędne i zostaną wchłonięte przez kontrolowaną śmierć komórki, zwaną apoptozą . Skala adaptacji do określonych warunków ekologicznych jest niezwykła, a wiele odkryć wciąż trwa.

Żaby i ropuchy

U żab i ropuch zewnętrzne skrzela nowo wyklutej kijanki pokrywają się po kilku dniach workiem skrzelowym i szybko tworzą się płuca. Przednie nogi tworzą się pod woreczkiem skrzelowym, a tylne są widoczne kilka dni później. Potem następuje zwykle dłuższy etap, podczas którego kijanka żyje z diety wegetariańskiej. Kijanki wykorzystują stosunkowo długie, spiralne jelita do trawienia tej diety.

Można wtedy zaobserwować szybkie zmiany w ciele, ponieważ styl życia żaby całkowicie się zmienia. Usta w kształcie spirali z zrogowaciałymi grzbietami zębów są wchłonięte wraz ze spiralnym jelitem. Zwierzę rozwija dużą szczękę, a skrzela znikają wraz z workiem skrzelowym. Szybko rosną oczy i nogi, powstaje język, a towarzyszą temu towarzyszące zmiany w sieciach neuronalnych (rozwój widzenia stereoskopowego, utrata układu linii bocznych itp.) Wszystko to może nastąpić w ciągu około jednego dnia, więc to prawdziwa metamorfoza. Dopiero kilka dni później ogon zostaje ponownie wchłonięty, ze względu na wyższe stężenia tyroksyny wymagane do resorpcji ogona.

Salamandry

Rozwój salamandry jest bardzo zróżnicowany; niektóre gatunki przechodzą dramatyczną reorganizację podczas przechodzenia z larw wodnych do postaci dorosłych lądowych, podczas gdy inne, takie jak aksolotl , wykazują pedomorfozę i nigdy nie rozwijają się w postaci dorosłych lądowych. W obrębie rodzaju Ambystoma gatunki ewoluowały kilka razy do pedomorfizmu, a u niektórych gatunków może wystąpić zarówno pedomorfoza, jak i pełny rozwój.

Traszka

Duże zewnętrzne skrzela traszki grzebieniastej

U traszek metamorfoza następuje z powodu zmiany siedliska, a nie zmiany diety, ponieważ larwy traszek żywią się już jako drapieżniki i kontynuują to jako dorosłe. Skrzela traszki nigdy nie są pokryte workiem skrzelowym i zostaną wchłonięte dopiero tuż przed wyjściem zwierzęcia z wody. Dorosłe osobniki mogą poruszać się szybciej na lądzie niż w wodzie. Podobnie jak u kijanek, ich płuca wcześnie funkcjonują, ale traszki używają ich rzadziej niż kijanki. Traszki często mają fazę wodną wiosną i latem, a fazę lądową zimą. Do adaptacji do fazy wodnej niezbędnym hormonem jest prolaktyna , a do adaptacji do fazy lądowej – tyroksyna . Skrzela zewnętrzne nie wracają w kolejnych fazach wodnych, ponieważ są one całkowicie wchłaniane przy pierwszym wyjściu z wody.

Beznogie!

Beznogie podstawne, takie jak Ichthyophis, przechodzą metamorfozę, w której larwy wodne przechodzą w dorosłe osobniki, co wiąże się z utratą linii bocznej . Ostatnio rozbieżne beznogi ( Teresomata ) nie przechodzą tego rodzaju zmiany niszy ontogenetycznej i są na ogół fossoralne przez całe życie. Tak więc większość beznogów nie przechodzi metamorfozy podobnej do anurana.

Zobacz też

Bibliografia

Bibliografia

  • Davies, RG (1998). Zarysy entomologii . Chapmana i Halla. Druga edycja. Rozdział 3.
  • Williamsona DI (2003). Początki larw . Kluwera.

Zewnętrzne linki