Migracja pionowa Diel - Diel vertical migration
Migracja pionowa Diel ( DVM ), znana również jako migracja pionowa dobowa , to wzorzec ruchu wykorzystywany przez niektóre organizmy, takie jak widłonogi , żyjące w oceanach i jeziorach . Migracja występuje, gdy organizmy przenieść się do górnej warstwy morza w nocy i powrót do dołu dziennym strefie oceanach lub na gęsty, dolnej warstwy jezior w ciągu dnia. Słowo diel pochodzi z łaciny umiera dzień i oznacza okres 24-godzinny. Pod względem biomasy jest to największa migracja na świecie. Nie ogranicza się do jednego taksonu, ponieważ przykłady znane są ze skorupiaków ( widłonogów ), mięczaków ( kałamarnice ) i ryb płetwiastych ( pstrąg ). Za to zjawisko odpowiadają różne bodźce, z których najbardziej widocznym jest reakcja na zmiany natężenia światła, chociaż dowody sugerują, że zegary biologiczne są również podstawowym bodźcem. Zjawisko to może powstać z wielu powodów, choć najczęściej jest to dostęp do pożywienia i unikanie drapieżników. Chociaż ta masowa migracja jest na ogół nocna, a zwierzęta wynurzają się z głębin o zmroku i schodzą o wschodzie słońca, czas można zmienić w odpowiedzi na różne sygnały i bodźce, które ją wywołują. Niektóre nietypowe zdarzenia wpływają na migrację pionową: DVM jest nieobecny podczas polarnego słońca w regionach Arktyki, a migracja pionowa może wystąpić nagle podczas zaćmienia Słońca .
Odkrycie
Podczas II wojny światowej US Navy brał sonaru odczyty oceanu kiedy odkrył głęboką warstwą rozpraszającą (DSL). Podczas przeprowadzania eksperymentów z propagacją dźwięku, Wydział Badań Wojennych Uniwersytetu Kalifornijskiego (UCDWR) konsekwentnie uzyskiwał wyniki echosondy, które wykazywały wyraźny pogłos, który przypisywali środkom rozpraszającym warstwy wody. W tym czasie spekulowano, że odczyty te można przypisać okrętom podwodnym wroga. Współpracując z biologami z Scripps Institution i UCDWR, byli w stanie potwierdzić, że obserwowane pogłosy z echosondy były w rzeczywistości związane z migracją pionową zwierząt morskich. DSL był spowodowany dużymi, gęstymi grupami organizmów, takich jak zooplankton, które rozpraszały sonar, tworząc fałszywe lub drugie dno.
Gdy naukowcy zaczęli prowadzić więcej badań nad tym, co jest przyczyną DSL, odkryto, że duża liczba organizmów migrowała w pionie. Większość rodzajów planktonu i niektóre rodzaje nektonu wykazywały pewien rodzaj migracji pionowej, chociaż nie zawsze jest to migracja pionowa. Te migracje mogą mieć istotny wpływ na mesopredatory i drapieżniki wierzchołkowe poprzez modulowanie koncentracji i dostępności ich ofiar (np. wpływ na zachowanie żerowania płetwonogich ).
Rodzaje migracji pionowej
- Diel
- Jest to najczęstsza forma migracji pionowej. Organizmy migrują codziennie przez różne głębokości słupa wody. Migracja zwykle zachodzi między płytkimi wodami powierzchniowymi strefy epipelagicznej a głębszą strefą mezopelagiczną oceanu lub strefą hipolimnionową jezior. Ponadto istnieją trzy rozpoznane typy migracji pionowej. Obejmuje to nocną pionową migrację, najczęstszą formę, w której organizmy wynurzają się na powierzchnię o zmierzchu, pozostając na powierzchni przez noc, a następnie ponownie migrują w głąb około świtu. Drugą formą jest migracja odwrotna, która występuje, gdy organizmy wynurzają się na powierzchnię o wschodzie słońca i pozostają wysoko w słupie wody przez cały dzień, aż do zejścia wraz z zachodzącym słońcem. Trzecią formą jest pionowa migracja o zmierzchu, obejmująca dwie oddzielne migracje w ciągu jednej doby, z pierwszym wzniesieniem o zmierzchu, a następnie zejściem o północy, często znanym jako „zalew o północy”. Drugie wynurzenie na powierzchnię i zejście w głąb następuje o wschodzie słońca.
- Sezonowy
- Organizmy znajdują się na różnych głębokościach w zależności od pory roku. Sezonowe zmiany w środowisku mogą wpływać na zmiany wzorców migracji. Normalna pionowa migracja gleby występuje u gatunków otwornic przez cały rok w rejonach polarnych; jednak podczas słońca o północy nie istnieją żadne różne sygnały świetlne, więc pozostają na powierzchni, aby żywić się obfitym fitoplanktonem lub ułatwiać fotosyntezę przez ich symbionty.
- Ontogenetyczny
- Organizmy spędzają różne etapy swojego cyklu życia na różnych głębokościach. Często występują wyraźne różnice we wzorcach migracji dorosłych samic widłonogów, takich jak Eurytemora affinis, które nocą pozostają na głębokości , wykonując jedynie niewielki ruch w górę, w porównaniu z pozostałymi etapami życia, które migrują na ponad 10 metrów. Ponadto istnieje trend obserwowany u innych widłonogów, takich jak Acartia spp . które mają rosnącą amplitudę ich DVM obserwowaną wraz z ich progresywnymi etapami życia. Jest to prawdopodobnie spowodowane rosnącym rozmiarem ciała widłonogów i związanym z tym ryzykiem wizualnych drapieżników, takich jak ryby, ponieważ większy rozmiar czyni je bardziej zauważalnymi.
Bodźce migracji pionowej
Istnieją dwa różne czynniki, o których wiadomo, że odgrywają rolę w migracji pionowej: endogenny i egzogeniczny . Czynniki endogenne pochodzą z samego organizmu; płeć, wiek, rytmy biologiczne itp. Czynniki egzogenne to czynniki środowiskowe działające na organizm, takie jak światło, grawitacja, tlen, temperatura, interakcje drapieżnik-ofiara itp.
Czynniki endogenne
Rytm endogenny
Zegary biologiczne to starożytne i adaptacyjne poczucie czasu wrodzone w organizm, które pozwala im przewidywać zmiany i cykle środowiskowe, dzięki czemu są w stanie reagować fizjologicznie i behawioralnie na oczekiwaną zmianę. Dowody na rytmy dobowe kontrolujące DVM, metabolizm, a nawet ekspresję genów znaleziono u gatunków widłonogów , Calanus finmarchicus . Wykazano, że te widłonogi nadal wykazują te codzienne rytmy migracji pionowej w warunkach laboratoryjnych nawet w ciągłej ciemności, po tym, jak zostały schwytane od aktywnie migrującej dzikiej populacji. Eksperyment przeprowadzono w Scripps Institution of Oceanography, który utrzymywał organizmy w zbiornikach kolumnowych z cyklami światła/ciemności. Kilka dni później światło zmieniło się na stałe, słabe, a organizmy nadal wykazywały pionową migrację gleby. Sugeruje to, że przyczyną migracji był jakiś rodzaj reakcji wewnętrznej.
Ekspresja genów zegara
Wiele organizmów, w tym widłonog C. finmarchicus , posiada materiał genetyczny służący do utrzymania zegara biologicznego. Ekspresja tych genów zmienia się w czasie, przy czym ekspresja znacznie wzrasta po świcie i zmierzchu w okresach największej migracji pionowej obserwowanej u tego gatunku. Odkrycia te mogą wskazywać, że działają one jako molekularny bodziec migracji pionowej.
Rozmiar
Stwierdzono, że względna wielkość ciała organizmu wpływa na DVM. Pstrąg byczy wyraża codzienne i sezonowe migracje pionowe, przy czym mniejsze osobniki zawsze pozostają w głębszej warstwie niż większe osobniki. Jest to najprawdopodobniej spowodowane ryzykiem drapieżnictwa, ale zależy od wielkości osobnika, tak że mniejsze zwierzęta mogą być bardziej skłonne do pozostawania na głębokości.
Czynniki egzogeniczne
Lekki
Światło jest najczęstszą i najważniejszą wskazówką dla migracji pionowej. Organizmy chcą znaleźć optymalną intensywność światła ( isolume ). Bez względu na to, czy jest to brak światła, czy duża ilość światła, organizm powędruje tam, gdzie jest mu najwygodniej. Badania wykazały, że podczas pełni księżyca organizmy nie będą migrować tak daleko, a podczas zaćmienia zaczną migrować.
Temperatura
Organizmy będą migrować na głębokość wody o temperaturze najlepiej odpowiadającej ich potrzebom, na przykład niektóre gatunki ryb migrują do cieplejszych wód powierzchniowych, aby wspomóc trawienie. Zmiany temperatury mogą wpływać na zachowanie niektórych widłonogów podczas pływania. W obecności silnej termokliny niektóre zooplankton mogą przez nią przechodzić i migrować do wód powierzchniowych, chociaż może to być bardzo zmienne nawet u jednego gatunku. Morski widłonog , Calanus finmarchicus, będzie migrował przez gradienty o różnicy temperatur 6 °C nad brzegiem George's Bank ; natomiast na Morzu Północnym obserwuje się, że pozostają poniżej gradientu.
Zasolenie
Zmiany w zasoleniu mogą skłaniać organizm do poszukiwania bardziej odpowiednich wód, jeśli są one stenohalinowe lub nie są przystosowane do regulowania ciśnienia osmotycznego. Obszary, na które wpływają cykle pływowe, którym towarzyszą zmiany zasolenia, na przykład ujścia rzek, mogą doświadczać migracji pionowej niektórych gatunków zooplanktonu. Na obszarach takich jak Arktyka topniejący lód tworzy warstwę słodkiej wody, przez którą organizmy nie mogą się przedostać.
Nacisk
Stwierdzono, że zmiany ciśnienia powodują reakcje różnicowe, które powodują migrację pionową. Wiele zooplanktonu zareaguje na zwiększone ciśnienie dodatnią fototaksją, ujemną geotaksją i/lub reakcją kinetyczną, która skutkuje wznoszeniem się w słupie wody. Podobnie, w przypadku spadku ciśnienia, plankton z zoo reaguje biernie tonąc lub aktywnie spływając w dół, aby zanurzyć się w słupie wody.
kairomony drapieżników
Drapieżnik może uwolnić chemiczny sygnał, który może spowodować pionowe odejście jego ofiary. Może to stymulować ofiarę do pionowej migracji w celu uniknięcia wspomnianego drapieżnika. Wykazano, że wprowadzenie potencjalnego gatunku drapieżnika, takiego jak ryba, do siedliska migrującego w pionie zooplanktonu, wpływa na wzorce rozmieszczenia obserwowane podczas ich migracji. Na przykład w badaniu wykorzystano rozwielitki i rybę, która była zbyt mała, aby na nie polować ( Lebistus reticulatus ), stwierdzono, że wraz z wprowadzeniem ryby do systemu rozwielitki pozostawały poniżej termokliny , gdzie ryby nie były obecne. Pokazuje to wpływ kairomonów na Daphnia DVM .
Wzory pływów
Stwierdzono, że niektóre organizmy poruszają się zgodnie z cyklem pływowym. W badaniu przyjrzano się obfitości gatunku małych krewetek, Acetes sibogae, i stwierdzono, że mają one tendencję do przemieszczania się dalej wyżej w słupie wody i w większej liczbie podczas przypływów niż podczas przypływów u ujścia estuarium. Możliwe, że czynniki zmieniające się wraz z pływami mogą być prawdziwym wyzwalaczem migracji, a nie samym ruchem wody, jak zasolenie lub niewielkie zmiany ciśnienia.
Przyczyny migracji pionowej
Istnieje wiele hipotez wyjaśniających, dlaczego organizmy miałyby migrować pionowo, a kilka z nich może obowiązywać w danym momencie.
- Unikanie drapieżników
- Zależne od światła drapieżnictwo ryb jest powszechną presją, która powoduje zachowanie DVM u zooplanktonu i kryla. Dany zbiornik wodny może być postrzegany jako gradient ryzyka, w którym warstwy powierzchniowe są bardziej ryzykowne do przebywania w ciągu dnia niż głęboka woda, i jako taki sprzyja zróżnicowanej długowieczności zooplanktonu, który osadza się na różnych głębokościach w ciągu dnia. Rzeczywiście, w wielu przypadkach korzystne jest, aby zooplankton migrował do głębokich wód w ciągu dnia, aby uniknąć drapieżników i wynurzał się na powierzchnię w nocy, aby się pożywić. Na przykład kryl północny Meganyctiphanes norvegica przechodzi pionową migrację, aby uniknąć ryb planktożernych.
- Zalety metaboliczne
- Żywiąc się nocą w ciepłych wodach powierzchniowych i przebywając w chłodniejszych wodach głębinowych w ciągu dnia, mogą oszczędzać energię. Alternatywnie, organizmy żerujące na dnie w zimnej wodzie w ciągu dnia mogą migrować nocą do wód powierzchniowych w celu strawienia posiłku w cieplejszych temperaturach.
- Dyspersja i transport
- Organizmy mogą wykorzystywać głębokie i płytkie prądy, aby znaleźć plamy pokarmowe lub utrzymać położenie geograficzne.
- Unikaj uszkodzeń UV
- Światło słoneczne może przenikać do słupa wody. Jeśli organizm, zwłaszcza coś tak małego jak drobnoustrój , znajduje się zbyt blisko powierzchni, promieniowanie UV może je uszkodzić. Chcieliby więc uniknąć zbytniego zbliżania się do powierzchni, zwłaszcza w ciągu dnia.
Przezroczystość wody
Najnowsza teoria DVM, zwana Hipotezą Regulatora Przejrzystości, twierdzi, że przezroczystość wody jest ostateczną zmienną, która określa czynnik egzogeniczny (lub kombinację czynników), który powoduje zachowanie DVM w danym środowisku. W mniej przejrzystych wodach, gdzie obecne są ryby i dostępne jest więcej pożywienia, głównym motorem DVM są ryby. W bardziej przezroczystych akwenach, gdzie ryb jest mniej, a jakość pokarmu poprawia się w głębszych wodach, światło UV może przemieszczać się dalej, pełniąc w takich przypadkach rolę głównego czynnika napędzającego DVM.
Niezwykłe wydarzenia
Ze względu na szczególne rodzaje bodźców i wskazówek używanych do inicjowania migracji pionowej, anomalie mogą drastycznie zmienić wzorzec.
Na przykład pojawienie się słońca o północy w Arktyce powoduje zmiany w życiu planktonowym, które normalnie wykonywałoby DVM z 24-godzinnym cyklem dnia i nocy. W okresie letnim w Arktyce północny biegun Ziemi jest skierowany w stronę słońca, tworząc dłuższe dni, a na dużych szerokościach geograficznych nieprzerwane światło dzienne trwa dłużej niż 24 godziny. Gatunki otwornic znalezione w oceanie przestają mieć swój wzór DVM i raczej pozostają na powierzchni, aby żywić się fitoplanktonem, na przykład Neogloboquadrina pachyderma , a gatunki zawierające symbionty, takie jak Turborotalita quinqueloba , pozostają w świetle słonecznym, aby wspomóc fotosyntezę.
Istnieją również dowody na zmiany we wzorcach migracji pionowej podczas zaćmień Słońca. W chwilach, gdy słońce jest przesłonięte podczas normalnych godzin światła dziennego, następuje nagły, dramatyczny spadek natężenia światła. Zmniejszone natężenie światła odtwarza typowe oświetlenie występujące w nocy, które stymuluje organizmy planktonowe do migracji. Podczas zaćmienia rozmieszczenie niektórych gatunków widłonogów koncentruje się blisko powierzchni, na przykład Calanus finmarchicus wykazuje klasyczny, dzienny wzorzec migracji, ale w znacznie krótszej skali czasowej podczas zaćmienia.
Znaczenie dla pompy biologicznej
Pompa biologiczna jest konwersja CO 2 i składników odżywczych nieorganicznych fotosyntezę roślin w postaci cząstek substancji organicznych w eufotycznej strefy i przeniesienia do głębszych oceanu. Jest to ważny proces w oceanie i bez migracji pionowej nie byłby tak wydajny. Głębokie oceany pobierają większość składników odżywczych z wyższego słupa wody, gdy opadają w postaci morskiego śniegu . Składa się z martwych lub umierających zwierząt i drobnoustrojów, odchodów, piasku i innych materiałów nieorganicznych.
Organizmy migrują w górę, aby pożywić się w nocy, więc kiedy migrują z powrotem na głębokość w ciągu dnia, wypróżniają duże, tonące granulki kałowe. Podczas gdy niektóre większe granulki kałowe mogą tonąć dość szybko, prędkość, z jaką organizmy cofają się na głębokość, jest nadal szybsza. W nocy organizmy znajdują się na górnych 100 metrach słupa wody, ale w ciągu dnia schodzą na głębokość od 800 do 1000 metrów. Jeśli organizmy miałyby wypróżniać się na powierzchni, granulki kałowe potrzebowałyby dni, aby osiągnęły głębokość, do której docierają w ciągu kilku godzin. W związku z tym, uwalniając granulki kałowe na głębokości, mają prawie 1000 metrów mniej do przebycia, aby dostać się do głębokiego oceanu. Nazywa się to aktywnym transportem . Organizmy odgrywają bardziej aktywną rolę w przenoszeniu materii organicznej w głąb. Ponieważ znaczna większość głębin morskich, zwłaszcza drobnoustrojów morskich, zależy od spadających składników odżywczych, im szybciej mogą one dotrzeć do dna oceanu, tym lepiej.
Zooplankton i salpy odgrywają dużą rolę w aktywnym transporcie peletek kałowych. Szacuje się, że 15–50% biomasy zooplanktonu migruje, co odpowiada za transport 5–45% cząstek azotu organicznego na głębokość. Salps to duże galaretowate planktony, które mogą przemieszczać się pionowo 800 metrów i zjadać duże ilości pożywienia na powierzchni. Mają bardzo długi czas retencji w jelitach, więc granulki kałowe są zwykle uwalniane na maksymalnej głębokości. Salps są również znane z tego, że mają jedne z największych granulek kałowych. Z tego powodu mają bardzo szybkie tempo opadania, wiadomo , że małe cząstki detrytusu akumulują się na nich. To sprawia, że toną o wiele szybciej. Tak więc, podczas gdy obecnie nadal prowadzi się wiele badań nad tym, dlaczego organizmy migrują pionowo, jasne jest, że migracja pionowa odgrywa dużą rolę w aktywnym transporcie rozpuszczonej materii organicznej na głębokość.