Eunotozaur -Eunotosaurus
|
Eunotozaur |
|
|---|---|
|
|
| Okaz skamieniałości wystawiony w Parku Narodowym Karoo |
|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Gady |
| Klad : | Pantestudyny |
| Rodzaj: |
† Eunotozaur Seeley, 1892 |
| Gatunek: |
† E. africanus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Eunotozaur africanus Seeley, 1892
|
|
Eunotozaur ( łac. jaszczurka tęga ) jest wymarłym rodzajem gada , prawdopodobnie bliskim krewnym żółwi , z późnego środkowego permu (etap kapitański ) Supergrupy Karoo z Południowej Afryki. Eunotosaurus przebywał na bagnach w południowej Afryce. Często uważa się ją za możliwe „ brakujące ogniwo ” między żółwiami a ich prehistorycznymi przodkami. Jego żebra były szerokie i płaskie, tworząc szerokie płyty podobne do prymitywnej skorupy żółwia, a kręgi były prawie identyczne jak u niektórych żółwi. Możliwe, że te żółwopodobne cechy ewoluowały niezależnie od tych samych cech u żółwi, chociaż niektóre badania sugerują, że Eunotozaur jest prawdziwym, prymitywnym krewnym żółwia. Inne badania anatomiczne i analizy filogenetyczne sugerują, że Eunotozaur jest paragadem, a nie żółwiem podstawowym.
Opis
Eunotozaur miał szerokie ciało utworzone z dziewięciu par poszerzonych żeber, które zachodzą na siebie. Żebra wysunięte najbardziej do przodu są lekko pochylone do tyłu, a żebra wysunięte najbardziej do tyłu lekko do przodu. Żebra mają przekrój poprzeczny w kształcie litery T, z których każde ma szeroką, płaską powierzchnię u góry i wąski grzbiet biegnący wzdłuż jego długości u dołu. Górna powierzchnia jest wypukła, co nadaje ciału Eunotozaura zaokrąglony kształt. Każda para żeber łączy się z wydłużonym kręgiem grzbietowym lub tylnym. Większość żeber jest połączona z kręgami, ale niektóre mniejsze okazy Eunotozaura mają pary żeber, które łączą się z kręgami, ale nie są z nimi połączone. Istnieje dziewięć kręgów grzbietowych, znacznie mniej niż u innych paragadów. Szyja Eunotozaura jest krótka i składa się z sześciu krótkich kręgów szyjnych .
Analiza histologiczna przekrojów żeber wskazuje, że rosły one w trzech różnych fazach rozwoju osobnika. Podobnie jak w przypadku większości kręgowców lądowych, pierwszy etap polega na wzrost żebra zawiązek że ossifies do kości piersiowej. Druga faza, która odbiega od większości innych kręgowców lądowych, polega na rozwinięciu szelfu kostnego nad głównym trzonem żebra w kształcie litery T. Trzecia i ostatnia faza to poszerzenie dolnego grzbietu do kształtu łzy, wzmacniające żebro. Podczas gdy trzecia faza jest unikalna dla Eunotozaura , druga faza jest również widoczna u współczesnych żółwi. U żółwi półka kostna, która tworzy się z trzonu żebra, staje się płytą skorupy lub pancerza . W każdym żebrze Eunotozaura na tylnej powierzchni dolnego grzbietu osadzone są włókna Sharpey'a . Włókna Sharpeya pomagają zakotwiczyć mięśnie w kości. Większość owodni ma włókna Sharpey'a na tylnych i przednich krawędziach żeber, ponieważ żebra są połączone ze sobą mięśniami międzyżebrowymi , które są mięśniami, które pomagają w oddychaniu. Brak włókien Sharpeya po przedniej stronie żeber eunotozaura sugeruje, że brakowało mu funkcjonalnych mięśni międzyżebrowych. Żółwie również nie mają mięśni międzyżebrowych, a zamiast tego mają mięśnie, które łączą się ze spodniami żeber w celu poruszania się. Jeśli Eunotozaur jest zbliżony do przodków żółwi, mógł mieć podobny zestaw mięśni.
Historia studiów
Eunotosaurus został nazwany w 1892 roku, ale dopiero w 1914 roku zaproponowano, aby był przodkiem Chelonii , rzędu żółwi . Angielski zoolog DMS Watson twierdził, że Eunotosaurus był przejściowy między liścieniami (obecnie określanymi jako captorhinids ) a Chelonia. Porównał go do „Archichelone”, nazwy, którą wymyślił dla hipotetycznego przodka chelonian, zauważając, że jego żebra wydawały się być pośrednie między żebrami żółwi i innych czworonogów. „Archichelone” Watsona miał obręcz miedniczną, która została odsunięta na kręgosłup i umieszczona pod skorupą. Jednak skamieliny Eunotozaura pokazują, że miednica znajduje się w normalnej pozycji czworonoga i jest umieszczona nad żebrami, a nie wewnątrz nich, jak u współczesnych żółwi. Znaleziono wiele skamielin ukazujących półsztywną, przypominającą żółwia klatkę piersiową, która prawdopodobnie wymagała chodzenia przypominającego żółwia.
Eunotozaur był uważany za przodka żółwi do późnych lat 40. XX wieku. W swojej książce Osteology of the Reptiles z 1956 roku amerykański paleontolog Alfred Sherwood Romer stwierdził, że Eunotozaur nie może być włączony do Chelonii w oparciu o dostępne dowody. Umieścił go w Anapsida w jego własnej kolejności incertae sedis .
Ponad sto lat po nadaniu nazwy Eunotozaur był znany z kilkunastu okazów, z których czaszka była bardzo mało znana. Mimo ubytku materiału został dobrze opisany. Dwa dodatkowe szkielety zostały odkryte z Supergrupy Karoo i opisane w 1999 roku. Obecnie znajdują się one w Instytucie Badań Paleontologicznych Bernard Price w Johannesburgu oraz w Muzeum Narodowym w Bloemfontein . Chociaż eunotozaur jest stosunkowo rzadki, jest na tyle powszechny w Karoo, że można go wykorzystać jako marker biostratygraficzny. Występuje w górnej strefie skupienia Tapinocephalus i we wszystkich częściach następnej strefy skupienia Pristerognathus .
Klasyfikacja
Żebra eunotozaura były bardzo szerokie i płaskie, stykając się ze sobą, tworząc szerokie płyty podobne do pancerza żółwia. Co więcej, liczba kręgów, wielkość kręgów i ich budowa są prawie identyczne jak u niektórych żółwi. Pomimo wielu podobieństw do żółwi, Eunotozaur ma czaszkę, która dzieli wiele cech z czaszkami bardziej prymitywnych gadów, co zaowocowało wieloma badaniami umieszczającymi go w wymarłej grupie Parareptilia . Analizy filogenetyczne, które wykorzystują jedynie cechy fizyczne skamieniałości i żywych gatunków do określenia powiązań ewolucyjnych, często wykazały silne poparcie dla zarówno Eunotozaura, jak i żółwi będących potomkami paragadów, w tym przypadku Eunotozaur . Jednak analizy, które obejmują również dane genetyczne żywych gadów, mocno wspierają ideę, że żółwie należą do grupy zwanej Diapsida , jako bliscy krewni albo jaszczurek (w tym przypadku będą to lepidozauromorfy ), albo ptaków i krokodyli (co czyni je archozauromorfami ). Zgodnie z tym poglądem, rozszerzone żebra i podobne kręgosłupy eunotozaura i żółwi mogą być przypadkiem ewolucyjnej konwergencji . Jednak odkrycie Pappochelys , prehistorycznego gatunku, którego szczątki kopalne wykazują mieszankę cech występujących u Eunotosaurus i zębatego żółwia łodygowego Odontochelys , pomogło rozwiązać ten problem. Chociaż analiza, która obejmowała dane z Pappochelys, znalazła słabe poparcie dla idei, że Eunotozaur był paragadem, znalazła silniejsze poparcie dla hipotezy, że sam Eunotozaur był diapsydem blisko spokrewnionym z żółwiami i że jego pozornie prymitywna, anapsydowa czaszka została prawdopodobnie rozwinięta jako część linii żółwia, niezależnie od paragadów.
Eunotosaurus został przydzielony do własnej rodziny Eunotosauridae w 1954 roku. Jednak nazwa ta wyszła z użycia. W 1969 r. został umieszczony w podrządzie paragadów Captorhinomorpha , który jest obecnie uważany za należący do kladu Eureptilia . W 2000 roku Eunotosaurus został umieszczony w kladzie Parareptilia, oddzielnie od żółwi i liścieni. 2008 analiza filogenetyczna parareptiles znaleźć Eunotosaurus być siostra takson z milleretta a więc w obrębie rodziny millerettidae .
Eunotozaur został włączony do niedawnej analizy filogenetycznej z 2010 roku, która miała na celu ustalenie pochodzenia żółwi. Żółwie zostały niedawno uznane za diapsydy na podstawie dowodów genetycznych i filogenetycznych, a zatem są bardziej spokrewnione ze współczesnymi jaszczurkami , wężami , krokodylami i ptakami niż z paragadami. Jednakże, z włączeniem Eunotosaurus i późnym triasie macierzystych żółw proganochelys , powstałe drzewa filogenetycznego umieszczone żółwie poza Diapsida w stanie zbliżonym do pierwotnego umieszczenia żółwia jako parareptiles. W badaniu tym stwierdzono, że Eunotozaur dzielił cechy charakterystyczne żeber i kręgów z najwcześniejszymi żółwiami, co czyni go formą przejściową. W badaniu zidentyfikowano kilka cech, które łączyły Eunotozaura z żółwiami w prawdziwym kladu. Należą do nich szerokie żebra w kształcie litery T, dziesięć wydłużonych kręgów tułowia, guzki czaszki (małe wypustki na powierzchni czaszki) i szeroki tułów. Klad składający się z eunotozaurów i żółwi został nazwany Pan-Testudine (zdefiniowany jako wszystkie zwierzęta bliżej spokrewnione z żółwiami niż z jakąkolwiek inną żywą grupą). Bardziej wyprowadzone pan-testudines, takie jak najwcześniejszy żółw Odontochelys , mają plastron .
Poniższy kladogram przedstawia pozycję filogenetyczną Eunotozaura , z Ruta et al. , 2011.
| Parareptilia |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Poniższy kladogram jest zgodny z najbardziej prawdopodobnym wynikiem innej analizy relacji między żółwiami, opublikowanej przez Rainera Schocha i Hansa-Dietera Suesa w 2015 roku. Badanie to wykazało, że Eunotosaurus jest faktycznym wczesnym żółwiem łodygowym, chociaż inne wersje analizy znalazły słabe wsparcie dla niego jako paragada.
| Archelozaury |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bibliografia
Zewnętrzne linki
- Eunotozaur w bazie danych paleobiologii