Test otwornic - Foraminifera test
Foraminifera ( w skrócie otwornice ) to jednokomórkowe drapieżne protisty , głównie morskie, chronione muszlami z dziurami. Ich nazwa pochodzi od łacińskiego określenia „nosiciele dziur”. Ich skorupy, często nazywane testami , są komorowe (formy dodają więcej komór w miarę wzrostu). Muszle są zwykle wykonane z kalcytu , formy węglanu wapnia ( CaCO
3), ale czasami są wykonane z aglutynowanych cząstek osadu lub chitonu i (rzadko) z krzemionki. Otwornice zazwyczaj wytwarzają test lub muszlę, która może mieć jedną lub wiele komór, niektóre stają się dość skomplikowane w strukturze.
Rozpoznawanych jest ponad 50 000 gatunków, zarówno żywych (6700 - 10 000), jak i kopalnych (40 000). Zwykle mają mniej niż 1 mm, ale niektóre są znacznie większe, największe gatunki osiągają nawet 20 cm. Większość otworów to bentos, ale około 40 gatunków to płyty planktyczne. Są szeroko badane z dobrze ugruntowanymi zapisami kopalnymi, które pozwalają naukowcom wiele wnioskować o dawnych środowiskach i klimacie.
| Wideo zewnętrzne | |
|---|---|
 otwornice
| |
|
Sieci otwornic i wzrost
|
Tło
| Część serii związanej z |
| Biomineralizacja |
|---|
 |
Testy otwornicowe służą ochronie organizmu wewnątrz. Ze względu na ich generalnie twardą i trwałą konstrukcję (w porównaniu z innymi protistami), badania otwornic są ważnym źródłem wiedzy naukowej o grupie.
Otwory w teście, które pozwalają cytoplazmie wychodzić na zewnątrz, nazywane są otworami. Pierwotny otwór, prowadzące na zewnątrz, mogą mieć różne kształty, w przypadku różnych gatunków, w tym, lecz nie wyłącznie, zaokrąglone w kształcie półksiężyca, w kształcie szczeliny, kapturem, promieniowa (w kształcie gwiazdy), komórek dendrytycznych (rozgałęzień). Niektóre otwornice mają „zębate”, kołnierzowe lub wargowe otwory główne. Może być tylko jedna lub wielokrotna apertura główna; gdy występuje wiele, mogą być skupione lub równikowe. Oprócz apertury głównej, wiele otwornic posiada dodatkowe apertury. Mogą one tworzyć się jako apertury reliktowe (poza pierwotnymi aperturami z wcześniejszego etapu wzrostu) lub jako unikalne struktury.
Kształt testu jest bardzo zmienny wśród różnych otwornic; mogą być jednokomorowe (jednokomorowe) lub wielokomorowe (wielokomorowe). W formach wielokomorowych w miarę wzrostu organizmu dodawane są nowe komory. Szeroka gama morfologii testowych występuje zarówno w postaciach jedno-, jak i wielokomorowych, w tym między innymi spiralne, seryjne i miliolinowe.
Wiele otwornic wykazuje w swoich testach dymorfizm, z osobnikami megalosferycznymi i mikrosferycznymi. Nazwy te nie powinny być traktowane jako odnoszące się do wielkości całego organizmu; raczej odnoszą się do wielkości pierwszej komory lub proloculus . Testy jako skamieliny znane są już z okresu ediakarskiego , a wiele osadów morskich składa się głównie z nich. Na przykład wapień, z którego zbudowane są piramidy w Egipcie, składa się prawie w całości z numulitycznych otwornic bentosowych. Szacuje się, że rafa Foraminifera generuje około 43 mln ton węglanu wapnia rocznie.
Badania genetyczne bez testów zidentyfikowały nagie ameby Reticulomyxa i osobliwe ksenofiofory jako otwornice. Kilka innych ameboidów produkuje pseudopody siateczkowate i były wcześniej klasyfikowane z otworami jako Granuloreticulosa, ale nie jest to już uważane za grupę naturalną, a większość z nich znajduje się obecnie wśród Cercozoa.
Kompozycja
Forma i skład ich testów są podstawowymi sposobami identyfikacji i klasyfikacji form. Większość wydzielają testy wapienne, składające się z węglanu wapnia . Testy wapienne mogą składać się z aragonitu lub kalcytu w zależności od gatunku; wśród osób z testami kalcytowymi test może zawierać wysoki lub niski udział podstawienia magnezu. Test zawiera matrycę organiczną, którą czasami można odzyskać z próbek kopalnych.
Niektóre badania sugerują wysoki poziom homoplazji u otwornic i że ani otwornice aglutynowane, ani wapienne nie tworzą ugrupowań monofiletycznych.
Miękki
W niektórych formach testy mogą składać się z materiału organicznego, zazwyczaj tektyny białkowej . Ściany z tektyny mogą mieć luźno przylegające cząstki osadu do powierzchni. Otwór Reticulomyxa jest całkowicie pozbawiony testu, ma jedynie błoniastą ścianę komórkową. Formy o ściankach organicznych tradycyjnie klasyfikowano jako „alogromiidy”; jednak badania genetyczne wykazały, że nie tworzy to naturalnej grupy.
Aglutynacja
Inne otwory mają testy wykonane z małych kawałków osadu cementowanych razem (zlepionych) przez białka (prawdopodobnie związane z kolagenem), węglan wapnia lub tlenek żelaza (III) . W przeszłości formy te grupowano jako jednokomorowe „astroryzydy” i wielokomorowe textulariidas. Jednak ostatnie badania genetyczne sugerują, że „astroryzydy” nie tworzą naturalnego ugrupowania, zamiast tego tworzą szeroką podstawę drzewa forem.
Textulariid foraminifera, w przeciwieństwie do innych żyjących przedstawicieli globothalamea, mają testy aglutynacji; jednakże ziarna w tych testach są cementowane cementem kalcytowym. Ten cement kalcytowy składa się z małych (<100 nm) kulistych nanoziarn, podobnie jak w innych globothalameans. Testy te mogą również mieć wiele porów, co jest kolejną cechą łączącą je z globothalamea.
Otwornice aglutynujące mogą być selektywne w zależności od tego, jakie cząstki wbudowują w ich muszle. Niektóre gatunki preferują określone rozmiary i rodzaje cząstek skalnych; inne gatunki są preferencyjne w stosunku do niektórych materiałów biologicznych. Wiadomo, że niektóre gatunki otwornic mają preferencyjnie aglutynowane kokolity, aby utworzyć swoje testy; inne preferencyjnie wykorzystują płytki szkarłupni , okrzemki , a nawet inne testy otwornic.
Otwornice Spiculosiphon korzystnie aglutynacji krzemionkowym gąbka kolcami stosując klej organiczny; wykazuje silną selektywność także względem kształtu, wykorzystując wydłużone kolce na „łodydze” i skrócone na „żarówce”. Uważa się, że używa spikuli zarówno jako środka do podniesienia się z dna morskiego, jak i do wydłużenia zasięgu pseudopodia do chwytania zdobyczy.
Testy aglutynacyjne ksenofioforów są największe ze wszystkich otwornic, osiągając średnicę do 20 cm. Nazwa „ksenofiofor”, czyli „nosiciel ciał obcych”, odnosi się do tego zlepiającego się nawyku. Ksenofiofory selektywnie pobierają ziarna osadu o wielkości od 63 do 500 µm, unikając większych kamyków i drobniejszych mułów; typ osadu wydaje się być silnym czynnikiem, w którym cząstki ulegają aglutynacji, ponieważ do typu cząstek preferencyjnie należą siarczki, tlenki, szkło wulkaniczne, a zwłaszcza testy mniejszych otwornic. Ksenofiofory o średnicy 1,5 cm zostały zarejestrowane całkowicie nagie, bez żadnego testu.
Wapienny
Spośród tych otwornic z testami wapniowymi znaleziono kilka różnych struktur kryształów kalcytu. Porcelanowe ściany znajdują się w Miliolidzie . Składają się one z wysokomagnezowego kalcytu zorganizowanego z uporządkowaną zewnętrzną i wewnętrzną wyściółką kalcytową (odpowiednio „ extrados ” i „ intrados ”) oraz losowo zorientowanych igiełkowatych kryształów kalcytu tworzących grubą warstwę środkową („porcelana”). Obecna jest również organiczna podszewka wewnętrzna. Powierzchnia zewnętrzna może mieć wgłębioną strukturę, ale nie jest przedziurawiona otworami. Milolidy „Cornuspirid” najwyraźniej nie mają żadnych dodatków. „monokrystaliczna” struktura testowa została tradycyjnie opisana dla Spirillinida . Jednak testy te pozostają słabo poznane i słabo opisane. Stwierdzono, że niektóre domniemane „monokrystaliczne” spirillinidy mają w rzeczywistości testy składające się z mozaiki bardzo małych kryształów, gdy są obserwowane za pomocą skaningowego mikroskopu elektronowego. Obserwacja SEM Patelliny sp . sugeruje, że rzeczywiście może być obecny test prawdziwie monokrystaliczny, z widocznymi ścianami rozszczepienia. Testy na Lagenidy składają się z „wiązek włókien”, które mogą osiągnąć dziesiątki mikrometrów długości; każda „wiązka” jest utworzona z pojedynczego kryształu kalcytu, ma trójkątny przekrój i otwór w środku (uważany za artefakt osadzania próbnego). Istnieje również wewnętrzna warstwa organiczna, przymocowana do „stożkowej” struktury wiązek włókien. Ponieważ struktura krystaliczna różni się znacznie od struktury innych otwornic wapiennych, uważa się, że stanowi odrębną ewolucję testu wapiennego. Dokładny proces mineralizacji lagenidów pozostaje niejasny.
Testy Rotaliidów są określane jako „szkliste”. Są one utworzone z „nanoziarn” kalcytu o niskiej lub wysokiej zawartości magnezu, ustawionych z ich C-osiami prostopadłymi do zewnętrznej powierzchni testu. Co więcej, te nanoziarna mogą mieć strukturę wyższego poziomu, taką jak wiersze, kolumny lub wiązki. Ściana testowa jest charakterystycznie dwuwarstwowa (dwuwarstwowa) i perforowana na całej długości z małymi porami. Zewnętrzna warstwa kalcytu ściany testowej jest określana jako „blaszka zewnętrzna”, podczas gdy wewnętrzna warstwa kalcytu jest określana jako „wykładzina wewnętrzna”; nie należy tego mylić z organiczną wyściółką wewnętrzną pod testem. Pomiędzy zewnętrzną blaszką a wewnętrzną wyściółką znajduje się „warstwa środkowa”, warstwa białkowa, która oddziela te dwie warstwy. Warstwa środkowa jest dość zmienna; w zależności od gatunku może być dobrze zdefiniowany, podczas gdy w innych nie jest wyraźnie określony. Niektóre rodzaje mogą zawierać cząstki osadu w warstwie środkowej.
W Carterinids , łącznie z rodzajami Carterina i Zaninettia , mają unikalne struktury krystalicznej testu który długo skomplikowany klasyfikacji. Próba w tym rodzaju składa się z kłębków kalcytu o niskiej zawartości magnezu, związanych razem z matrycą organiczną i zawierających „pęcherzyki” materii organicznej; doprowadziło to niektórych badaczy do wniosku, że test musi być aglutynowany. Jednak badania życia nie wykazały aglutynacji i faktycznie rodzaj został odkryty na sztucznym podłożu, gdzie cząstki osadu nie gromadzą się. Badanie genetyczne z 2014 r. wykazało, że Carterinidy są niezależną linią genetyczną w Globothalamea i poparły ideę wydzielania spikuli, ponieważ kształt spikuli różnił się konsekwentnie między okazami Carterina i Zaninettia zebranymi z tego samego miejsca (jajowate w Carterina , zaokrąglone prostokątne w Zaninettia ).
Obecnie wymarłe fusulinidy tradycyjnie uważano za wyjątkowe pod względem testów jednorodnych mikrogranulkowych kryształów bez preferowanej orientacji i prawie bez cementu. Jednak badanie z 2017 r. wykazało, że domniemana struktura mikroziarnista była w rzeczywistości wynikiem diagenetycznej zmiany skamielin, a niezmienione testy fusulinidowe miały zamiast tego strukturę szklistą. Sugeruje to, że grupa jest powiązana z Globothalamea .
Robertinidzi mają testy aragonitowe z perforacją; są one podobne do testów rotaliidów, ponieważ są utworzone z nanoziarn, różnią się jednak składem i dobrze zorganizowanymi domenami kolumnowymi. Ponieważ najwcześniejsze formy planktonowe miały testy aragonitowe, zasugerowano, że może to stanowić odrębną ewolucję planktonowego stylu życia w obrębie Robertinida, a nie bliski krewny Globigerinans .
Testy hialinowych aragonitów są również obecne w Involutinida .
Krzemian
Jeden rodzaj, Miliamellus , ma nieperforowany test wykonany z opalowej krzemionki . Jest zbliżony kształtem i strukturą do testów typowych miliolidów; test składa się z wewnętrznej i zewnętrznej warstwy organicznej oraz środkowej warstwy krzemionki wykonanej z podłużnych prętów. Ta warstwa krzemionki jest dalej podzielona na podjednostki zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne; każda podjednostka zewnętrzna i wewnętrzna mają grubość około 0,2 μm i składają się z podrównoległych arkuszy prętów krzemionkowych o długich osiach równoległych do badanej powierzchni. Środkowa podjednostka ma grubość około 18 μm i składa się z trójwymiarowej sieci prętów krzemionkowych bez składnika organicznego w otwartej przestrzeni. Ultrastruktura różni się od tej w miliolidach tym, że pręciki są średnio ponad dwa razy dłuższe i dwukrotnie grubsze, tym, że pręciki Miliamellusa są raczej puste niż lite, i oczywiście mają test krzemionkowy, a nie kalcytowy.
Testuj konstrukcję ściany
W przypadku obecności testu wydzielniczego ściany testów otwornicowych mogą być nielamelarne lub blaszkowate .
Ściany Nonlamellar znajdują się w niektórych otwornic, jak Carterinida , Spirillinida , i Miliolida . W tych formach wydzielanie nowej komory nie jest związane z dalszym osadzaniem się w poprzednich komorach. W związku z tym w teście nie ma powiązanego nawarstwiania warstw kalcytu.
W przypadku otwornic o ścianach lamelarnych, osadzeniu nowej komory towarzyszy osadzenie się warstwy nad wcześniej uformowanymi komorami. Warstwa ta może pokrywać wszystkie poprzednie komory lub tylko niektóre z nich. Warstwy te znane są jako lamele wtórne .
Otwory ze ścianami lamelarnymi można dalej podzielić na te ze ścianami jednowarstwowymi i te ze ścianami dwulamelarnymi . Jednowarstwowe otwornice wydzielają ściany testowe, które składają się z pojedynczej warstwy, podczas gdy otwornice dwuwarstwowe są dwuwarstwowe z organiczną „warstwą środkowa”, zawierającą czasami cząstki osadu. W przypadku otwornic dwuwarstwowych, warstwa zewnętrzna jest określana jako „lamella zewnętrzna”, podczas gdy warstwa wewnętrzna jest określana jako „wyściółka wewnętrzna”. Formy jednowarstwowe obejmują Lagenida , podczas gdy formy dwulamelarne obejmują Rotaliida (w tym główna podgrupa planktonowa, Globigerinina ).
Dwuwarstwowe ściany testowe można dalej podzielić na te z przegrodami przegrodowymi (warstwa ściany testowej pokrywającej wcześniej wydzieloną przegrodę) oraz bez przegrody przegrodowej. Nie wiadomo, czy płaty przegrodowe są obecne w otworach innych niż te ze ścianami dwuwarstwowymi.
Obecność płata przegrodowego jest często, choć nie zawsze, związana z obecnością przestrzeni międzykomorowej . Jak sama nazwa wskazuje, jest to niewielka przestrzeń znajdująca się między komorami; może być otwarty i stanowić część zewnętrznej powierzchni badania lub może być zamknięty w celu utworzenia pustej przestrzeni. Warstwa zamykająca pustkę jest utworzona z różnych części blaszek z różnych rodzajów, co sugeruje niezależną ewolucję zamkniętych przestrzeni międzyogniskowych w celu wzmocnienia testu.
przekrój przedstawiający komory o kształcie spiralnym
Żywy Amoniak tepida przesyłający strumieniowo ziarnistą ektoplazmę do łapania pokarmu
Grupa form planktonowych
Fossil nummulitidae o różnych rozmiarach z eocenu
W egipskie piramidy zostały zbudowane z kamienia wapiennego, który zawierał Nummulites .
