Actinopterygii -Actinopterygii

Ryby płetwiaste
Przedział czasowy:
Późny sylurwspółczesny ,425-0  Ma
Actinopterygii-0001.jpg
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Superklasa: Osteichthyes
Klasa: Actinopterygii
Klein , 1885
Podklasy

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə ˈ r ɪ i / ; od actino-  „posiadający promienie” i starożytnej greki πτέρυξ (ptérux)  „skrzydło, płetwy”), których członkowie są znani jako promień -finned fishes , to klad (tradycyjnie klasa lub podklasa) ryb kostnych . Stanowią ponad 50% żyjących gatunków kręgowców .

Ryby o płetwach promienistych są tak zwane, ponieważ ich płetwy są sieciami skórnymi wspieranymi przez kostne lub zrogowaciałe kolce (promienie), w przeciwieństwie do mięsistych, klapowatych płetw, które charakteryzują klasę Sarcopterygii (ryby płetwiaste). Te promienie promieniowców przyczepiają się bezpośrednio do proksymalnych lub podstawnych elementów szkieletu, promieni, które reprezentują połączenie lub połączenie między tymi płetwami a wewnętrznym szkieletem (np. obręczą miedniczną i piersiową).

Pod względem liczebności wśród kręgowców dominują promieniowce , które stanowią prawie 99% z ponad 30 000 gatunków ryb. Są wszechobecne w środowiskach słodkowodnych i morskich , od głębin morskich po najwyższe strumienie górskie. Zachowane gatunki mogą mieć rozmiary od Paedocypris , na 8 mm (0,3 cala), do masywnych samogłów oceanicznych , na 2300 kg (5070 funtów) i wiosłonosów o długich ciałach , na 11 m (36 stóp). Zdecydowana większość Actinopterygii (~95%) to doskonałokostne .

Charakterystyka

Anatomia typowej ryby płaszczkowopłetwej ( pielęgnic )
A : płetwa grzbietowa , B : promienie płetw , C : linia boczna , D : nerka , E : pęcherz pławny , F : aparat Webera , G : ucho wewnętrzne , H : mózg, I : nozdrza, L : oko, M : skrzela , N : serce, O : żołądek, P : woreczek żółciowy, Q : śledziona, R : wewnętrzne narządy płciowe (jajniki lub jądra), S : płetwy brzuszne , T : kręgosłup, U : płetwa odbytowa , V : ogon ( płetwa ogonowa ). Możliwe inne części nie pokazane: brzany , płetwa tłuszczowa , zewnętrzne narządy płciowe ( gonopodium )

Ryby płetwiaste występują w wielu odmianach. Główne cechy typowej ryby płetwiastej pokazano na sąsiednim schemacie. Pęcherz pływacki ma bardziej rozwiniętą strukturę.

Ryby płetwiaste mają wiele różnych rodzajów łusek; ale wszystkie doskonałokostne , najbardziej zaawansowani aktynopterygi, mają łuski leptoidów . Zewnętrzna część tych łusek rozchodzi się kostnymi grzbietami, podczas gdy wewnętrzna część jest skrzyżowana z włóknistą tkanką łączną. Łuski leptoidów są cieńsze i bardziej przezroczyste niż inne rodzaje łusek i nie mają utwardzonych warstw szkliwa lub zębiny, które można znaleźć w łuskach wielu innych ryb. W przeciwieństwie do łusek ganoidowych, które można znaleźć u promieniowców nieteleostowych, nowe łuski są dodawane w koncentrycznych warstwach w miarę wzrostu ryby.

Ryby płetwiaste i płetwiaste, w tym czworonogi, posiadały płuca wykorzystywane do oddychania w powietrzu. Tylko bichiry zachowują pączkujące brzusznie płuca.

Kształty ciała i układy płetw

Ryby płetwiaste różnią się wielkością i kształtem, specjalizacją żywieniową oraz liczbą i układem płetw promienistych.

Reprodukcja

Samce ciernika o trzech kolcach (czerwony brzuch) budują gniazda i rywalizują o zwabienie samic do składania w nich jaj. Samce następnie bronią i wachlują jaja. Obraz Aleksandra Francisa Lydona , 1879

U prawie wszystkich ryb płaszczkowopłetwych płcie są rozdzielone, a u większości gatunków samice składają jaja zapłodnione zewnętrznie, zazwyczaj z zapłodnieniem przez samca po ich złożeniu. Rozwój następnie przebiega w stadium larwalnym swobodnie pływającym. Istnieją jednak inne wzorce ontogenezy , z których jednym z najczęstszych jest hermafrodytyzm sekwencyjny . W większości przypadków wiąże się to z protoginią , rybą rozpoczynającą życie jako samice i przekształcaniem się w samca na pewnym etapie, wywołanym przez jakiś czynnik wewnętrzny lub zewnętrzny. Protandria , w której ryba przekształca się z samca w samicę, jest znacznie mniej powszechna niż protogynia.

Większość rodzin stosuje zapłodnienie zewnętrzne , a nie wewnętrzne . Spośród doskonałokostnych jajorodnych większość (79%) nie zapewnia opieki rodzicielskiej. Żyworodność , jajożyworodność lub jakaś forma rodzicielskiej opieki nad jajami, czy to przez samca, samicę lub oboje rodziców, jest obserwowana w znacznej części (21%) z 422 rodzin doskonałokostnych; brak opieki jest prawdopodobnie stanem przodków. Najstarszy przypadek żyworodności ryb promieniopłetwych występuje w środkowym triasie gatunku Saurichthys . Żywotność jest stosunkowo rzadka i występuje u około 6% żyjących gatunków doskonałokostnych; opieka dla mężczyzn jest znacznie bardziej powszechna niż opieka dla kobiet. Terytorialność samców „przystosowuje” gatunek do ewolucji męskiej opieki rodzicielskiej.

Istnieje kilka przykładów ryb, które same się zapładniają. Riwulus namorzynowy jest ziemnowodnym, równoczesnym hermafrodytą, wytwarzającym zarówno jaja, jak i ikrę i zapłodnionym wewnętrznie. Ten sposób rozmnażania może być związany z nawykiem ryb spędzania długich okresów bez wody w zamieszkiwanych przez siebie lasach namorzynowych. Samce są czasami produkowane w temperaturach poniżej 19°C (66°F) i mogą zapłodnić jaja, które następnie składają samice. Utrzymuje to zmienność genetyczną gatunku, który skądinąd jest silnie wsobny.

Klasyfikacja i zapis kopalny

Ewolucja ryb płetwiastych.png

Actinopterygii dzieli się na klasy Cladistia i Actinopteri . Ta ostatnia obejmuje podklasy Chondrostei i Neopterygii . Z kolei Neopterygii dzieli się na infraklasy Holostei i Teleostei . W okresie mezozoiku ( trias , jura , kreda ) i kenozoiku doskonałokostne szczególnie mocno się zróżnicowały . W rezultacie 96% żyjących gatunków ryb to doskonałokostne (40% wszystkich gatunków ryb należy do podgrupy doskonałokostnych Acanthomorpha ), podczas gdy wszystkie inne grupy promieniowców reprezentują linie zdepauperatu.

Klasyfikację ryb promieniopłetwych można podsumować w następujący sposób:

  • Cladistia, do których należą bichiry i trzcinniki
  • Actinopteri, do których należą:
    • Chondrostei, które obejmują Acipensoriformes (wiosłonosy i jesiotry)
    • Neopterygii, które obejmują:
      • Teleostei (większość żywych ryb)
      • Holostei, które obejmują:
        • Lepisosteiformes (gars)
        • Amiiformes (bowfin)

Poniższy kladogram przedstawia główne klady żyjących promieniowców i ich ewolucyjne powiązania z innymi zachowanymi grupami ryb i czteronożnymi kręgowcami ( czworonogami ). Te ostatnie obejmują głównie gatunki lądowe , ale także grupy, które stały się wtórnie wodne (np . wieloryby i delfiny ). Czworonogi wyewoluowały z grupy ryb kostnych w okresie dewonu . Przybliżone daty rozbieżności dla różnych kladów promieniowców (w milionach lat , mya) pochodzą z Near et al., 2012.

Kręgowce
Kręgowce szczękowe
Euteleostomi
Sarkopterygii
Rhipidistia
Czworonogi
Amniota

Zauropsydy ( gady , ptaki )Gady brytyjskie, płazy i ryby słodkowodne (1920) (Lacerta agilis).jpg

Ssaki Drzewo filogenetyczne torbaczy pochodzące z danych retropozonowych (Paucituberculata).png

Płazy Salamandra salamandra (białe tło).jpg

Ryba dwudyszna Barramunda kolorowa.jpg

Aktynizm

Coelacanths Coelacanth flipped.png

(płat-płetwy)
Actinopterygii
Cladistia

Polypteriformes ( bichiry , reedfishes )Cuvier-105-Polyptère.jpg

Aktynoptery
Chondrostei

Acipensoriformes ( jesiotry , wiosłonosy )Jesiotr atlantycki flipped.jpg

Neopterygii
Holostei

Lepisosteiformes ( gars )Ryba aligatora gar (białe tło).jpg

Amiiformes ( łukowate )Amia calva (białe tło).jpg

275 mln zł

Teleostei Karp pospolity (białe tło).jpg

310 milionów lat temu
360 milionów
400 mln zł
('oścista ryba')

Ryby chrzęstne ( rekiny , płaszczki , ratfish )Biały rekin (Duane Raver).png

Ryby bezszczękowe ( śluzice , minogi )Nejonöga, Iduns kokbok.jpg

Polipterydy (bichir i trzcinnik) są siostrzaną linią wszystkich innych promieniowców, Acipenseriformes (jesiotry i wiosłonosy) są siostrzanymi liniami Neopterygii, a Holostei (bowfin i gars) są siostrzaną linią doskonałokostnych. Elopomorpha ( węgorze i tarpony ) wydają się być najbardziej bazalnymi doskonałokostnymi.

Najstarszym znanym promieniowcem kopalnym jest Andreolepis hedei , którego historia sięga 420 milionów lat ( późny sylur ). Szczątki znaleziono w Rosji , Szwecji i Estonii . Najwcześniejsze kopalne krewne współczesnych doskonałokostnych pochodzą z okresu triasu ( Prohalecites , Pholidophorus ), choć przypuszcza się, że doskonałokostne powstały już w erze paleozoicznej .

Chondrostei Jesiotr atlantycki flipped.jpg
Jesiotr Atlantycki
Chondrostei (kość chrzęstna) to podklasa głównie ryb chrzęstnych wykazujących pewne skostnienie . Wcześniejsze definicje Chondrostei są obecnie znane jako parafiletyczne , co oznacza, że ​​ta podklasa nie obejmuje wszystkich potomków ich wspólnego przodka. 52 gatunki dzieliły się na dwa rzędy: Acipenseriformes ( jesiotry i wiosłonosy ) i Polypteriformes ( trzcinnik i bichiry ). Reedfish i brzozy są teraz oddzielone od Chondrostei w ich siostrzanej linii, Cladistia . Uważa się, że chondrostany wyewoluowały z ryb kostnych, ale utraciły stwardnienie kości ich chrzęstnych szkieletów, co spowodowało rozjaśnienie ramy. Starsze chondrosteany wykazują początki kostnienia szkieletu, co sugeruje, że u tych ryb proces ten jest opóźniony, a nie zagubiony. Ta grupa była kiedyś klasyfikowana z rekinami : podobieństwa są oczywiste, ponieważ nie tylko chondrosteany w większości nie mają kości, ale budowa szczęki jest bardziej podobna do rekinów niż innych ryb kostnych, a w obu brakuje łusek (z wyjątkiem Polipterokształtne). Dodatkowe cechy wspólne obejmują przetchlinki , au jesiotrów ogon heterocerkalny ( kręgi rozciągają się do większego płata płetwy ogonowej ). Jednak zapis kopalny sugeruje, że ryby te mają więcej wspólnego z Teleostei , niż mógłby sugerować ich wygląd zewnętrzny.
Neopterygii Salmo salar flipped.jpg
Łosoś atlantycki
Neopterygii (nowe płetwy) to podklasa ryb promieniopłetwych, która pojawiła się gdzieś w późnym permie . W jego ewolucji było tylko kilka zmian w stosunku do wcześniejszych aktynopteryków. Neopterygi to bardzo udana grupa ryb, ponieważ mogą poruszać się szybciej niż ich przodkowie. Ich łuski i szkielety zaczęły się rozjaśniać podczas ewolucji, a ich szczęki stały się potężniejsze i wydajniejsze. Podczas gdy elektrorecepcja i ampułki Lorenziniego są obecne we wszystkich innych grupach ryb, z wyjątkiem śluzicy , neopterygijczycy utracili ten zmysł, chociaż później ponownie wyewoluowali w Gymnotiformes i sumach , które posiadają niehomologiczne ampułki teleost.
Skamieniałości triasu prohaleciteiform Prohalecites sp., najwcześniejszy teleosteomorf
Skamieniałość kredy † rybia łuska Thrissops formosus
Skamielina okonia płetwiastego ( Priscacara serrata ) z dolnego eocenu około 50 milionów lat temu
Szkielet żabnicy Lophius piscatorius . Pierwszy kręgosłup płetwy grzbietowej żabnicy został zmodyfikowany tak, aby działał jak wędka z przynętą
Szkielet innej ryby płetwiastej, lingcod
Niebieski szkielet suma

Taksonomia

Poniższy wykaz jest podsumowaniem wszystkich wymarłych (wskazywanych sztyletem , †) i żyjących grup Actinopterygii wraz z ich odpowiednią rangą taksonomiczną . Taksonomia jest zgodna z filogenetyczną klasyfikacją ryb kostnych z uwagami, gdy różni się ona od Nelson, ITIS i FishBase oraz wymarłych grup z Van der Laan 2016 i Xu 2021.

Bibliografia

Zewnętrzne linki